劉存歧,王軍靜,王軍霞,張亞娟,王曉菲

(河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,河北保定 071002)

饑餓時(shí)間對(duì)日本沼蝦能源物質(zhì)利用和能量收支的影響

劉存歧,王軍靜,王軍霞,張亞娟,王曉菲

(河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,河北保定 071002)

研究饑餓時(shí)間對(duì)不同體重的日本沼蝦(M acrobrachium nip ponense)能源物質(zhì)利用和能量收支的影響.結(jié)果表明:饑餓初期日本沼蝦主要依賴脂肪和碳水化合物供能,隨著饑餓時(shí)間增加,開(kāi)始部分消耗體內(nèi)的蛋白質(zhì),最后完全依賴蛋白質(zhì)作為能量來(lái)源,蝦體營(yíng)養(yǎng)組成和含量影響供能物質(zhì)的利用.能量收支方程表明,在饑餓狀態(tài)下日本沼蝦代謝活動(dòng)減弱,代謝能(R)逐漸降低,而排泄能(U)逐漸增加,體重對(duì)日本沼蝦能量收支不產(chǎn)生影響.

饑餓;日本沼蝦;能量收支

甲殼動(dòng)物在饑餓過(guò)程中會(huì)動(dòng)用機(jī)體儲(chǔ)存的能量來(lái)維持生命活動(dòng),同時(shí)也會(huì)調(diào)整代謝水平適應(yīng)環(huán)境的改變[1].有學(xué)者發(fā)現(xiàn)甲殼動(dòng)物對(duì)機(jī)體儲(chǔ)存物質(zhì)的動(dòng)用存在先后次序,不同甲殼動(dòng)物由于生理特征、食性、生長(zhǎng)階段等因素的差異,在饑餓狀態(tài)下對(duì)能量物質(zhì)的利用特點(diǎn)不同[2].饑餓將影響動(dòng)物的代謝活動(dòng)和內(nèi)源性儲(chǔ)存物質(zhì)的消耗,蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物的消耗比率決定著氧氮質(zhì)量比的大小,Harris[3]提出根據(jù)氧氮質(zhì)量比可以估計(jì)甲殼動(dòng)物能量代謝中能源物質(zhì)的化學(xué)本質(zhì).日本沼蝦(M acrobrachium nipponense)是廣泛分布于我國(guó)淡水水域中的一種重要經(jīng)濟(jì)蝦類,具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[4].目前饑餓對(duì)日本沼蝦代謝和補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響已有較多研究[5-6],而饑餓條件下日本沼蝦能源物質(zhì)利用方式和能量收支的變化相關(guān)報(bào)道較少.因此,本實(shí)驗(yàn)通過(guò)研究日本沼蝦饑餓期間的氧氨質(zhì)量比并建立能量收支方程,探討日本沼蝦的能源利用本質(zhì)及對(duì)饑餓的適應(yīng).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用日本沼蝦購(gòu)自河北省白洋淀,在玻璃水族箱(規(guī)格為30 cm×15 cm×18 cm)中馴養(yǎng)1周,水溫為26～28℃,馴養(yǎng)期間每日定時(shí)(9:00和16:00)投喂體重5%的人工餌料(表1),殘餌及糞便于下次投喂前吸出.養(yǎng)殖用水為曝氣自來(lái)水,水中放置遮蔽物.

表1 實(shí)驗(yàn)餌料配方[7]Tab.1 Ingredien t and proximate com position of the experimen tal diets

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

馴養(yǎng)結(jié)束后,選取體重((1.405 1±0.174 0)g,(0.581 8±0.160 6)g)不同的2組日本沼蝦,進(jìn)行饑餓實(shí)驗(yàn),分別記為Ⅰ組和Ⅱ組.每組6個(gè)平行,每個(gè)平行4尾蝦,養(yǎng)于12個(gè)水族箱中,內(nèi)放遮蔽物,防止互相殘食.實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前停食1 d.每日定時(shí)測(cè)定日本沼蝦的耗氧率、排氨率、體重?fù)p失量,用XRY-1A型氧彈能量計(jì)測(cè)定日本沼蝦單位體重的能值,以計(jì)算日本沼蝦的生長(zhǎng)能(由于體重下降,生長(zhǎng)能為負(fù)值),饑餓時(shí)間為8 d.

1.3 耗氧率、排氨率的測(cè)定及氧氮質(zhì)量比的計(jì)算

1.3.1 耗氧率、排氨率的測(cè)定

每日每個(gè)平行取2尾日本沼蝦測(cè)定耗氧率和排氨率,耗氧率采用碘量法測(cè)定,Na2SO3滴定[8].排氨率采用奈氏試劑法測(cè)定,721紫外-可見(jiàn)分光光度計(jì)比色[9].耗氧率和排氨率的計(jì)算公式如下:

1.4 能量收支方程的建立

本實(shí)驗(yàn)中日本沼蝦饑餓期間無(wú)攝食能,只有能量消耗,生長(zhǎng)能(G)為負(fù)值,通過(guò)日本沼蝦機(jī)體體重丟失計(jì)算而得,生長(zhǎng)能計(jì)算公式為U+R=G[11].

排泄能測(cè)定(U):計(jì)算出排氨率后,按照每mg氨氮等于24.83 J換算為排泄能[11].

代謝能測(cè)定(R):本實(shí)驗(yàn)日本沼蝦代謝以呼吸為主,由耗氧率計(jì)算得到.

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Sp ss13.0對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和線性相關(guān)分析處理.

2 結(jié)果與分析

2.1 饑餓對(duì)不同體重日本沼蝦氧氮質(zhì)量比的影響

饑餓狀態(tài)下Ⅰ組日本沼蝦的氧氮質(zhì)量比變化如圖1所示.經(jīng)過(guò)8 d的饑餓,日本沼蝦的氧氮質(zhì)量比呈下降趨勢(shì),由初期的29.98下降到8 d后的10.39,下降65.34%.饑餓第1,2,3天,氧氮質(zhì)量比均在24以上.第4,5,6天迅速下降至16,到了第7,8天,氧氮質(zhì)量比降為10,維持在較低水平.8天饑餓過(guò)程中,Ⅱ組日本沼蝦氧氮質(zhì)量比呈下降趨勢(shì),饑餓第1天,氧氮質(zhì)量比較高為37.58,饑餓第2天迅速下降至19(p<0.05),至饑餓第7,8天,氧氮質(zhì)量比降為最低(8.53),較初值下降了77.30%.

圖1 日本沼蝦饑餓狀態(tài)下的氧氮質(zhì)量比Fig.1 Change of ratio of oxygen to n itrogen in M acrobrachium nip ponense dur ing starvation

2.2 饑餓對(duì)不同體重日本沼蝦能量收支的影響

不同體重日本沼蝦饑餓條件下能量收支方程見(jiàn)表2.由表2可知,代謝能在能量支出中所占比重較大,饑餓第1天,Ⅰ組日本沼蝦能量支出中94.5%為代謝能,Ⅱ組日本沼蝦能量支出中95.8%為代謝能,隨饑餓時(shí)間增加,2組日本沼蝦代謝能支出逐漸降低,排泄能呈上升趨勢(shì).饑餓至第7,8天時(shí),2組日本沼蝦的排泄能支出與饑餓初始相比顯著增加(p<0.05),分別由開(kāi)始時(shí)的5.5%和4.2%增加到13.6%和16.0%.

表2 饑餓對(duì)日本沼蝦能量收支的影響Tab.2 Effect of starvation on energy budget of M acrobrachium nip ponense

3 討論

3.1 饑餓狀態(tài)下日本沼蝦對(duì)能源物質(zhì)的利用

饑餓將影響動(dòng)物的代謝活動(dòng)和內(nèi)源性儲(chǔ)存物質(zhì)的消耗,Harris[6]提出根據(jù)氧氮質(zhì)量比可以估計(jì)甲殼動(dòng)物能量代謝中能源物質(zhì)的化學(xué)本質(zhì),氧氮質(zhì)量比的大小表示蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物提供給生物體能量的比率.Mayzaud[12]認(rèn)為若完全以蛋白質(zhì)為代謝底物供給能量時(shí),其氧氮質(zhì)量比為7～10.Ikeda[13]指出以蛋白質(zhì)和脂肪供能時(shí),氧氮質(zhì)量比為24,隨著脂類和碳水化合物被利用比例的增高,氧氮質(zhì)量比逐漸增大,如能量完全由脂肪和碳水化合物提供,其氧氮質(zhì)量比將無(wú)窮大.

經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),饑餓過(guò)程中甲殼動(dòng)物對(duì)機(jī)體儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用次序有所不同,褐蝦(Crangon)[14]和日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeusjaponicus)[15-16]先以碳水化合物為主要代謝能源,接著動(dòng)用脂肪和蛋白質(zhì),最后主要由蛋白質(zhì)供能.凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)先利用脂肪,其次為碳水化合物和蛋白質(zhì)[17].而大額糠蝦(Gnathophausiaingens)[18]、鋸緣青蟹(Scyllaserrata)幼體[19]開(kāi)始主要由蛋白質(zhì)和脂肪供能,而后逐漸由脂肪供能.Barclay等[20]研究指出,蛋白質(zhì)是食用對(duì)蝦(Penaeusesculentus)饑餓過(guò)程中的主要能量來(lái)源.而羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)饑餓過(guò)程中卻利用脂肪和碳水化合物作為主要能源[21].因此饑餓條件下,不同種類的甲殼動(dòng)物在不同的生長(zhǎng)階段有不同的能源利用方式.

王軍霞[22]等已經(jīng)發(fā)現(xiàn)日本沼蝦饑餓過(guò)程中機(jī)體的水分含量和灰分含量呈上升趨勢(shì),蛋白質(zhì)和脂肪含量呈下降趨勢(shì),但脂肪的損失率大大超過(guò)蛋白質(zhì)損失率,表明日本沼蝦在饑餓過(guò)程中主要消耗脂肪作為身體的能量來(lái)源.本研究發(fā)現(xiàn),隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)日本沼蝦的氧氮質(zhì)量比呈下降趨勢(shì),說(shuō)明日本沼蝦在饑餓狀態(tài)下首先動(dòng)用脂肪和碳水化合物作為主要能源,而后利用脂肪和蛋白質(zhì),最后主要利用蛋白質(zhì)作為供能物質(zhì).Ⅰ組日本沼蝦在饑餓第1,2,3天時(shí)的氧氮質(zhì)量比均大于24,說(shuō)明饑餓初期主要能源為脂肪和碳水化合物;第4,5,6天時(shí),氧氮質(zhì)量比顯著下降為16,說(shuō)明隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng),動(dòng)用蛋白質(zhì)的比例逐漸增加.至饑餓的第7,8天,氧氮質(zhì)量比降至最低(10),表明此時(shí)日本沼蝦主要利用蛋白質(zhì)為能源維持生命活動(dòng).

與Ⅰ組實(shí)驗(yàn)相比,Ⅱ組日本沼蝦在饑餓狀態(tài)下氧氮質(zhì)量比變化趨勢(shì)與Ⅰ組相同,但饑餓第1天,Ⅱ組日本沼蝦氧氮質(zhì)量比為37,顯著高于Ⅰ組(p<0.05),表明Ⅱ組日本沼蝦在此時(shí),動(dòng)用主要能量來(lái)源脂肪和碳水化合物的比例高于Ⅰ組.饑餓2 d時(shí),Ⅱ組日本沼蝦氧氮質(zhì)量比顯著下降為19,與Ⅰ組相比差異顯著(p<0.05);饑餓至第7,8天,氧氮質(zhì)量比降至最低(8),并顯著低于Ⅰ組(p<0.05),表明體重較小的Ⅱ組日本沼蝦與體重較大的Ⅰ組日本沼蝦相比,體內(nèi)存儲(chǔ)的脂肪和碳水化合物能源物質(zhì)較少,在饑餓的第2天就開(kāi)始部分消耗體內(nèi)的蛋白質(zhì)作為能源物質(zhì),并迅速以蛋白質(zhì)作為主要能源物質(zhì),說(shuō)明日本沼蝦機(jī)體成分組成及營(yíng)養(yǎng)狀況也影響著對(duì)供能物質(zhì)的利用[19].

3.2 饑餓對(duì)日本沼蝦能量收支的影響

饑餓狀態(tài)下,水生動(dòng)物的代謝、能量分配將進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)整,機(jī)體內(nèi)的能量收支方程為U+R-G=0.饑餓期間機(jī)體體重下降,表現(xiàn)出負(fù)生長(zhǎng),機(jī)體動(dòng)用自身儲(chǔ)存物質(zhì)用于代謝消耗和排泄耗能[23-25].

在饑餓狀態(tài)下,2組日本沼蝦代謝能在能量支出中所占比例較高,排泄耗能很少.隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng),代謝能和排泄能呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì),代謝能所占比例逐漸下降,而排泄能則逐漸增加,這與饑餓期間日本沼蝦能源物質(zhì)消耗密切相關(guān),隨饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)到饑餓后期,2組日本沼蝦依賴機(jī)體蛋白質(zhì)供能的比例越來(lái)越大,蛋白質(zhì)代謝增加,氨是蛋白質(zhì)代謝的主要產(chǎn)物,因此排泄能在饑餓后期較初期高.

本研究表明在相同饑餓時(shí)間內(nèi),Ⅰ組和Ⅱ組日本沼蝦代謝能和排泄能支出比例相近,差異不顯著,說(shuō)明體重對(duì)日本沼蝦饑餓狀態(tài)下的能量分配模式影響不顯著.朱小明等[26]研究饑餓狀態(tài)下機(jī)體體重對(duì)大黃魚(yú)幼魚(yú)能量分配模式?jīng)]有顯著影響,這種現(xiàn)象是否是水產(chǎn)動(dòng)物饑餓狀態(tài)下能量學(xué)的一個(gè)特征,有待進(jìn)一步研究.

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(責(zé)任編輯:趙藏賞)

Effects of Starvation Time on Utilization of Energy Materialsand Energy Budget of M acrobrachium nip ponense

LIU Cun-qi,WANGJun-jing,WANGJun-xia,ZHANG Ya-juan,WANGXiao-fei
(Co llege of Life Sciences,Hebei U niversity,Baoding 071002,China)

Under starvation conditions,the effects of starvation time and body mass on utilization of energy substance and energy budget of M acrobrachium nip ponense were studied.The results showed that the sh rimp relied mainly on body fat and carbohyd rates as energy in the beginning of starvation.A long w ith the increase of starvation time,the p rotein began to be consumed partially.A t last p ro tein was the only source of the energy.Nutrition composition affected the utilization of energy substance.The energy budget equation of M acrobrachium nip ponense under starvation conditions suggested that starvation decreased themetabo lic activity of the shrimp,metabolic energy(R)gradually decreased,w hile the excretion(U)increased gradually.The body massof shrimp had little effectson the energy budget.

starvation;M acrobrachium nipponense;energy budget

Q 958

A

1000-1565(2010)06-0706-05

2010-03-17

河北省教育廳博士基金重點(diǎn)資助項(xiàng)目(B2004501)

劉存岐(1967—),男,河北昌黎人,河北大學(xué)教授,主要從事水生動(dòng)物生理生態(tài)研究.