李秀麗 孫紅梅 劉文忠

（①山東畜牧獸醫(yī)職業(yè)學(xué)院 濰坊 261061 ②大盛畜牧獸醫(yī)管理站③山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院)

考力代羊是世界著名的半細(xì)毛羊品種之一，原產(chǎn)于新西蘭。它的肉用體型較明顯，肉質(zhì)較好，全身被毛白色，有閉合型毛被，相對(duì)早熟的特點(diǎn)。我國(guó)從20世紀(jì)40年代中期、60年代中期和80年代后期先后從新西蘭和澳大利亞引進(jìn)考力代羊，除進(jìn)行純種繁育外，還作為主要父系品種，用來(lái)改良本地綿羊，已參與培育了東北半細(xì)毛羊、陵川半細(xì)毛羊、貴州半細(xì)毛羊、云南半細(xì)毛羊等新品種或類(lèi)群，使本地綿羊羊毛質(zhì)量大大改善，剪毛量顯著提高[1]，表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性和生產(chǎn)性能，彌補(bǔ)了我國(guó)羊毛和羊肉產(chǎn)品短缺的狀況。

本研究擬對(duì)考力代羊生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)，旨在了解考力代羊生長(zhǎng)性狀的遺傳規(guī)律和遺傳背景，掌握影響生長(zhǎng)性狀的遺傳和非遺傳因素。根據(jù)不同月齡生長(zhǎng)性狀的遺傳力估值，可為考力代羊的育種規(guī)劃提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)動(dòng)物及數(shù)據(jù)來(lái)源 本研究所用數(shù)據(jù)來(lái)自山西省沁水示范牧場(chǎng)考力代羊初生、斷奶、8月齡、周歲和18月齡等5個(gè)關(guān)鍵時(shí)間的體重?cái)?shù)據(jù)(表1)，原始數(shù)據(jù)集涉及1 480個(gè)個(gè)體，其中有記錄的個(gè)體數(shù)1 330，經(jīng)剔除系譜不清或記錄不詳?shù)膫€(gè)體后，共1 418個(gè)個(gè)體，其中有記錄的個(gè)體數(shù)1 269，共有3 332個(gè)記錄?；A(chǔ)群個(gè)體數(shù)149只。

表1 生長(zhǎng)性狀的數(shù)據(jù)集概況

1.1.2 數(shù)據(jù)預(yù)處理 ①剔除系譜不清、記錄不詳?shù)膫€(gè)體；②剔除超出平均值±2SD范圍之外的數(shù)據(jù)；③斷奶重統(tǒng)一校正至4月齡，校正公式為：

1.1.3 自然生態(tài)環(huán)境及飼養(yǎng)管理方式 沁水示范牧場(chǎng)位于山西省太行、太岳、中條三山之間，海拔900～1 200m，屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性氣候。

每年夏秋以放牧為主，并根據(jù)體況和不同生理狀況適當(dāng)補(bǔ)飼精料，草地類(lèi)型為白羊草灌草叢草地，主要草種組成見(jiàn)靳宗立等(1992)[2]；冬春期間采用放牧加舍飼方式。舍飼日糧由專(zhuān)家根據(jù)具體情況配制而成，主要由苜蓿草、禾本科青干草、青貯、胡蘿卜，混合精料等。

每年剪毛1次，時(shí)間大約為4月下旬。每年9～11月配種，2～4月產(chǎn)羔。5～8月藥浴3～5次，春秋全面防疫和驅(qū)蟲(chóng)兩次，并在羔羊斷奶和周歲時(shí)各驅(qū)蟲(chóng)1次。舍飼期間每隔2月左右修蹄1次。

1.2 方法

1.2.1 單性狀參數(shù)估計(jì) 分別將生長(zhǎng)性狀的5個(gè)不同月齡的體重測(cè)定值作為5個(gè)不同性狀，用混合模型來(lái)估計(jì)其方差組分和遺傳參數(shù)。

1.2.1.1 遺傳分析中的9個(gè)動(dòng)物模型 模型1 y=Xb+Z1a+e；模型2 y=Xb+Z1a+W1p+e；模型3 y=Xb+Z1a+W2c+e；模型4 y=Xb+Z1a+Z2m+e、(Cov(a,m′)=0)；模型5 y=Xb+Z1a+Z2m+e、(Cov(a,m′)=Aσam)；模型6 y=Xb+Z1a+Z2m+W2c+e、(Cov(a,m′)=0)；模型7 y=Xb+Z1a+Z2m+W2c+e、(Cov(a,m′)=Aσam)；模型8 y=Xb+ Z1a+Z2m+W1p+W2c+e、(Cov(a,m′)=0)；模型9 y=Xb+Z1a+Z2m+W1p+ W2c+e、(Cov(a,m′)=Aσam)。式中，y為個(gè)體性狀的觀察值向量；b、a、m、p和c分別為固定效應(yīng)、直接加性遺傳效應(yīng)、母體加性遺傳效應(yīng)、個(gè)體永久環(huán)境效應(yīng)和母體永久環(huán)境效應(yīng)向量；X、Z1、Z2、W1和W2分別為相應(yīng)效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣；e為殘差效應(yīng)向量；Cov(a,m′)為加性直接遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)間的協(xié)方差矩陣；σam為直接加性遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)間的協(xié)方差；A為分子血緣相關(guān)矩陣。且有：。其中，I為單位矩陣，和分別為直接加性遺傳方差、母體加性遺傳方差、個(gè)體永久環(huán)境方差、母體永久環(huán)境方差和殘差方差。

1.2.1.2 統(tǒng)計(jì)分析軟件 用DFREML軟件的DFUNI程序[3]，采用平均信息REML (AIREML)[4]的算法估計(jì)方差組分和遺傳力，收斂標(biāo)準(zhǔn)為1×10-8。

1.2.1.3 最宜模型的選擇 模型間的比較分兩種情況：①隨機(jī)效應(yīng)數(shù)相同時(shí)，可直接用對(duì)數(shù)約束似然函數(shù)最大值比較，似然值大的較好；②隨機(jī)效應(yīng)數(shù)不同時(shí)，用似然比檢驗(yàn)(LRT)來(lái)決定，即-2(logLi-logLj)服從自由度為ninj的χ2分布。其中，logLi和logLj和分別為模型i和j的約束最大似然函數(shù)值的對(duì)數(shù)；ni和nj分別為模型i和j的隨機(jī)效應(yīng)數(shù)[5,6]。然后將分析所得的最宜模型用作后續(xù)多性狀參數(shù)估計(jì)的模型。

1.2.2 多性狀參數(shù)估計(jì) （1）模型和模型中的固定效應(yīng)。模型為單性狀分析所得的最宜模型，模型中的固定效應(yīng)為單性狀分析篩選固定效應(yīng)后所得的所有顯著非遺傳因素的主效應(yīng)(表2)，即出生年份、出生月份、性別和出生類(lèi)型。（2）遺傳參數(shù)估計(jì)。分2種情況：①不考慮誤差間的協(xié)方差；②考慮誤差間的協(xié)方差，用DFREML軟件DXMUX程序[3]，采用AIREML算法[4]，收斂標(biāo)準(zhǔn)為1×10-8，1次估計(jì)5個(gè)不同性狀間的協(xié)方差組分和遺傳相關(guān)，2種情況下的遺傳力估值與單性狀遺傳力估值進(jìn)行比較。

表2 固定效應(yīng)的水平數(shù)

2 結(jié)果

2.1 單性狀遺傳分析

2.1.1 模型中所包括的固定效應(yīng) 經(jīng)GLM分析，初生重遺傳分析模型中包含的固定效應(yīng)為出生年份和出生類(lèi)型；斷奶重、8月齡重、周歲重和18月齡重遺傳分析模型中應(yīng)包含的固定效應(yīng)為出生年份、出生月份、性別和出生類(lèi)型(表3)。

表3 不同性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的模型中所包括的固定效應(yīng)

2.1.2 不同模型的參數(shù)估值 （1）初生重。不同模型下初生重的參數(shù)估值見(jiàn)表4。①模型1和模型2的遺傳力沒(méi)有變化，說(shuō)明個(gè)體永久環(huán)境效應(yīng)對(duì)遺傳力估值沒(méi)有影響。②模型3在模型1的基礎(chǔ)上考慮了母體永久環(huán)境效應(yīng)，其遺傳力有所下降。③考慮母體遺傳效應(yīng)的模型，無(wú)論考慮不考慮直接-母體遺傳相關(guān)，其直接遺傳力幾乎沒(méi)有變化，但比不考慮母體遺傳效應(yīng)時(shí)的遺傳力估值小?？紤]直接-母體遺傳相關(guān)時(shí)母體遺傳力較小，直接-母體遺傳相關(guān)為正值，且母體遺傳力比相應(yīng)的直接遺傳力大。若在此基礎(chǔ)上再考慮母體永久環(huán)境效應(yīng)，此時(shí)，無(wú)論考慮不考慮個(gè)體永久環(huán)境效應(yīng)，母體永久環(huán)境方差在初生時(shí)幾乎為0。（2）斷奶重。不同模型下斷奶重的參數(shù)估值見(jiàn)表5。①模型1和模型2下的斷奶重與初生重情況相同，即個(gè)體永久環(huán)境效應(yīng)對(duì)遺傳力估值沒(méi)有影響。②模型3下的斷奶重也與初生重情況相同，即考慮母體永久環(huán)境效應(yīng)時(shí)，遺傳力有所下降。③當(dāng)模型中考慮母體遺傳效應(yīng)時(shí)，若不考慮直接-母體遺傳相關(guān)，直接遺傳力較其它模型小，這主要是由于直接-母體遺傳相關(guān)為負(fù)值所造成的。（3）8月齡重。不同模型下8月齡重的參數(shù)估值見(jiàn)表6。①模型1、模型2和模型3下的遺傳力變化與初生重和斷奶重情況相同，即個(gè)體永久環(huán)境效應(yīng)對(duì)遺傳力估值無(wú)影響，母體永久環(huán)境效應(yīng)可使其減小。②考慮母體遺傳效應(yīng)的模型，直接遺傳力較其它不考慮母體遺傳效應(yīng)的模型小，且考慮直接-母體遺傳相關(guān)比不考慮直接-母體遺傳相關(guān)時(shí)，直接遺傳力稍大，相應(yīng)的母體遺傳力也稍大，直接-母體遺傳相關(guān)為適度大的負(fù)值。（4）周歲重。不同模型下周歲重的參數(shù)估值見(jiàn)表7。①模型1、模型2和模型3下的個(gè)體永久環(huán)境效應(yīng)與母體永久環(huán)境效應(yīng)對(duì)周歲重的遺傳力估值影響情況與初生重、斷奶重和8月齡重相同。②考慮母體遺傳效應(yīng)時(shí)，遺傳參數(shù)估值與8月齡情況相同，只是考慮直接-母體遺傳相關(guān)時(shí)，其母體遺傳力比不考慮直接-母體遺傳相關(guān)時(shí)大得多，且直接-母體遺傳效應(yīng)間的負(fù)遺傳相關(guān)達(dá)最大值。（5）18月齡重。不同模型下18月齡重的參數(shù)估值見(jiàn)表8。①模型1、模型2和模型3下，個(gè)體永久環(huán)境效應(yīng)和母體永久環(huán)境效應(yīng)對(duì)遺傳力估值的影響與初生、斷奶、8月齡和周歲重的影響情況相同。②考慮母體遺傳效應(yīng)時(shí)，遺傳參數(shù)估值與周歲重情況相同。

表4 不同模型下初生重的參數(shù)估值

表5 不同模型下斷奶重的參數(shù)估值

表6 不同模型下8月齡重的參數(shù)估值

表7 不同模型下周歲重的參數(shù)估值

表8 不同模型下18月齡重的參數(shù)估值

2.1.3 模型的選擇結(jié)果 含兩個(gè)隨機(jī)效應(yīng)數(shù)的模型2、3、4中，模型3的似然值較大，以模型3為宜，含三個(gè)隨機(jī)效應(yīng)數(shù)的模型5、6中，以模型6為宜，含4個(gè)隨機(jī)效應(yīng)數(shù)的模型7、8中，以模型7為宜，模型1、3、6、7、9的似然比檢驗(yàn)結(jié)果，以模型3為宜(表9)，所配合的效應(yīng)為直接加性隨機(jī)效應(yīng)和母體永久環(huán)境隨機(jī)效應(yīng)。

表9 不同模型下各性狀遺傳力的對(duì)數(shù)約束最大似然值

2.1.4 最宜模型下的參數(shù)變化 從初生到18月齡的參數(shù)變化情況(表3～表8)來(lái)看，初生重遺傳力較大，從初生到斷奶，體重遺傳力變化呈下降的趨勢(shì)；從斷奶到8月齡，體重遺傳力變化不大；8月齡到12月齡，體重遺傳力急劇下降；12月齡到18月齡呈增大趨勢(shì)(圖1左)；c2從初生到8月齡變化不大，從8月齡到12月齡則急劇增大，12月齡到18月齡又開(kāi)始下降(圖1右)。

最宜模型下的遺傳力為：初生重0.32、斷奶重0.27、8月齡重0.28、周歲重0.12、18月齡重0.3。

圖1 左、右圖分別為單性狀分析下體重的遺傳力(h2)和母體永久環(huán)境方差(c2) （母體永久環(huán)境方差表示為與表型方差之比)

2.1.5 最宜模型下的方差組分估值 最宜模型下的方差組分估值見(jiàn)表10，這些估值作為多性狀分析的初值。

表10 最宜模型下的方差組分估值

2.2 多性狀遺傳分析

2.2.1 遺傳力 多性狀遺傳分析所得遺傳力估值見(jiàn)表11。若不考慮誤差間的協(xié)方差，則與單性狀遺傳力估值不一致，明顯的較大；若考慮誤差間的協(xié)s方差，則與單性狀遺傳力估值基本一致，呈中等大小；不考慮誤差間協(xié)方差比考慮誤差間協(xié)方差的遺傳力估值明顯偏高。

表11 多性狀遺傳分析的參數(shù)估值

2.2.2 母體永久環(huán)境效應(yīng) 由表11和圖2可見(jiàn)，c2在考慮與不考慮誤差間協(xié)方差的兩種情況下沒(méi)有多大的變化。與單性狀遺傳分析結(jié)果比較，大小和變化趨勢(shì)基本一致。

圖2 左、右圖分別為不考慮和考慮誤差間協(xié)方差時(shí)的母體永久環(huán)境方差（母體永久環(huán)境方差表示為與表型方差之比）

2.2.3 相關(guān) 各性狀間的遺傳和母體永久環(huán)境相關(guān)見(jiàn)表11，可見(jiàn)月齡相近的二性狀間相關(guān)較大，月齡相差越大，其間的相關(guān)越小。初生重與斷奶重的遺傳相關(guān)比與其它性狀的遺傳相關(guān)較大。表型相關(guān)也有同樣的情況(表12)。本研究所有性狀間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)都為正值。由表11和表12可看出，不考慮誤差間的協(xié)方差時(shí)，遺傳相關(guān)、母體永久環(huán)境相關(guān)和表型相關(guān)相對(duì)較大。

表12 性狀間的表型相關(guān)

3 討論與結(jié)論

3.1 關(guān)于固定效應(yīng)的篩選

當(dāng)模型中包含的固定效應(yīng)經(jīng)GLM過(guò)程篩選后，計(jì)算過(guò)程中涉及的方程組較小，計(jì)算速度大大加快，又降低了耗機(jī)時(shí)間，并且大多月齡體重的誤差方差與表型方差比也較小。因此，分析前已進(jìn)行固定效應(yīng)的篩選為宜，尤其是對(duì)于大的數(shù)據(jù)集，更應(yīng)該做這一步工作。

若固定效應(yīng)不經(jīng)篩選或?qū)τ诖髷?shù)據(jù)集，包含固定效應(yīng)多時(shí)，是否對(duì)參數(shù)估值有顯著影響，有待進(jìn)一步研究。

3.2 關(guān)于遺傳力估值

3.2.1 單性狀遺傳力估值 本文中考力代羊生長(zhǎng)性狀的遺傳力呈中等大小，這與Forgarty (1995) 報(bào)道兼用綿羊品種的遺傳力范圍[7]一致。Jara (1998) 報(bào)道，智利考力代羊的初生重和斷奶重遺傳力分別為0.32±0.07和0.37±0.10[8]，與本文結(jié)果也一致。因此，對(duì)考力代羊任何月齡的體重進(jìn)行選擇都能夠獲得一定的進(jìn)展。

3.2.2 關(guān)于母體效應(yīng) 本研究所得最宜模型包括母體效應(yīng)，且當(dāng)模型中不考慮母體效應(yīng)時(shí)，直接遺傳力被過(guò)高地估計(jì)，這與劉文忠關(guān)于安哥拉山羊生長(zhǎng)性狀的研究[5]中報(bào)道一致。模型中考慮母體遺傳效應(yīng)且不考慮效應(yīng)間遺傳相關(guān)時(shí)，母體遺傳力由大到小變化，周歲和18月齡幾乎為0，與Robison (1981) 報(bào)道母體遺傳效應(yīng)在隨年齡逐漸減小[9]一致。另外羔羊早期母體遺傳力大于直接遺傳力，與Nasholm和Danell (1994)[10]報(bào)道一致。因此，對(duì)生長(zhǎng)性狀的動(dòng)物分析模型中應(yīng)該包括母體效應(yīng)，否則誤差過(guò)大。

3.2.3 多性狀遺傳力估值 當(dāng)不考慮誤差間協(xié)方差時(shí)，多性狀遺傳力估值比單性狀遺傳力估值高，而母體永久環(huán)境方差與表型方差的比則在兩種情況下沒(méi)有多大變化，所以遺傳參數(shù)過(guò)高的估計(jì)，主要是由于部分誤差效應(yīng)被合并到了遺傳效應(yīng)里面。因此，分析遺傳參數(shù)時(shí)，應(yīng)該考慮誤差間的協(xié)方差。

3.3 關(guān)于遺傳相關(guān)

考慮誤差間協(xié)方差時(shí)，所有性狀間的遺傳相關(guān)估值均為正值，表明對(duì)任何月齡體重的選擇都將有利于其它月齡體重的提高。

3.4 關(guān)于環(huán)境效應(yīng)

對(duì)于以放牧為主的生產(chǎn)系統(tǒng)，應(yīng)該合理考慮大的環(huán)境效應(yīng)的影響。

[1]孫清, 勃利種羊場(chǎng): 考力代羊(下載).

[2]靳宗立等. 1992. 安哥拉山羊在黃土高原白羊草灌草叢放牧?xí)r的采食特性[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(專(zhuān)輯): 9-13.

[3]Meyer, K. 1997. DFREML Version 3.1. User Notes. 29pp.

[4]Gilmour, A.R., et al. 1995. Average information REML: An efficient algorithm for variance parameter estimation in linear mixed models.Biometrics. 51: 1440-1450.

[5]劉文忠. 2001. 安拉山羊主要性狀的遺傳分析與選種方法研究[D].博士學(xué)位論文.

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[10]Nasholm, A., and O. Danell., 1994. Maternal genetic effects on lamb weights. In: Proc. 5th World Congr. Genet. Appl. Livestock Prod. 18:163-166.