褚憲麗 朱航勇 張含國 張 磊 張 振
(林口縣林業(yè)局,林口,157600) (七臺河市園林管理局) (林木遺傳育種與生物技術(shù)教育部重點實驗室(東北林業(yè)大學(xué)))
胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim)為胡桃科胡桃屬植物,主要分布于我國東北及華北的海拔400~1 000 m的山坡或向陽溝谷中,是東北地區(qū)最珍貴的用材樹種,其材質(zhì)堅硬致密、彈性好、易加工,為優(yōu)良的軍用、細(xì)木工和家具用材;果肉及樹皮含鞣質(zhì);種子富含脂肪,營養(yǎng)豐富,可食用或供工業(yè)用,是很有發(fā)展前途的木本油料植物[1-3],樹皮及葉可藥用,具有消熱解毒、抗癌等作用[4-5]。由于過量采伐,胡桃楸天然林接近枯竭。它是第三紀(jì)孑遺植物,漸危種,已列為國家三級保護植物[6-7]。因此需要大規(guī)模營造人工林滿足市場對胡桃楸的各類需求。但是由于各種因素,對胡桃楸遺傳改良的研究報道較少。對胡桃楸苗期地理種源變異規(guī)律、種源選擇、早晚相關(guān)性進行研究表明,生長性狀、適應(yīng)性狀等種源間存在顯著差異,初步確定胡桃楸最佳早期選擇年齡,天然林為15 a,人工林為14 a[8-13]。文中通過對15年生的胡桃楸試驗林進行研究,分析種源和家系的變異規(guī)律并初步選擇出優(yōu)良家系及種源,用于林口及周邊相似地區(qū)造林。
1993年秋季在五常寶龍店、牡丹江市牡丹峰自然保護區(qū)、林口青山林場選優(yōu)收集種子,每個種源采集15個家系;1994年6月在青山林場直播造林,株距2.0 m、行距3.0 m,巢式完全隨機區(qū)組設(shè)計單株小區(qū),共設(shè)置50個區(qū)組;試驗林沿山坡自上向下設(shè)置,區(qū)組間無保護行。于2009年10月對試驗林中保存率較好的31個區(qū)組進行每木檢尺,主要調(diào)查樹高胸徑和分枝情況。
對試驗進行整理后,數(shù)據(jù)按照巢式設(shè)計進行方差分析、Tukey法檢驗等,應(yīng)用Mini Tab15.0中文版統(tǒng)計軟件進行分析。
對胡桃楸各種源生長性狀調(diào)查結(jié)果表明(表1):種源間、種源內(nèi)存在豐富的變異,種源內(nèi)樹高的變異系數(shù)為35.60%~45.35%,平均值為40.98%,胸徑變異系數(shù)為 25.58%~28.77%,平均值為27.70%,樹高變異較胸徑變異大。
方差分析表明(表2),3個種源樹高、胸徑差異極顯著。其中牡丹峰種源生長較快、青山種源生長次之、寶龍店種源最差(表1),最優(yōu)與最差種源胸徑相差28%,樹高相差41%;各種源適應(yīng)性相差極大,牡丹峰種源的保存率(74.19%)遠強于寶龍店種源保存率(38.92%),超過青山種源的保存率(62.80%)。
表1 胡桃楸種源生長性狀統(tǒng)計因子
表2 生長性狀聯(lián)合方差分析
區(qū)組間差異極顯著,表明胡桃楸生長受環(huán)境條件影響較大,對生長性狀進行回歸分析表明,沿坡每上升100 m樹高平均增加0.15 m,胸徑平均增加0.045 cm。3個種源中,寶龍店種源生長性狀與坡位呈負(fù)相關(guān),其他兩個種源生長性狀與坡位呈正相關(guān)。對回歸方程進行方差分析(表3),結(jié)果表明回歸方程有效。對3個種源進行Tukey法多重比較(表4),3個種源之間差異顯著,種源的樹高及胸徑遺傳力分別為0.98、0.97(遺傳力估算方法為1-1/F)。牡丹峰種源生長性狀、保存率均優(yōu)于其他兩個種源,且經(jīng)Tukey法檢驗與其他兩個種源差異極顯著。因此牡丹峰種源為3個種源中的最佳種源。
表3 生長性狀回歸方程方差檢驗
表4 胡桃楸種源生長性狀Tukey法多重比較
由于種源內(nèi)存在豐富的遺傳變異,即證明家系間及家系內(nèi)也存在較大的變異,牡丹峰家系內(nèi)樹高的變異系數(shù)為27.68%~44.28%,平均值為 35.39%,胸徑的變異系數(shù)為18.14%~32.70%,平均值為25.11%;寶龍店種源家系內(nèi)樹高的變異系數(shù)為25.53%~60.12%,平均值為45.27%,胸徑的變異系數(shù)為20.33%~37.29%,平均值為28.78%;青山種源家系內(nèi)樹高的變異系數(shù)為31.10%~62.25%,平均值為41.55%,胸徑的變異系數(shù)為19.16%~39.94%,平均值為28.24%。
對3個種源內(nèi)家系間生長性狀進行方差分析,45個家系間差異顯著,家系樹高、胸徑遺傳力為0.67、0.72。樹高前10名中有牡丹峰種源8個家系,胸徑前10名中有牡丹峰9個家系;而樹高、胸徑后10名中寶龍店有8個家系、青山種源有2個家系。對45個家系樹高、胸徑進行Tukey法多重比較,初步篩選出 DC1、DC3、DC4、DC5、DC7、DC10、LQ7、DC13、DC14九個家系,入選率為20%,樹高、胸徑遺傳增益分別為13.33%和17.02%。入選家系的樹高、胸徑的平均值分別為4.18 m、3.69 cm,分別超過樹高、胸徑平均值(3.36 m、3.17 cm)的 24.40%、16.40% 。
寶龍店種源家系間樹高、胸徑差異不顯著(P值分別為0.569、0.784);而青山種源家系間樹高差異顯著、胸徑差異不顯著(樹高、胸徑的P值分別為0.015、0.096);牡丹峰生長性狀的方差分析結(jié)果表明(表5):樹高差異不顯著,胸徑差異顯著,區(qū)組間差異顯著,胸徑的遺傳力0.44。通過對種源內(nèi)家系樹高、胸徑進行Ducan法多重比較的結(jié)果進行分析(表6、表7)初步篩選出 DC1、DC3、DC4、DC10、DC13、DC14 六個優(yōu)良家系,入選率為40%。入選家系樹高、胸徑的平均值分別為4.17 m、3.74 cm,分別超過種源樹高、胸徑平均值(3.92 m、3.50 cm)的6.86%、6.38%。種源內(nèi)家系選擇樹高、胸徑的遺傳增益分別為19.32%和15.58%。
表5 牡丹峰種源生長性狀聯(lián)合方差分析
表6 牡丹峰種源家系樹高Ducan法檢驗
表7 牡丹峰種源家系胸徑Ducan法檢驗
不同種源內(nèi)存在豐富遺傳變異,其中寶龍店種源內(nèi)變異幅度最大,本地種源次之,最差的是牡丹峰種源。生長受環(huán)境條件影響較大,每沿坡上升100 m樹高增加0.15 m、胸徑增加0.045 cm。坡上有利于胡桃楸的生長。種源間適應(yīng)性差異顯著,牡丹峰種源保存率較最差的寶龍店種源高85.50%,且優(yōu)于青山種源。各種源內(nèi)家系內(nèi)存在豐富的遺傳變異,其中寶龍店種源的遺傳變異最豐富(樹高、胸徑的變異系數(shù)分別為45.35%、28.74%)。
通過對各種源生長性狀和適應(yīng)性的分析,選擇出牡丹峰種源為最優(yōu)種源,適宜在青山及其附近地區(qū)造林,牡丹峰種源樹高較寶龍店種源高41.00%,胸徑大28.20%。對全部家系進行選擇,初步選擇出 DC1、DC3、DC4、DC5、DC7、DC10、LQ7、DC13、DC14九個優(yōu)良家系,入選率為20%。樹高、胸徑遺傳增益13.33%和17.02%。入選家系的樹高、胸徑的平均值為4.18m、3.69cm,超過種源胸徑、樹高平均值的24.40%、16.40%。若單獨對牡丹峰種源內(nèi)各家系的生長性狀分析,選擇出 DC1、DC3、DC4、DC10、DC13、DC14 六個家系為優(yōu)良家系,適宜在青山及周邊地區(qū)造林使用。入選家系樹高、胸徑的平均值分別為4.17 m、3.74 cm,分別超過種源樹高、胸徑的平均值6.86%、6.38%。種源內(nèi)家系選擇樹高、胸徑的遺傳增益為19.32%和15.58%。比較兩種選擇結(jié)果,在牡丹峰種源內(nèi)選擇優(yōu)良家系作為林口及其周邊相似地區(qū)推廣應(yīng)用為好。
對于本研究涉及的胡桃楸總體而言,生長性狀與坡位呈正相關(guān),這與梁淑娟、王慶成的研究是一致的[14],但是其中寶龍店種源生長卻與坡位呈負(fù)相關(guān),這可能是寶龍店種源距試驗地相對較遠、氣候差異大,或者是種源本身特異性造成的,有待于進一步研究。
[1]鄭萬鈞.中國樹木志[M].北京:中國林業(yè)出版社,1983.
[2]周以良.黑龍江樹木志[M].哈爾濱:黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社,1986.
[3]中國科學(xué)院中國植物志編委會.中國植物志:第20卷,第2分冊[M].北京:科學(xué)出版社,1984.
[4]Kim SH,Lee K S,Son JK,et al.Cytotoxic compounds fromthe roots of Julans mandshurica[J].JNatl Prod,1998,61(5):643-645.
[5]Georgoulias V,Crown J P.Increasing options in cancer therapy:current status and future prospects[J].Anticancer Drugs,1999,10(1):1-3.
[6]宋朝樞.中國珍稀瀕危保護植物[M].北京:中國林業(yè)出版社,1989.
[7]秦瑞明.黑龍江省稀有瀕危植物[M].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)出版社,1993.
[8]楊書文,劉桂豐,趙克尊.胡桃楸早期選擇的初步研究[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,1990,19(育種專刊):77-82.
[9]楊書文,劉桂豐,王會仁,等.胡桃楸地理變異規(guī)律的再研究[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,1991,19(育種???:183-188.
[10]劉桂豐,楊書文,李俊濤,等.胡桃楸種源的初步區(qū)劃及最佳種源選擇[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,1991,19(育種???:189-196.
[11]孫麗敏,侯旭光.核桃楸的生長變異及其早期測定的研究[J].林業(yè)科技通訊,1997(11):12-15.
[12]孫麗敏,侯旭光,劉殿輝.核桃楸早期測定的研究[J].防護林科技,2004(4):18-19,39.
[13]Xia De’an,Zhu Hong,Wang Huiren,et al.Provenance trials ofJuglansmandshurica[J].Journal of Forestry Research,1997,8(3):156-159.
[14]梁淑娟,潘攀,孫志虎,等.坡位對水曲柳及胡桃楸生長的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2005,33(3):18-19.