劉賢德 張國(guó)范

(1. 中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所, 山東青島266071; 2．福建省高校水產(chǎn)科學(xué)技術(shù)與食品安全省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,集美大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院, 福建廈門361021)

皺紋盤鮑表型性狀與肌肉重的相關(guān)與通徑分析

劉賢德1,2,張國(guó)范1

(1. 中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所, 山東青島266071; 2．福建省高校水產(chǎn)科學(xué)技術(shù)與食品安全省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,集美大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院, 福建廈門361021)

選取日本巖手縣×中國(guó)大連獐子島的一個(gè)雜交家系, 隨機(jī)測(cè)定 132尾三年齡皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai Ino)的殼長(zhǎng)(x1)、殼寬(x2)、總重(x3)、殼重(x4)、軟體部重(x5)及肌肉重(y) 6個(gè)指標(biāo), 計(jì)算各性狀間的相關(guān)系數(shù), 采用通徑分析方法計(jì)算以表型性狀為自變量, 肌肉重為依變量的通徑系數(shù)、決定系數(shù), 對(duì)各性狀的影響大小進(jìn)行剖分, 明確影響皺紋盤鮑肌肉重的主要表型性狀, 為皺紋盤鮑選育提供理論依據(jù)和理想的測(cè)度指標(biāo)。結(jié)果表明: 所測(cè)各表型性狀與肌肉重之間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01); 軟體部重對(duì)肌肉重的直接影響最大(為 0.512), 其次為總重, 對(duì)肌肉重的直接影響為0.484, 二者差異不顯著(P＞0.05), 其他性狀對(duì)肌肉重的直接影響均不大。剔除通徑系數(shù)檢驗(yàn)不顯著的自變量, 利用逐步回歸的方法, 建立以肌肉重為依變量的最優(yōu)多元線性回歸方程為:y︵ =- 0 .381 + 0 .239 x +0.342x, 其調(diào)整決定系數(shù)為0.989, 表明所選性狀是影響肌肉重的主要性狀。35

皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai Ino); 相關(guān); 通徑分析; 肌肉重

皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai Ino)是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)海洋生物資源, 以其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、味道鮮美而居海產(chǎn)八珍之首。我國(guó)自20世紀(jì)80年代中期開(kāi)展皺紋盤鮑的人工養(yǎng)殖以后, 在90年代初便開(kāi)始出現(xiàn)病害, 危害嚴(yán)重時(shí), 大多數(shù)單位顆粒無(wú)收, 造成極大的經(jīng)濟(jì)損失[1]。為保障鮑養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展, 亟待對(duì)皺紋盤鮑進(jìn)行遺傳改良。肌肉重是遺傳改良的最直接的目標(biāo)性狀, 也是生產(chǎn)性能的直接反映, 然而肌肉重需解剖后才能測(cè)定, 與形態(tài)指標(biāo)相比不直觀,若能利用通徑分析查清表型性狀與肌肉重之間的關(guān)系以及對(duì)肌肉重的直接影響大小, 通過(guò)形態(tài)性狀的選擇達(dá)到選中目的, 具有極其重要的現(xiàn)實(shí)意義。

通徑分析是一種探索系統(tǒng)因果關(guān)系的統(tǒng)計(jì)方法,現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于計(jì)算近交系數(shù)、遺傳力、遺傳相關(guān)、確定綜合選擇指數(shù)等方面的研究[2]。目前, 部分重要經(jīng)濟(jì)性狀的相關(guān)與通徑分析在對(duì)蝦[3-5]、鯉魚[6]、鮭魚[7]、貝類[8-10]、大黃魚[11]和大菱鲆[12]上已有不少報(bào)道。劉小林等[9]在櫛孔扇貝上的研究表明, 櫛孔扇貝殼長(zhǎng)、殼厚、殼高與活體重、凈肉重、熟肉重的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01), 殼高對(duì)活體重的直接影響(0.6682)最大, 是影響活體重的主要因素。王輝等[10]采用通徑分析方法研究了南海毛蚶 5個(gè)形態(tài)特征對(duì)體重的總效應(yīng), 結(jié)果表明殼厚、殼高是影響體重最主要因素且都具育種意義。Ahmed和Abbas[8]利用多元相關(guān)分析了魚、鯨和貝類幼齡期體長(zhǎng)、體重相關(guān)的生長(zhǎng)參數(shù), 但沒(méi)有區(qū)分自變量對(duì)依變量的直接作用和間接影響。迄今為止, 尚未見(jiàn)到皺紋盤鮑在這方面的研究報(bào)道。本研究測(cè)定了 132個(gè)皺紋盤鮑的表型數(shù)據(jù), 分析殼長(zhǎng)、總重等因素對(duì)皺紋盤鮑肌肉重的直接及間接影響, 旨在揭示不同性狀之間的相互關(guān)系, 為皺紋盤鮑的品種培育提供一些基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用的皺紋盤鮑家系建于2000年5月, 該家系以來(lái)自日本巖手縣海區(qū)的1個(gè)野生皺紋盤鮑(標(biāo)記為J)為母本、我國(guó)大連獐子島海區(qū)的1個(gè)野生皺紋盤鮑(標(biāo)記為C)為父本構(gòu)建的家系。該家系在大連市水產(chǎn)研究所陸地養(yǎng)鮑場(chǎng)按該場(chǎng)的培育方法[1]進(jìn)行陸地全人工培育, 日常管理中注意隔離, 避免家系外的個(gè)體混入。2003 年 5 月隨機(jī)取家系 F1代中的132個(gè)個(gè)體測(cè)定每個(gè)鮑的殼長(zhǎng)、殼寬、殼重、總重、軟體部重和肌肉重。

1.2 分析方法

各性狀測(cè)定結(jié)果經(jīng)統(tǒng)計(jì)整理, 計(jì)算平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù), 獲得各性狀表型參數(shù)統(tǒng)計(jì)量, 使用SPSS 13.0 軟件中的K-S單樣本檢驗(yàn)(Kolomogorov-Simirnov one sample test)各性狀的分布是否符合正態(tài)分布。分別進(jìn)行各性狀間表型相關(guān)分析、各性狀指標(biāo)對(duì)肌肉重的通徑分析。通徑系數(shù)顯著性檢驗(yàn)采用F檢驗(yàn), 由統(tǒng)計(jì)數(shù)df1= 1 ,df2=n-m-1檢驗(yàn)通徑系數(shù)p0i(i= 1,2,…m)是否顯著, 其中cii為相關(guān)系數(shù)矩陣R的逆矩陣R-1=C中主對(duì)角線上的元素,n為樣品個(gè)數(shù),m為自變量個(gè)數(shù)。通徑系數(shù)差異顯著性檢驗(yàn), 用t檢驗(yàn), 由統(tǒng)計(jì)數(shù), 檢驗(yàn)通徑系數(shù)0ip與0jp間的差異是否顯著。其中,sp0i-p0j稱為通徑系數(shù)差數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)誤, 其計(jì)算公式為:。根據(jù)通徑分析結(jié)果, 選取經(jīng)檢驗(yàn)顯著的變量剖析各性狀對(duì)肌肉重的直接作用(即通徑系數(shù))和間接作用并計(jì)算其大小。依據(jù)相關(guān)分析和通徑系數(shù)計(jì)算決定系數(shù), 決定系數(shù)分為單個(gè)性狀對(duì)肌肉重的決定系數(shù)d0i和兩個(gè)性狀對(duì)肌肉重的共同決定系數(shù)d0ij。單個(gè)性狀對(duì)肌肉重的決定系數(shù)的計(jì)算公式為d0i=p0i2, 兩個(gè)性狀對(duì)肌肉重的共同決定系數(shù)的計(jì)算公式為d0ij= 2p0irijp0j。根據(jù)通徑分析結(jié)果, 剔除通徑系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果不顯著的自變量, 利用逐步回歸的方法建立估計(jì)肌肉重的最優(yōu)多元回歸方程。文中相關(guān)數(shù)據(jù)分析采用SPSS for Windows(13.0)[13]統(tǒng)計(jì)分析軟件處理。

2 結(jié)果及分析

2.1 皺紋盤鮑各性狀的基本統(tǒng)計(jì)結(jié)果及性狀的相關(guān)性

本研究共測(cè)定了 132個(gè)皺紋盤鮑的表型數(shù)據(jù),其中有 11個(gè)因?yàn)榇嬖跀?shù)據(jù)缺失(予以剔除), 因而實(shí)際參與分析的個(gè)體共有 121個(gè)。皺紋盤鮑殼長(zhǎng)、殼寬、總重、殼重、軟體部重和肌肉重表型數(shù)據(jù)經(jīng)整理后結(jié)果見(jiàn)表1。在這些性狀中, 以肌肉重的變異系數(shù)最大, 殼寬的變異系數(shù)較小。單樣本K-S檢驗(yàn)結(jié)果顯示,P值均在0.05以上(表1), 說(shuō)明所分析性狀的分布均沒(méi)有顯著偏離正態(tài)分布, 可以對(duì)這些性狀進(jìn)行進(jìn)一步的通徑分析。

殼長(zhǎng)、殼寬、總重、殼重、軟體部重與肌肉重之間相關(guān)系數(shù)的均在0.9以上, 相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01, 表2), 表明用所選指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析具有重要的實(shí)際意義。

2.2 通徑系數(shù)及檢驗(yàn)

根據(jù)通徑分析原理, 利用SPSS軟件得到各性狀對(duì)肌肉重的通徑系數(shù), 經(jīng)顯著性檢驗(yàn), 保留達(dá)到顯著水平的總重和軟體部重 2個(gè)性狀, 其余通徑系數(shù)不顯著的性狀被剔除。在所保留的2個(gè)性狀中, 軟體部重對(duì)肌肉重的直接作用要大于總重對(duì)肌肉重的直接作用。根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成效應(yīng), 將各性狀與肌肉重的相關(guān)系數(shù)剖分為各性狀的直接作用0ip和各性狀通過(guò)其他性狀的間接作用兩部分, 即:ri0=pi0+∑rijp0j。結(jié)果表明, 軟體部重和總重對(duì)肌肉重的直接作用分別為0.512、0.484, 二者差異不顯著(P＞0.05)。軟體部重和總重對(duì)肌肉重間接作用分別為 0.481和 0.509(表 3)。

表1 皺紋盤鮑6個(gè)性狀的基本統(tǒng)計(jì)結(jié)果Tab. 1 The statistics of the six traits of pacific abalone

表2 皺紋盤鮑各性狀之間的相關(guān)系數(shù)Tab. 2 Pearson correlations among the traits of Pacific abalone

表3 直接作用和間接作用分析Tab. 3 Direct and indirect analysis for Pacific abalone

2.3 各性狀對(duì)肌肉重的決定程度

總重和軟體部重對(duì)肌肉重的共同決定系數(shù)最大,其次為軟體部重, 再次為總重(表 4)。誤差對(duì)肌肉重的決定系數(shù)為0.011, 說(shuō)明誤差相對(duì)較小。

表4 皺紋盤鮑總重、軟體部重對(duì)肌肉重的決定系數(shù)Tab. 4 The determinant coefficients of the total weigh and weight of soft part on the muscle weight of Pacific abalone

2.4 最優(yōu)線性回歸方程的建立

剔除通徑系數(shù)檢驗(yàn)不顯著的變量, 對(duì)剩余變量利用逐步回歸的方法建立以肌肉重為依變量的最優(yōu)線性回歸方程。其多元回歸分析的方差表、偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果分別列于表 5和表 6。從表 5可以看出, 方程的回歸效果非常顯著(F=5262.851,P<0.001)。表6的結(jié)果顯示總重x3和軟體部x5的回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(總重:t=5.03,P<0.001; 軟體部重:t=5.322,P<0.001), 因而這兩個(gè)變量均進(jìn)入回歸方程。表 7為多元回歸的復(fù)相關(guān)分析表。經(jīng)過(guò)計(jì)算, 肌肉重與總重、軟體部重的復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.994, 調(diào)整決定系數(shù)為0.989, 說(shuō)明這兩個(gè)變量與肌肉重有極強(qiáng)的線性相關(guān)關(guān)系。根據(jù)上述分析結(jié)果, 得出的以肌肉重為依變量、總重和軟體部重為自變量的最優(yōu)線性回歸方程為:y︵=-0 .381+0.239x3+ 0 .342x5。經(jīng)回歸預(yù)測(cè), 估計(jì)值與實(shí)際值差異不顯著(P>0.05), 表明該方程可簡(jiǎn)便可靠地應(yīng)用于實(shí)際工作。

表5 多元回歸的方差分析表Tab. 5 ANOVA for multiple regression

表6 回歸常數(shù)、偏回歸系數(shù)t檢驗(yàn)結(jié)果Tab. 6 t-test results of regression constants and partial regression coefficients

表7 多元回歸的復(fù)相關(guān)分析表Tab. 7 The multiple correlation analysis table for multiple regression

3 討論

3.1 共線性問(wèn)題

從各性狀的相關(guān)分析結(jié)果可以看出, 殼長(zhǎng)、殼寬、總重、殼重、軟體部重和肌肉重, 其兩兩之間的相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01), 這說(shuō)明各變量之間存在著嚴(yán)重的共線性問(wèn)題。所謂共線性是指其中一個(gè)變量可以用其他變量的線性表達(dá)式表示。對(duì)于共線性的問(wèn)題, 解決途徑之一就是進(jìn)行通徑分析[14]。本研究通過(guò)通徑分析剔除經(jīng)檢驗(yàn)不顯著的自變量, 建立以總重和軟體部重為自變量的回歸方程,其調(diào)整決定系數(shù)等于 0.989, 誤差所占的比例僅為0.011, 說(shuō)明僅用這兩個(gè)變量就可以很好地預(yù)測(cè)肌肉重。

3.2 影響皺紋盤鮑肌肉重主要性狀的確定

據(jù)劉小林[3,9], 當(dāng)復(fù)相關(guān)指數(shù)或各自變量對(duì)依變量的單獨(dú)決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和∑d(在數(shù)值上R2=∑d)大于或等于 0.85時(shí), 表明影響依變量的主要自變量已經(jīng)找到。本研究中,R2=∑d=0.965, 說(shuō)明所保留的軟體部重和肌肉重是影響肌肉重的重點(diǎn)性狀, 其他尚未測(cè)度的性狀和已剔除的性狀對(duì)肌肉重的影響相對(duì)較小。

3.3 對(duì)選育的指導(dǎo)意義

在本研究中, 軟體部重和總重對(duì)肌肉重的直接影響均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01), 因而在選育的時(shí)候這 2個(gè)指標(biāo)均要考慮, 但由于軟體部重不好直接測(cè)量(要測(cè)量需要將鮑殺死后方可獲得軟體部及其肌肉重量數(shù)據(jù)), 考慮到總重和軟體部重及肌肉重均存在極顯著的正相關(guān), 因此, 在進(jìn)行選育的時(shí)候, 可以選擇只測(cè)量總重, 以總重來(lái)間接選擇肌肉重, 而軟體部重可以不測(cè)量, 這樣在減少工作量的同時(shí), 還可以保證選育的有效性。當(dāng)然, 由于本研究只使用一個(gè)家系的數(shù)據(jù), 樣本數(shù)也有些偏少, 這個(gè)研究對(duì)于指導(dǎo)育種實(shí)際意義究竟有多大, 還需要進(jìn)一步在實(shí)踐中驗(yàn)證。

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Correlation and path analysis of phenotypic traits and muscle weight of Pacific abalone Haliotis discus hannai Ino

LIU Xian-de1,2, ZHANG Guo-fan1
(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences,Qingdao 266071, China; 2. Key Laboratory of Science and Technology for Aquaculture and Food Safety of Fujian Province University, Fisheries College, Jimei University,Xiamen 361021, China)

Jan., 15, 2009

Haliotis discus hannai Ino; correlation; path analysis; muscle weight Abstract: In order to study the correlation between phenotypic traits and muscle weight of Pacific abalone Haliotis discus hannai Ino, 132 three-years-old individuals were sampled from a family constructed by crossing two Pacific abalones J255 and C26, which came from different geographic areas (Japan and China, respectively). Totally six metric traits were measured, including shell length (x1), shell width (x2), total weight (x3), shell weight (x4), weight of soft part (x5), and muscle weigh (y). The data were submitted to correlation and path analysis. The results showed that the Pearson correlations between every two metric traits ranged from 0.958 to 0.995, and all reached significance levels (P＜0.01). The trait with the strongest direct effect on muscle weigh was the weight of soft part (0.512),and to a less extent the total weight (0.484). Whereas, the difference of direct effect between the total weight and the weight of soft part was not significant (P＞0.05). Other traits, such as shell length, shell width, and shell weight were not significantly correlated with muscle weight (P＞0.05). The multiple regression equation(=- 0 .381 + 0 .239 x +0.342x) was established using the stepwise regression method with x1, x2and x4being excluded;35the R2of this equation was 0.989, suggesting that the selected attributes are relevant.

S93, Q-332

A

1000-3096(2010)04-0040-05

2009-01-15;

2009-04-10

國(guó)家973計(jì)劃項(xiàng)目(2010CB1264002); 福建省青年人才項(xiàng)目(2007F3074)

劉賢德(1974-), 男, 山東棗莊人, 博士, 副教授, 研究方向:水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種與生物技術(shù), E-mail: xdliu@jmu.edu.cn; 張國(guó)范, 通信作者, 電話: 0532- 82898701, E-mail: gfzhang@qdio.ac.cn

(本文編輯: 張培新)