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化石

2010-09-28 07:21:10
生物進(jìn)化 2010年2期
關(guān)鍵詞:龍類化石恐龍

化石

盲蛇家族的進(jìn)化之謎

蛇類大家族總共有3000多種,是現(xiàn)代陸生生態(tài)系統(tǒng)中重要的脊椎動(dòng)物類群。分子生物學(xué)數(shù)據(jù)顯示,現(xiàn)今所有的蛇屬于兩個(gè)主要譜系。一個(gè)譜系是盲蛇類群,稱為scolecophidians,它們是擅于挖掘者,且大多吃白蟻和螞蟻,成功居住在熱帶與亞熱帶地區(qū),超過三百種,但其體型和生活方式大多相似。第二個(gè)譜系被稱為alethinophidians,囊括了其他所有的蛇類,總共有兩千三百多種,生活方式也是多采多姿。

盲蛇類最大的特點(diǎn)就是視覺退化,生活在極為隱秘的環(huán)境中,往往被研究者忽略。然而對(duì)它們的研究,對(duì)于認(rèn)識(shí)蛇類的起源、演化和地理分布具有至關(guān)重要的意義。有鑒于此,研究者構(gòu)建了盲蛇類的分子數(shù)據(jù)庫(kù),并進(jìn)行了詳細(xì)研究。結(jié)果顯示,盲蛇類曾經(jīng)在岡瓦納大陸渡過了漫長(zhǎng)的時(shí)間,它們的多樣化開始于大約1.5億年前東西岡瓦納大陸的分裂。最早的盲蛇支系是兩個(gè)新發(fā)現(xiàn)的科,它們最初分布在被稱為印度加斯加的古老陸塊上,所謂印度加斯加就是印度大陸和馬達(dá)加斯加大陸構(gòu)成的聯(lián)合古陸塊。大約在9400萬(wàn)年前馬達(dá)加斯加與印度分裂,之后兩者相距的距離越來(lái)越遠(yuǎn)。其中,盲蛇類經(jīng)歷了地理隔離和幾次跨洋散布事件,其中包括一次向西跨越大西洋,這對(duì)于掘穴動(dòng)物來(lái)說是難以想象的艱辛旅程。盲蛇類在新生代的異常多樣化,可能與它們的食物來(lái)源螞蟻和白蟻的輻射有關(guān)。非洲和南美洲的盲蛇在6300萬(wàn)年前分化,此時(shí)距離非洲與南美洲的分離大約已經(jīng)有4000萬(wàn)年了。大約2800萬(wàn)年前,盲蛇在澳大利亞神秘出現(xiàn),此時(shí)的澳大利亞已經(jīng)不與其他任何大陸相連。因此,如何解釋盲蛇類的這種散布和進(jìn)化依然是一個(gè)待解之謎。(Biol.Lett doi:10.1098/rsbl.2010.0220)

赫氏近鳥龍羽毛的顏色

2009年2月,中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的徐星等人在《科學(xué)通報(bào)》上發(fā)表了一種新長(zhǎng)羽毛的恐龍——赫氏近鳥龍(Anchiornishuxleyi)。赫氏近鳥的屬名Anchiornis是"接近鳥類"的意思,而種名huxleyi則是為了紀(jì)念十九世紀(jì)英國(guó)偉大的博物學(xué)家赫胥黎,是他最早提出鳥類可能是從恐龍演變來(lái)的。赫氏近鳥龍屬于手盜龍類恐龍,產(chǎn)自中國(guó)遼寧省西部的湖相沉積。估計(jì)赫氏近鳥龍的體重大約只有110克,是目前已知最小的非鳥獸腳類恐龍。近鳥龍的形態(tài)在非鳥類恐龍和鳥類之間,其具有很高靈活性的腕骨和前肢長(zhǎng)度及厚度,均顯示了向鳥類過渡的情況。赫氏近鳥龍的發(fā)現(xiàn)極大地填補(bǔ)了非鳥恐龍和鳥類之間的形態(tài)學(xué)空白。

接著,在10月1日出版的《自然》雜志上,胡東宇等人又根據(jù)在遼寧省建昌縣玲瓏塔地區(qū)侏羅紀(jì)髫髻山組發(fā)現(xiàn)的更完整的標(biāo)本,對(duì)赫氏近鳥龍進(jìn)行了更深入的研究。與徐星的標(biāo)本相比,胡東宇的標(biāo)本層位清楚,時(shí)代更準(zhǔn)確。新標(biāo)本的髫髻山組地層形成于距今約1.6億年,比以往在熱河生物群中發(fā)現(xiàn)的最早的帶毛恐龍——中華龍鳥的時(shí)代要早約2000-3000萬(wàn)年,比此前已知世界上最早的鳥類——發(fā)現(xiàn)于德國(guó)索倫霍芬晚侏羅世晚期(距今約1.5億年)的始祖鳥要早約幾百萬(wàn)年至1000萬(wàn)年。新發(fā)現(xiàn)的赫氏近鳥龍化石,在其近完整保存的骨架周圍清晰地分布著羽毛印痕,特別是在前、后肢和尾部均分布奇特的飛羽。更奇特的是,其趾爪以外的趾骨上都被有羽毛,這種完全被羽的特征在滅絕物種中尚屬首次報(bào)道。研究者將其進(jìn)一步認(rèn)定為屬于原始的傷齒龍類,進(jìn)一步縮短了初鳥類、傷齒龍類和馳龍類之間的形態(tài)差距。與始祖鳥相比,赫氏近鳥龍的飛羽相對(duì)小,羽軸纖細(xì),羽片對(duì)稱,尖端鈍圓,更為原始。赫氏近鳥龍的飛羽與原始鳥類相似也不適于飛行,但極長(zhǎng)的小腿則說明其適于奔跑,只是后肢長(zhǎng)滿羽毛的情況在奔跑型動(dòng)物中極罕見。研究者提出,獸腳類恐龍的所有主要類群在晚侏羅世最早期之前可能都已出現(xiàn),并且迅速分化,包括鳥類在內(nèi)的許多重要類群就是在這次快速演化事件中出現(xiàn)的。

在不到半年之后,好消息再度傳來(lái)。以北京自然博物館李全國(guó)為首的中美聯(lián)合研究組在2010年3月12日出版的Science雜志上,報(bào)道了對(duì)赫氏近鳥龍的全身羽毛顏色的完整復(fù)原。研究者在赫氏近鳥龍標(biāo)本的全身羽毛中取了29個(gè)樣品,在掃描電鏡和透射電鏡下,找到了保存很好的黑色素體細(xì)胞器,并對(duì)這些黑色素體的大小、長(zhǎng)度和形狀進(jìn)行了測(cè)量和統(tǒng)計(jì)。同時(shí)還從現(xiàn)代鳥類的不同顏色羽毛中提取樣品,對(duì)黑色素體的不同指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。通過兩項(xiàng)分析結(jié)果的對(duì)比,最終確定近鳥龍全身所有羽毛的顏色。結(jié)果表明,近鳥龍的頭頂有一簇紅褐色的羽毛,翅膀黑白相間,身體總體呈灰色;近鳥龍的腿上也長(zhǎng)滿長(zhǎng)長(zhǎng)的羽毛,這些羽毛一直延伸到腳趾附近,好像另外一對(duì)翅膀,同樣是黑白相間。研究還表明,恐龍最初的羽毛不是用來(lái)飛翔的,而是用來(lái)吸引異性,恐嚇敵人,甚至驅(qū)趕獵物。(Chinese Science Bulletin,2009,54(3):430-435;Nature,2009,461:640-643;Science,2010,327:1369-1372)

河南西峽龍

傷齒龍類恐龍(troodontids)是小到中型的獸腳類恐龍,體重在100公斤以內(nèi)。相比其他獸腳類恐龍,它們的后肢較長(zhǎng),第二腳趾擁有可收縮的大型、彎曲趾爪,與馳龍類的鐮刀狀趾爪類似。雖然不像霸王龍、雷龍、馬門溪龍和三角龍等那么有名,但傷齒龍以獨(dú)特的大型腦部在恐龍家族卓然不群。據(jù)估計(jì),傷齒龍的智商可達(dá)5.3,是其他恐龍的六倍,是所有恐龍中最聰明的一類。以至于有人提出,如果傷齒龍類在白堊紀(jì)末的大滅絕事件中存活下來(lái),將會(huì)演化得更聰明,甚至將擁有類似人類的外表。而且,藝術(shù)家還制作出了先進(jìn)的、有智能的未來(lái)傷齒龍模型,并將這種虛構(gòu)的動(dòng)物命名為類恐龍人(Dinosauroid)。

最近,研究者在河南西峽盆地發(fā)現(xiàn)了一種新傷齒龍類恐龍,豐富了我們對(duì)于這種"高智商"恐龍的認(rèn)識(shí)。新恐龍被命名為河南西峽龍(Xixiasaurus henanensis),化石發(fā)現(xiàn)于河南省西峽縣的馬家村組,年代為白堊紀(jì)晚期的康尼亞克階/坎潘階交界。頭骨化石顯示,河南西峽龍有22個(gè)上頜齒,而傷齒龍類其他幾種的上頜齒分別是,拜倫龍(Byronosaurus)超過30個(gè)、寐龍(Mei)24個(gè)、楊氏中國(guó)似鳥龍(Sinornitkoides youngi)18個(gè)、后進(jìn)扎納巴扎爾龍(Zanabazar junior)20個(gè),以及蒙古蜥鳥龍(S.mongoliensis)19個(gè)。研究顯示,河南西峽龍與拜倫龍的親緣關(guān)系最近。拜倫龍、烏爾巴克齒龍(Urbacodon)和西峽龍可能構(gòu)成一個(gè)新的分支,說明在亞洲傷齒龍類存在一個(gè)地方性的輻射,產(chǎn)生了很多沒有鋸齒狀突起的牙齒的種類。(Acta Palaeontologica Polonica,available online 19 Feb 2010)

凍絕恐龍

關(guān)于恐龍滅絕的理論,可以說千奇百怪,如今又有英國(guó)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),世界第一大海洋暖流大西洋灣流在白堊紀(jì)時(shí)期水溫迅速降低可能是恐龍滅絕的原因。英國(guó)普利茅斯大學(xué)環(huán)境地理學(xué)家格雷戈里·普賴斯帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊(duì)在位于北極圈的挪威斯瓦爾巴群島,對(duì)恐龍化石和板龍、魚龍等大型海洋爬行動(dòng)物化石以及其他礦物質(zhì)展開研究后得出結(jié)論,它們非??赡苁且幌盗袣夂蜃兓瘜?dǎo)致逐漸滅絕的。據(jù)研究計(jì)算,白堊紀(jì)時(shí)期首次較大規(guī)模溫度下降發(fā)生于1.37億多年前,當(dāng)時(shí)大西洋灣流水溫從平均13攝氏度最低降至4攝氏度。這一過程歷時(shí)數(shù)百年或數(shù)千年,但從地質(zhì)歷史角度來(lái)看已屬"迅速降溫"。白堊紀(jì)時(shí)期,斯瓦爾巴群島所處北歐地區(qū)有大批恐龍生活在溫暖且水淺的海洋及沼澤。洋流溫度下降如此劇烈,足以使這些恐龍逐漸死亡。(Geology 2010,38:251-254)

偷食恐龍蛋的蛇

大部分人對(duì)于蛇都沒有好感,這可能是因?yàn)樵诼L(zhǎng)的進(jìn)化歷史中人類經(jīng)常會(huì)喪生于蛇口之下,而產(chǎn)生的一種恐懼心理。這些滑溜溜的冷血?jiǎng)游镄袆?dòng)詭異,往往悄無(wú)聲息,整日為了自己的生存而奔波。你可能聽說過蛇經(jīng)常到鳥窩中偷食鳥蛋,但蛇偷食恐龍蛋的例子想必沒有聽過??商煜轮?無(wú)奇不有,真的是只有想不到的,沒有做不到的。這不,美國(guó)密歇根大學(xué)的古生物學(xué)家杰夫·威爾遜(Jeffrey A.Wilson)最近就發(fā)表了關(guān)于蛇吃恐龍幼仔和蛋的文章。

早在1987年,印度調(diào)查局的科學(xué)家達(dá)南賈伊·蒙哈貝就在印度西部的古吉拉特發(fā)現(xiàn)一窩比較特別的恐龍蛋,中間有些來(lái)歷不明的骨骼化石,不過它們當(dāng)時(shí)被當(dāng)成了恐龍幼仔肢體。2001年,杰夫·威爾遜對(duì)標(biāo)本進(jìn)行仔細(xì)觀察后才發(fā)現(xiàn)它們是原始蛇的骨骼化石。在這之后,越來(lái)越多的科學(xué)家開始關(guān)注這種蛇,不斷去野外考察研究。最后在古吉拉特共發(fā)現(xiàn)了三枚蛇化石,有完整的頭骨和下巴,還有脊椎和肋骨。經(jīng)過研究,這種蛇被命名為印度嘉佩蛇(Sanajeh indicus),意思是"來(lái)自古印度的嘉佩"。印度嘉佩蛇身長(zhǎng)約3.5米,而遭受其攻擊的恐龍幼仔屬于蜥腳類恐龍的泰坦巨龍,身長(zhǎng)約46厘米。成年泰坦巨龍是陸地上生存過的體型最大的動(dòng)物之一,身長(zhǎng)最長(zhǎng)可達(dá)到30多米。印度嘉佩蛇屬于巨蛇類(madtsoiid),它們與現(xiàn)代蛇有所不同,沒有顎關(guān)節(jié),無(wú)法讓嘴張得很大,只能依靠龐大的身軀捕食恐龍幼仔。泰坦巨龍幼仔的骨骼非常柔軟,在一定程度上能夠被折起,蛇只需將它們的肋骨稍微折起便可吞入口中。

這一發(fā)現(xiàn)是首次在化石中找到原始蛇捕食的證據(jù),表明白堊紀(jì)的生態(tài)系統(tǒng)和原始蛇類的進(jìn)化過程實(shí)際上比我們之前所想的要復(fù)雜得多。數(shù)以百計(jì)的恐龍幼仔作為當(dāng)時(shí)生態(tài)系統(tǒng)的重要一環(huán)獻(xiàn)出了它們的生命,成為了蛇口的一份自助餐。研究者猜測(cè),這些奇特的"捕食者和獵物"是在一次暴風(fēng)雨之后被一起埋在沙子下面的,并且為其推想了一個(gè)生動(dòng)的故事:慢慢上漲的洪水或暴風(fēng)雨導(dǎo)致成年泰坦巨龍棄窩逃走,印度嘉佩蛇隨后爬進(jìn)巢穴,準(zhǔn)備美餐一頓。而正在孵化的恐龍幼仔在伸展身體時(shí),引起了蛇的注意。于是它就盤繞在蛋的周圍,等待恐龍幼仔一鉆出蛋,就立即將它們吞下。(PLoS Biol 8(3):e1000322.doi:10.1371/journal.pbio.1000322)

半水生的棘龍

獸腳類恐龍棘龍科的模式種為產(chǎn)自埃及賽諾曼期地層的埃及棘龍(Spinosaurus aegyptiacus),其顯著的特征是其背椎上具有異常高的神經(jīng)脊,以及具有圓錐形和邊緣沒有鋸齒的牙齒。棘龍類化石分布廣泛,在非洲、歐洲、南美和亞洲的白堊紀(jì)地層中都有分布,其最古老的代表來(lái)自非洲的晚侏羅世地層。根據(jù)非洲出土的破碎的標(biāo)本,人們認(rèn)識(shí)到棘龍類的食性和生活方式可能比較特殊,與其他獸腳類恐龍不同。之后,在英格蘭南部威爾登發(fā)現(xiàn)了一具近乎完整的被命名為沃克氏重爪龍(Baryonyx walkeri)的骨架化石,其顱骨結(jié)構(gòu)比較獨(dú)特,頜長(zhǎng)而窄,會(huì)讓人想起鱷魚,表明它們以魚為食,并且在其胃容物中也發(fā)現(xiàn)了部分消化的魚鱗,更佐證了這一觀點(diǎn)。但是關(guān)于它們食性的直接證據(jù)并不充足,有證據(jù)顯示它們還吃其他恐龍和翼龍。盡管如此,由于上面提到的頜和牙齒形狀的特征,棘龍生活習(xí)性類似鱷魚的假說得到了廣泛的支持。然而,其顱下解剖特征與其他大型、兩足行走的獸腳類恐龍差別不大,這說明它們似乎不大可能是水生的。為了解決形態(tài)和胃容物之間的矛盾,研究者想到了穩(wěn)定同位素地球化學(xué)的方法。最近,基于其磷酸鹽化化石中的氧同位素組成,通過與同時(shí)期陸生獸腳類恐龍、半水生的鱷魚和龜類做比較,研究者判定棘龍是半水生的,它們大部分時(shí)間泡在水中,與今天的鱷魚或河馬類似。這一結(jié)果表明大型獵食類恐龍之間存在生態(tài)位的分化,雖然棘龍與其他大型獸腳類恐龍如鯊齒龍類或霸王龍類生存在同一時(shí)期,但是它們之間并無(wú)利益沖突。棘龍類以魚為食,生活在水中,從而避免了與其他大型獸腳類恐龍發(fā)生食物和領(lǐng)地的沖突。[Geology 2010,38(2):134-142]

恐龍的古老表親

西里龍(Silesaurs)是恐龍家族的一個(gè)近親,它們二者的關(guān)系就如同人類和黑猩猩一般。西里龍?jiān)c早期的恐龍生活在一起,渡過了三疊紀(jì)很長(zhǎng)的一段時(shí)間。對(duì)于西里龍的研究有助于揭開恐龍起源之謎。最近,美國(guó)得克薩斯州大學(xué)斯特林·奈斯比(Sterling J.Nesbitt)教授領(lǐng)導(dǎo)的國(guó)際科研小組在非洲坦桑尼亞南部發(fā)現(xiàn)了一種距今約2.45億年的新恐龍形類動(dòng)物——康威阿西里龍 (Asilisaurus kongwe),其體長(zhǎng)為1米至3米,重30公斤,牙齒為三角形,具有類似鳥喙的嘴巴。阿西里龍屬于目前已知的西里龍家族中的一員,是迄今為止恐龍家族最古老的親戚,要比目前已知的最古老恐龍?jiān)?000萬(wàn)到1500萬(wàn)年。阿西里龍?jiān)谒雇呶骼镎Z(yǔ)和希臘語(yǔ)中指"古蜥蜴的遠(yuǎn)祖",與恐龍具有很多相同的特征,是介于更古老的爬行動(dòng)物和恐龍之間的物種,該新發(fā)現(xiàn)表明恐龍的起源應(yīng)當(dāng)追溯到2.45億年之前。人們一直普遍認(rèn)為,恐龍最近的親屬是肉食動(dòng)物,兩腿行走,但阿西里龍卻用四條腿走路,牙齒和顎骨的形狀表明它主要是以植物為生,也可能是雜食動(dòng)物,以植物和肉類為生。研究者還發(fā)現(xiàn),西里龍類、鳥臀目恐龍和蜥腳類恐龍的牙齒和食性是從食肉性祖征獨(dú)立進(jìn)化而來(lái)的。在恐龍的進(jìn)化中,屬于三個(gè)不同群體的迷惑龍、三角龍和劍龍的祖先具有像西里龍那樣形狀的牙齒,然后分化成為三種不同的結(jié)構(gòu),以適應(yīng)不同的食物來(lái)源。(Nature 2010,464:95-98)

阿西里龍復(fù)原圖

阿西里龍的骨骼結(jié)構(gòu)圖

鯨魚的前輩

英國(guó)牛津大學(xué)古生物學(xué)家馬特·弗里德曼教授有一次在參觀堪薩斯大學(xué)時(shí),偶然發(fā)現(xiàn)了一種遠(yuǎn)古巨魚化石。經(jīng)過研究,他將這種遠(yuǎn)古巨魚命名為"Bonnerichthys gladius"。據(jù)了解,這種巨魚的化石是在十九世紀(jì)發(fā)現(xiàn)的,并被錯(cuò)誤地歸類為利茲魚。弗里德曼的研究發(fā)現(xiàn),最古老的"B.gladius"化石有1.72億年歷史,距今最近的"B.gladius"化石有6600萬(wàn)年歷史。此外,他在倫敦自然歷史博物館,還發(fā)現(xiàn)了另外一種遠(yuǎn)古巨魚"Rhinconichthys taylori"。巧合的是這種遠(yuǎn)古巨魚化石最初發(fā)現(xiàn)時(shí)被十九世紀(jì)英國(guó)地質(zhì)學(xué)家和古生物學(xué)家吉迪恩·曼特爾鑒定錯(cuò)誤,并一直被遺忘在博物館中。

弗里德曼與合作者對(duì)這兩種史前巨魚進(jìn)行了詳細(xì)研究,發(fā)現(xiàn)它們都屬于已滅絕的pachycormids類,都是在水中緩慢游動(dòng),以浮游生物和其他海洋生物為食。它們開創(chuàng)了獨(dú)特且高效的濾食策略,而這種策略如今仍然可以在最大型的海洋脊椎動(dòng)物身上看到。在統(tǒng)治地球海洋上億年之后,它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)中的位置被之后的鯨魚和鯨鯊所占據(jù)。從化石記錄看,B.gladius的消失同白堊紀(jì)大滅絕相吻合。隨后,鯨魚填補(bǔ)了由這些巨型濾食動(dòng)物留下的空白生境,它們的多樣化受海洋溫度變化和同時(shí)進(jìn)化的硅藻控制。在3000萬(wàn)至4000萬(wàn)年前,鯨魚、寬吻海豚及鼠海豚的進(jìn)化就已經(jīng)受到生物和氣候變化事件的控制。(Science 2010,327:990-993;968-969;993-996)

5.65億年前埃迪卡拉生物的運(yùn)動(dòng)能力

關(guān)于寒武紀(jì)以前生物運(yùn)動(dòng)能力的化石證據(jù)非常稀少。目前可靠的埃迪卡拉遺跡化石都晚于5.6億年,主要是淺水沉積物中相對(duì)簡(jiǎn)單的水平潛穴和遺跡。最近,研究者在加拿大紐芬蘭東南部的錯(cuò)誤角(Mistaken Point)地區(qū),年齡為5.65億年的地層中發(fā)現(xiàn)了一些深水環(huán)境中的宏觀遺跡化石。研究者檢查了70個(gè)標(biāo)本,其長(zhǎng)度從1.5厘米到17.2厘米不等,寬度最大為13毫米,不分叉,呈現(xiàn)各種角度的彎曲。有的遺跡化石內(nèi)部被分割為多個(gè)新月形的區(qū)域,有的化石端部還保留有圓形的印痕。對(duì)比現(xiàn)生的例子,研究者認(rèn)為這些遺跡化石的造跡生物可能類似于刺胞動(dòng)物。

這一發(fā)現(xiàn)將復(fù)雜遺跡化石的出現(xiàn)時(shí)間向前推到了阿瓦隆生物群生存的時(shí)代,表明早期的埃迪卡拉生物群中至少有一部分分子已經(jīng)具有肌肉。雖然它們生物學(xué)上的分類位置還不明確,但有可能已經(jīng)具有了后生動(dòng)物的屬性。(Geology 2010,38:123-126)

白堊紀(jì)末大滅絕的南北差異

約6500萬(wàn)年前,一顆巨大的隕石呼嘯而下,在如今的尤卡坦半島撞上了地球,最終導(dǎo)致包括恐龍、翼龍和菊石在內(nèi)的絕大多數(shù)物種滅絕。最近,美國(guó)賓夕法尼亞州立大學(xué)的研究者在分析了來(lái)自全球海洋的微型浮游生物化石后,發(fā)現(xiàn)這次大災(zāi)難對(duì)南北半球的影響不同??傮w來(lái)說,大災(zāi)難使全球90%以上的微型浮游生物滅絕,但北半球一些地方的滅絕率高達(dá)98%,而南半球最南部的滅絕率只有73%。此外,南半球海洋的生物多樣性很快得到恢復(fù),而北半球海洋直到30萬(wàn)年后才恢復(fù)到正常水平。研究者據(jù)此推測(cè),這可能是因?yàn)楫?dāng)時(shí)撞擊地球的巨大隕石是自東南向西北方向的,撞擊造成的煙塵更多地覆蓋了北半球,撞擊散發(fā)出的有毒物質(zhì)也更多地落到北半球。煙塵遮蔽陽(yáng)光,使浮游生物無(wú)法進(jìn)行光合作用而死亡,而有毒物質(zhì)的影響長(zhǎng)期延續(xù),使北半球海洋浮游生物恢復(fù)緩慢。由于浮游生物是整個(gè)海洋食物鏈的基礎(chǔ),因此整個(gè)北半球海洋生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)比南半球遲緩了幾十萬(wàn)年。(Nature Geoscience 2010,3:280-285)

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