李 鋒，徐良梅，單安山，胡景威，張圓圓，李耀華

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，哈爾濱 150030）

動(dòng)物的胚胎發(fā)育是一個(gè)非常復(fù)雜、連貫的過程。組織器官的表型不僅由它的基因型及其所在環(huán)境決定，還受到母代的表型和環(huán)境的影響。在生命的初期，禽類動(dòng)物的生長(zhǎng)和發(fā)育完全依賴于蛋中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[1]。母體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)可以改變沉積到蛋中的營(yíng)養(yǎng)濃度，進(jìn)而影響生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子在血液和組織中的表達(dá)，最后影響到養(yǎng)分的利用效率[2]。家禽在孵化時(shí)期連續(xù)的生理狀態(tài)很大程度上受到母體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的影響，比如體重、健康狀態(tài)、免疫水平、生產(chǎn)性能等[3-4]。

在母體營(yíng)養(yǎng)不平衡狀態(tài)下，新陳代謝和體況的改變導(dǎo)致了子代表型的持續(xù)改變[5]。母體日糧營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足與子代異常間的關(guān)系已有很多報(bào)道[6]。母雞產(chǎn)蛋期營(yíng)養(yǎng)不足可以導(dǎo)致雞胚的小肢癥的發(fā)生[7]。母體效應(yīng)，特別是母體營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)很早就被家畜飼養(yǎng)者認(rèn)識(shí)到[8－9]。實(shí)際上，哺乳動(dòng)物的母體營(yíng)養(yǎng)與子代大小及生長(zhǎng)的共變首先作為母體效應(yīng)之一進(jìn)行研究[10-11]。盡管母體營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)的研究在脊椎動(dòng)物上多有報(bào)道，但大部分的研究工作集中于哺乳動(dòng)物，只有少量是與魚類、兩棲類、爬行類和鳥類有關(guān)的[12-14]。直到近幾年，生物學(xué)家和營(yíng)養(yǎng)學(xué)家們才對(duì)母體營(yíng)養(yǎng)對(duì)家禽產(chǎn)蛋量、蛋品質(zhì)、胚胎發(fā)育及子代生產(chǎn)性能的影響進(jìn)行了一些系統(tǒng)的研究工作[15-16]。事實(shí)上，親代在蛋和子代上的這種投入，深深的影響了子代個(gè)體的表型、生存幾率和最終的體態(tài)。通過蛋的大小和組成成分的變化的檢測(cè)，禽蛋將會(huì)是一個(gè)很好地用來體現(xiàn)母體營(yíng)養(yǎng)向蛋中轉(zhuǎn)移沉積狀態(tài)的模型。

本試驗(yàn)通過兩個(gè)品系兩個(gè)日糧采食水平對(duì)母體營(yíng)養(yǎng)在產(chǎn)蛋性能和蛋品質(zhì)上的影響進(jìn)行了研究，闡述品系和日采食水平在種蛋上所起到的作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選用東北農(nóng)業(yè)大學(xué)自繁的高低脂系肉種雞。該品系是根據(jù)腹脂率和血漿中極低密度脂蛋白水平經(jīng)過多代的選育而成[17]。試驗(yàn)為2×2的兩因子試驗(yàn)設(shè)計(jì)。試驗(yàn)選用23周齡高低脂系肉種母雞各384羽，分為4個(gè)處理組（低脂正常組、低脂限飼組、高脂正常組和高脂限飼組），每組12個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)16只。母雞初始體重?zé)o差異。當(dāng)產(chǎn)蛋率達(dá)到5%時(shí)（27周），進(jìn)行日糧處理。低脂正常組和高脂正常組母雞飼喂中國(guó)肉雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)推薦需要量的日糧[18]，低脂限飼組和高脂限飼組母雞飼喂75%推薦量的日糧。

結(jié)果見表1、2。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 1 Experiment design

表2 種雞體重和飼料采食量Table 2 Body weight and feed consumption of meat-type chicken breeders1

1.2 飼養(yǎng)管理

育成期（0～24周）內(nèi)，所有種雞給予相同的日糧（0～6周：ME 12.10 MJ·kg-1，CP 17.9%；7～18周：ME 11.82 MJ·kg-1，CP 14.7%；19～24 周：ME 11.61 MJ·kg-1，CP 16.1%）。24 周以后，所有的試驗(yàn)組飼喂相同基礎(chǔ)日糧（ME 11.64 MJ·kg-1，CP 17.09%）（見表3），直到試驗(yàn)結(jié)束（54周）。產(chǎn)蛋期間，母雞飼養(yǎng)在48 cm×34 cm×39 cm的金屬籠里，每籠2只母雞。8個(gè)相連的籠子組成一個(gè)重復(fù)。重復(fù)均衡的分布在上層和下層籠子里以減小籠子空間差異。每天在上午8:00和下午16:00投料以減饑餓感和慢性應(yīng)激，自由飲水。光照采用自然光照和人工給光結(jié)合的方式。在產(chǎn)蛋初期，光照周期逐漸以每周0.5 h的速度增加，直至每天16 h。舍內(nèi)溫度控制在20℃左右?；\子、料槽和水槽經(jīng)過高錳酸鉀和福爾馬林溶液消毒。

表3 母雞產(chǎn)蛋期基礎(chǔ)日糧組分Table 3 Composition of the basal diets fed during the laying period

1.3 數(shù)據(jù)和樣本采集

1.3.1 產(chǎn)蛋性能

每周記錄飼料采食量用于計(jì)算日均采食量。每天記錄產(chǎn)蛋情況。每周連續(xù)2 d稱蛋重，同時(shí)記錄母雞日產(chǎn)蛋量。采集的雞蛋按照合格、不合格進(jìn)行分級(jí)，已確定合格率。畸形蛋、臟蛋、極大蛋（一般為雙黃蛋）、小蛋、破蛋、裂紋蛋及軟皮蛋均視為不合格蛋。

1.3.2 蛋品質(zhì)

在試驗(yàn)中期和后期，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選擇10枚雞蛋，使用一系列蛋品質(zhì)測(cè)定儀測(cè)定雞蛋的蛋殼強(qiáng)度、蛋殼厚度、蛋形指數(shù)、蛋黃顏色和哈夫單位等指標(biāo)。

蛋形指數(shù)使用蛋形指數(shù)測(cè)定儀測(cè)定（NFN-385，富士平工業(yè)株式會(huì)社，東京，日本）；蛋殼強(qiáng)度使用蛋殼強(qiáng)度測(cè)定儀測(cè)定（Ⅱ型，富士平工業(yè)株式會(huì)社，東京，日本）。然后將蛋打在測(cè)定臺(tái)（NFN-382，富士平工業(yè)株式會(huì)社，東京，日本）上，用蛋白高度測(cè)定儀（NFN-381，富士平工業(yè)株式會(huì)社，東京，日本）測(cè)量濃蛋白高度。采用三點(diǎn)法使用蛋殼厚度計(jì)（NFN-380，富士平工業(yè)株式會(huì)社，東京，日本）測(cè)定蛋殼厚度。蛋黃顏色采用羅氏比色扇比色讀數(shù)測(cè)定。哈夫單位通過蛋白高度和蛋重計(jì)算得出[19]，計(jì)算公式如下：

Hu-哈夫單位；H-濃蛋白高度（mm）；W-蛋重（g）。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)按照完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)采用SAS軟件里的混合效應(yīng)模型進(jìn)行方差分析[20]，雙因子處理中含有2個(gè)日采食量水平和2個(gè)品系。將日采食量和品系作為固定效應(yīng)，使用下列模型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析：

Yijk－個(gè)體觀測(cè)值；μ－總體平均數(shù)；αi－日采食量效應(yīng)；βj－品系效應(yīng)；（αβ）ij－采食量與品系間的交互作用；Pk－區(qū)組效應(yīng)；eijk－隨機(jī)誤差。

如果處理均數(shù)間有差異，進(jìn)行Duncan多重比較（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)蛋性能

產(chǎn)蛋性能試驗(yàn)結(jié)果見表4。

表4 限飼對(duì)高低脂系肉種母雞產(chǎn)蛋性能的影響Table 4 Effect of dietary intake on egg production of lean line and fat line hens

由表4可知，日采食量和品系在肉種母雞日均產(chǎn)蛋量上存在著顯著的交互作用（P＜0.01）。低采食量組肉種母雞日均產(chǎn)蛋量顯著高于正常采食量組肉種母雞日均產(chǎn)蛋量（P＜0.01）。高脂系肉種母雞的日均產(chǎn)蛋量顯著高于低脂系肉種母雞的日均產(chǎn)蛋量（P＜0.01）。然而，正常采食量組高脂系肉種母雞的日均產(chǎn)蛋量低于正常采食量組的低脂系肉種母雞的日均產(chǎn)蛋量。限飼處理顯著降低了低脂系肉種母雞的日均產(chǎn)蛋量，相反地，顯著提高了高脂系肉種母雞的日均產(chǎn)蛋量。

品系對(duì)種蛋蛋重沒有顯著影響。然而飼料采食量與品系對(duì)種蛋蛋重有著顯著的交互作用（P＜0.01）。正常采食量組種蛋蛋重顯著高于限飼組種蛋蛋重（P＜0.01）。肉種母雞產(chǎn)蛋期限飼顯著提高了低脂系種蛋的蛋重，相反地，顯著降低了高脂系種蛋的蛋重。

由結(jié)果可知，高脂系重?fù)?dān)合格率與低脂系種蛋合格率沒有顯著差異。肉種母雞產(chǎn)蛋期限飼有降低種蛋合格率的趨勢(shì)，但影響不顯著（P＞0.05），品系和日采食量間的交互作用對(duì)種蛋合格率影響不顯著。

品系對(duì)種蛋破蛋率的影響顯著，低脂系種蛋的破蛋率顯著高于高脂系種蛋的破蛋率（P＜0.05）。采食量和品系在種蛋破蛋率上存在顯著的交互作用（P＜0.05）。肉種母雞產(chǎn)蛋期限飼顯著降低了低脂系種蛋的破蛋率（P＜0.05），但卻有提高高脂系種蛋破蛋率的趨勢(shì)（P＞0.05）。

2.2 蛋品質(zhì)

種蛋品質(zhì)的試驗(yàn)結(jié)果見表5。

由表5可知，品系對(duì)哈夫單位沒有顯著影響。肉種母雞產(chǎn)蛋期限飼處理有提高種蛋哈夫單位的趨勢(shì)，但差異不顯著（P＞0.05）。品系與飼料采食量對(duì)種蛋哈夫單位沒有顯著的交互作用。品系對(duì)種蛋蛋形指數(shù)沒有顯著影響。肉種母雞產(chǎn)蛋期限飼處理顯著提高了種蛋蛋形指數(shù)（P＜0.01）。品系與飼料采食量對(duì)種蛋蛋形指數(shù)沒有顯著的交互作用。

本試驗(yàn)中，品系與飼料采食量對(duì)種蛋蛋殼強(qiáng)度和蛋殼厚度均沒有顯著的影響，也不存在顯著的交互作用。

品系對(duì)種蛋蛋黃顏色沒有顯著影響，但低脂系種蛋蛋黃顏色有高于高脂系的趨勢(shì)（P>0.05）。肉種母雞產(chǎn)蛋期限飼處理對(duì)種蛋蛋黃顏色沒有顯著影響（P>0.05）。品系與飼料采食量對(duì)種蛋蛋形指數(shù)沒有顯著的交互作用。

表5 限飼對(duì)高低脂系種蛋品質(zhì)的影響Table 5 Effect of dietary intake on egg quality of lean line and fat line hens

3 討 論

在本試驗(yàn)中品系在日均產(chǎn)蛋量上存在顯著差異，這與Wu和Gunawardana等關(guān)于品系影響產(chǎn)蛋量的報(bào)道相一致[21-22]；品系對(duì)蛋重的影響雖然由于采食量因素的參與沒有表現(xiàn)出顯著效應(yīng)，但是高、低脂系的正常采食量組間的蛋重還是有顯著差異的，這與Shalev報(bào)道的品種影響蛋重的結(jié)果一致[23]。

關(guān)于母雞營(yíng)養(yǎng)與品系對(duì)產(chǎn)蛋性能的研究已有很多報(bào)道。Spratt、徐良梅等的研究表明，低能量日糧飼喂種雞可導(dǎo)致入孵蛋重、產(chǎn)蛋率、孵化率下降[24-25]。Joseph等、Waldroup等、Bowmaker等、Lopez等、陳磊和閆俊書等的試驗(yàn)研究表明，種雞高蛋白水平日糧可顯著提高蛋重和產(chǎn)蛋率，低蛋白水平日糧具有相反的影響或趨勢(shì)[26-32]。而Wu等的試驗(yàn)研究表明對(duì)于母雞日糧蛋白和能量水平對(duì)產(chǎn)蛋率和蛋重均沒有顯著影響[21,33]。Yuan等的試驗(yàn)研究表明母體日糧脂肪含量對(duì)產(chǎn)蛋率和蛋重沒有影響，而低蛋白日糧顯著降低了蛋重對(duì)產(chǎn)蛋率沒有影響[34]。在本試驗(yàn)中母體限制采食整體上降低了蛋重提高了采食量，而對(duì)高、低脂兩個(gè)品系各自的影響趨勢(shì)卻有所不同。

在本試驗(yàn)中，品系和日采食量在產(chǎn)蛋率、蛋重指標(biāo)上表現(xiàn)出顯著的交互作用，這與Wu、Gunawardana及Kun等人的報(bào)道不太一致[21-22,34-35]。在這些人的報(bào)道中，母體營(yíng)養(yǎng)水平與品系在產(chǎn)蛋性能上沒有表現(xiàn)出顯著的互作關(guān)系。這可能與日糧處理的不同有關(guān)。本試驗(yàn)的限飼處理注重于量上的研究，而營(yíng)養(yǎng)的缺乏或過剩與營(yíng)養(yǎng)平衡有關(guān)。這可能導(dǎo)致了采食量控制與單一營(yíng)養(yǎng)組分的水平在肉種母雞的繁殖和營(yíng)養(yǎng)向蛋中的轉(zhuǎn)移上產(chǎn)生了不同的影響。造成這一差異的另一個(gè)原因是試驗(yàn)動(dòng)物的不同。本試驗(yàn)選用的試驗(yàn)動(dòng)物是根據(jù)腹脂率和血漿極低密度脂蛋白多代選育的高低脂系肉種母雞[17]。這兩個(gè)品系在營(yíng)養(yǎng)代謝和利用上存在著巨大差異，特別是在脂質(zhì)的轉(zhuǎn)移和代謝上。這種差異很可能是導(dǎo)致在產(chǎn)蛋率、蛋重等指標(biāo)上存在顯著品系差異的原因。在Wu、Gunawardana及Kun等的研究報(bào)道中，他們選用的試驗(yàn)動(dòng)物多為商業(yè)型肉用種母雞，這些品種在營(yíng)養(yǎng)的利用和代謝上不存在高低脂系那樣的巨大差異，因此，在他們的試驗(yàn)中品系和母體營(yíng)養(yǎng)間幾乎不存在顯著的交互作用[21－22,34－35]。

由于品系在營(yíng)養(yǎng)利用和代謝上的巨大差異，簡(jiǎn)單的分析品系和采食量的影響將會(huì)掩蓋了處理間的一些潛在的差異。例如，低采食量顯著增加了產(chǎn)蛋率，但是只對(duì)低脂系來說，卻是顯著降低了母雞產(chǎn)蛋率。

4 結(jié)論

從結(jié)果來看，本試驗(yàn)的低采食量水平更適合高脂系肉種雞的生產(chǎn)需要。

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