陳向陽(yáng),鄒運(yùn)鼎,畢守東

(1.黃山學(xué)院 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，安徽 黃山 245041；2.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園林學(xué)院，安徽 合肥 230036)

松墨天牛和花絨堅(jiān)甲種群空間格局的地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

陳向陽(yáng)1，2,鄒運(yùn)鼎2,畢守東2

(1.黃山學(xué)院 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，安徽 黃山 245041；2.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園林學(xué)院，安徽 合肥 230036)

應(yīng)用地統(tǒng)計(jì)學(xué)的原理和方法研究了黑松、馬尾松、濕地松樹(shù)林松墨天牛和花絨堅(jiān)甲種群的空間結(jié)構(gòu)和空間相關(guān)性，結(jié)果表明3種松樹(shù)林中松墨天牛種群的半變異函數(shù)曲線皆為球型，其空間格局為聚集型，2005年黑松、馬尾松、濕地松上的松墨天牛種群空間變程依次為116.06、33.85、115.76，2004年黑松、馬尾松上的松墨天牛種群空間變程依次為36.48、38.02；2005年黑松、馬尾松、濕地松上的花絨堅(jiān)甲種群空間變程依次為92.36、46.50、63.37，2004年黑松、馬尾松上的花絨堅(jiān)甲種群空間變程依次為空間變程依次為80.00、40.23，花絨堅(jiān)甲種群的擬合半變異函數(shù)曲線也表現(xiàn)為球型，呈聚集空間格局，與松墨天牛種群變程和分布格局基本上一致，后者對(duì)前者在空間上有較強(qiáng)的追隨關(guān)系，表明花絨堅(jiān)甲與松墨天牛有一定依存關(guān)系。

松墨天牛;花絨堅(jiān)甲;空間格局;地統(tǒng)計(jì)學(xué)

空間格局是種群的重要屬性之一，研究掌握空間格局可以揭示種群的空間結(jié)構(gòu)、種群下結(jié)構(gòu)及物種間的空間聯(lián)系，它是抽樣技術(shù)的理論基礎(chǔ)。過(guò)去的研究方法從早期的頻次分布法到以后的擴(kuò)散型指數(shù)法、回歸模型分析法及其改進(jìn)形式，其共同點(diǎn)是依賴(lài)于樣本頻次分布或均值一方差關(guān)系及其相應(yīng)的判定準(zhǔn)則確定空間分布格局。但是，這些方法未能考慮樣本的空間位置和方向，不能區(qū)別不同空間格局的差異，并受樣方和抽樣區(qū)域大小的影響。[1-6]因此，需要一種既考慮樣本值，又考慮樣本空間位置及樣本間距離的方法來(lái)研究種群的空間格局。地統(tǒng)計(jì)學(xué)(geostatistics)和前述方法不同,它考慮了樣點(diǎn)的位置方向和彼此間的距離，直接測(cè)定空間結(jié)構(gòu)相關(guān)性和依賴(lài)性，可用于研究有一定隨機(jī)性和結(jié)構(gòu)性的各種變量和空間分布規(guī)律。[7-11]松材線蟲(chóng)?。˙ursaphelonchus xylophilus steiner）是我國(guó)松樹(shù)上的毀滅性病害，松墨天牛（Monochamus alternatus）是該病的主要傳播媒介，[12-14]控制松墨天牛種群則可以有效地控制松材線蟲(chóng)病的蔓延。花絨堅(jiān)甲(Dastarcus helophoroides)是松墨天牛的重要寄生性天敵之一。[15-18]本文應(yīng)用地統(tǒng)計(jì)學(xué)原理和方法研究不同樹(shù)種松樹(shù)上松墨天牛及其天敵花絨堅(jiān)甲的空間分布，以揭示其空間格局及其空間關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

敬亭山林場(chǎng)位于我國(guó)安徽省宣州市西北部（30°69’N，118°E），森林面積1336.2hm2，其中松林面積985.2hm2，占73.7%。在松林中，馬尾松（Pinus massoniana）面積占 601hm2，密度在1800株·hm-2；濕地松（P.elliotii）和火炬松（P.taeda）占384.2hm2，密度在 900株·hm-2；還有少量黑松（P.thunbergii lamb）。樣地選擇在海拔220-250m，主要樹(shù)種為馬尾松，杉木（Cunninghamia Lanceolata）,黑松、濕地松、火炬松，樹(shù)齡20-22年，平均樹(shù)高6-7m，胸徑約6-14cm， 郁閉度為 0.5-0.8，1998年松毒 蛾（Dasychira argentata）暴發(fā)成災(zāi)，造成約13.3hm2的松林大量死亡，由于未及時(shí)清除死樹(shù)，使得松墨天牛種群數(shù)量迅速增長(zhǎng)，據(jù)宣州市宣州區(qū)森防檢疫站2001年6月調(diào)查松墨天牛危害面積已達(dá)266.7hm2，松林死亡率2.3%，平均蟲(chóng)口6.3頭/株。

1.2 樣樹(shù)的誘木的設(shè)置

2003年6月在該林場(chǎng)馬尾松、黑松純林設(shè)置樣樹(shù)誘木，作為誘木的松樹(shù)面積各為1.0hm2，2004年6月在該林場(chǎng)的馬尾松、黑松、濕地松的純林及3種樹(shù)種的混交林，再次設(shè)置樣樹(shù)誘木，作為誘木的3種松樹(shù)純林和混林面積各為1.2hm2，每種樹(shù)為0.4 hm2，樣樹(shù)誘木的行株距均為20m。其誘木處理方法是：在誘木基部距離地面30cm用柴刀“品”字形各砍3個(gè)刀口，刀口與樹(shù)干呈300夾角，入木深度1cm，用廣東省林業(yè)科學(xué)研究院森林保護(hù)研究所研制的PA-28松墨天牛誘木劑原藥液，與水按1:3比例稀釋?zhuān)褂脤?zhuān)用的稀釋施藥塑料瓶進(jìn)行施藥，至藥液不流出刀口為止,共處理300棵樹(shù)。

1.3 調(diào)查方法

2004年5月26-28日在樣地中砍伐純林中的馬尾松、黑松分別選擇6株誘木進(jìn)行解剖，2005年5月25-29日在樣地中砍伐純林和混交林中的馬尾松、黑松、濕地松3種樹(shù)種分別選擇8株誘木進(jìn)行解剖，記載誘木胸徑大小，解剖誘木按每1m為一個(gè)區(qū)段，從砍伐的誘木基部開(kāi)始編號(hào)，分段逐株解剖調(diào)查記載松墨天牛的侵入孔數(shù)，死、活幼數(shù)，死、活蛹數(shù)，成蟲(chóng)數(shù)和羽化孔數(shù)及其花絨堅(jiān)甲的幼蟲(chóng)數(shù)和繭數(shù)。

1.4 分析方法

根據(jù)區(qū)域化變量的理論，[19，20]在空間上，昆蟲(chóng)種群數(shù)量是區(qū)域化變量。因此，可用區(qū)域化變量理論和方法進(jìn)行研究。本文通過(guò)計(jì)算松墨天牛和花絨堅(jiān)甲種群的實(shí)驗(yàn)半變異函數(shù)、擬合半變異函數(shù)模型、分析半變異函數(shù)結(jié)構(gòu)來(lái)描述其空間格局和空間相關(guān)關(guān)系。對(duì)于觀察的數(shù)據(jù)系列z(xi)，i=1,2,…,n,樣本半變異函數(shù)值可用下式計(jì)算：

其中，N(h)是被h分割的數(shù)據(jù)對(duì)(xi+xi+h)的對(duì)數(shù)，z(xi)和z(xi+h)分別是點(diǎn)xi和xi+h處樣本的測(cè)量值，h是分割兩樣點(diǎn)的距離。

半變異函數(shù)有3個(gè)重要參數(shù)，即基臺(tái)值、變程和塊金值。變程指在變異函數(shù)的值達(dá)到平衡時(shí)的空間隔距離?；_(tái)值指達(dá)到平衡時(shí)的變異函數(shù)值，塊金值是指變異曲線被延伸至間隔間距為零時(shí)的截距。這3個(gè)參數(shù)可反映昆蟲(chóng)種群空間格局或空間相關(guān)類(lèi)型，給出該空間相關(guān)的范圍。幾種常用的理論模型如球型、指數(shù)型、高斯型和線型都可擬合實(shí)驗(yàn)半變異函數(shù)。球型半變異函數(shù)說(shuō)明所研究的種群是聚集分布。它的空間結(jié)構(gòu)是當(dāng)樣點(diǎn)間隔距離達(dá)到變程之前時(shí)，樣點(diǎn)的空間依賴(lài)性隨樣點(diǎn)間距離增大而逐漸降低。指數(shù)型與球型模型類(lèi)似，但其基臺(tái)值是漸近線。非水平直線型的半變異函數(shù)表明種群是中等程度的聚集分布。其空間依賴(lài)范圍超過(guò)研究尺度。如果是隨機(jī)分布，則R*(h)隨距離無(wú)一定規(guī)律性變化，完全隨機(jī)或均勻的數(shù)據(jù)，R*(h)呈水平直線或稍有斜率，塊金值等于基臺(tái)值，表明抽樣尺度下沒(méi)有空間相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分幾種松樹(shù)上的松墨天牛及其天敵花絨堅(jiān)甲種群數(shù)量

將2005年5月25-29日在樣地中砍伐純林和混交林中3種樹(shù)種分別選擇8株誘木進(jìn)行逐株解剖調(diào)查,2004年5月26-28日在樣地中砍伐純林中的馬尾松、黑松分別選擇6株誘木進(jìn)行解剖，記載松墨天牛列于表1及其天敵花絨堅(jiān)甲種群數(shù)量列于表2。為了簡(jiǎn)化計(jì)算工作，首先對(duì)不同林分松墨天牛及其天敵花絨堅(jiān)甲種群數(shù)量差異顯著性進(jìn)行分析。

表1 不同林分不同松樹(shù)松墨天牛種群數(shù)量（頭/株）

將2005年調(diào)查的純林和混交林同一種松樹(shù)上的松墨天牛種群數(shù)量進(jìn)行t檢驗(yàn)，結(jié)果表明，黑松的t值為1.5069，馬尾松的t值為0.2085，濕地松的t值為0.3708，當(dāng)df=14時(shí)，t0.05=2.15，t值均小于2.15，同一種松樹(shù)上的松墨天牛在純林和混交林之間差異不顯著，因此，兩種林分松樹(shù)上的松墨天?？梢院显谝黄疬M(jìn)行地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。

同時(shí)對(duì)2005年調(diào)查的純林和混交林同一種松樹(shù)上的花絨堅(jiān)甲種群數(shù)量進(jìn)行t檢驗(yàn)，結(jié)果表明，黑松的t值為1.257，馬尾松的t值為0.6810，濕地松的t值為0.3489，當(dāng)df=14時(shí)，t0.05=2.15，t值均小于2.15，同一種松樹(shù)上的花絨堅(jiān)甲種群數(shù)量在純林和混交林之間差異不顯著，因此，兩種林分松樹(shù)上的花絨堅(jiān)甲種群數(shù)量可以合在一起進(jìn)行地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。

表2 不同林分不同松樹(shù)花絨堅(jiān)甲種群數(shù)量（頭/株）

表3 不同樹(shù)種上的松墨天牛、花絨堅(jiān)甲種群半變異函數(shù)

2.2 松墨天牛種群數(shù)量的半變異函數(shù)和空間格局

將2004、2005兩年的調(diào)查結(jié)果計(jì)算出不同樹(shù)種的松墨天牛種群半變異函數(shù)值R*(h)列于表3，對(duì)松墨天牛種群空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，不同樹(shù)種的松墨天牛種群半變異函數(shù)擬合模型均為球形，表明不同樹(shù)種的松墨天牛種群的空間分布均為聚集分布,如表4所示。

松墨天牛種群在不同樹(shù)種的半變異函數(shù)擬合模型具有較高的決定系數(shù)值，變動(dòng)范圍為0.7999-0.9968，表明實(shí)際半變異函數(shù)值與理論曲線的擬合度極高(圖l)。不同樹(shù)種松墨天牛種群半變異函數(shù)的變程RSD(m)即樣點(diǎn)間的空間依賴(lài)性距離，在2005年黑松、馬尾松、濕地松上的松墨天牛種群空間變程依次為116.06、33.85、115.76，在2004年黑松、馬尾松上的松墨天牛種群空間變程依次為 36.48、38.02(見(jiàn)表4)。

2.3 花絨堅(jiān)甲種群數(shù)量的半變異函數(shù)和空間格局

不同樹(shù)種的花絨堅(jiān)甲種群半變異函數(shù)值R*(h)列于表3，以此為實(shí)際值對(duì)理論半變異函數(shù)最優(yōu)模型進(jìn)行擬合(圖l)，不同樹(shù)種的擬合半變異函數(shù)均為球形，說(shuō)明不同樹(shù)種的花絨堅(jiān)甲種群分布為聚集分布(表3)。

花絨堅(jiān)甲種群半變異擬合曲線的決定系數(shù)為0.7795-0.9937，表明半變異函數(shù)值與理論最優(yōu)模型有極高的擬合度；不同樹(shù)種的花絨堅(jiān)甲種群半變異函數(shù)的變程RSD(m)，即為樣點(diǎn)間空間依賴(lài)性距離，在2005年黑松、馬尾松、濕地松上的花絨堅(jiān)甲種群空間變程依次為92.36、46.50、63.37，在2004年黑松、馬尾松上的花絨堅(jiān)甲種群空間變程依次為空間變程依次為80.00、40.24，如表4所示。

表4 不同樹(shù)種上的松墨天牛、花絨堅(jiān)甲種群的理論半變異函數(shù)模型參數(shù)

圖1 松墨天牛(A)、花絨堅(jiān)甲(B)的理論半變異函數(shù)曲線

3 討 論

對(duì)松墨天牛及其天敵花絨堅(jiān)甲種群數(shù)量在不同樹(shù)種的地學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，得出不同樹(shù)種的松墨天牛種群的空間格局均呈聚集分布，其半變異函數(shù)皆為球形曲線，樣點(diǎn)間的個(gè)體是相互依賴(lài)的，其依賴(lài)程度隨樣點(diǎn)間的距離增大而逐漸降低，樣點(diǎn)間的個(gè)體又是相互獨(dú)立的。不同樹(shù)種的花絨堅(jiān)甲種群的空間格局均呈聚集分布，其半變異函數(shù)皆為球形曲線，不同樹(shù)種的花絨堅(jiān)甲種群變程與松墨天牛種群變程趨勢(shì)基本一致。這充分說(shuō)明了花絨堅(jiān)甲種群對(duì)松墨天牛種群在空間位置上具有較強(qiáng)的追隨關(guān)系。松墨天牛是蛀干性害蟲(chóng)，在松樹(shù)誘木解剖中發(fā)現(xiàn)的幾種天敵中，花絨堅(jiān)甲的數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，表明了花絨堅(jiān)甲是松墨天牛的優(yōu)勢(shì)種天敵。

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Geostastics Analysis of Spatial Patterns of Monochamus Alternatus and Dastarcus Helophoroides

Chen Xiangyang1,2,Zou Yunding2,Bi Shoudong2
(1.School of Life and Environment Science,Huangshan University,Huangshan 245041,China;
2.College of Forestry and Gardening,Anhui Agricultural University,Hefei 230036,China)

Geostastics analysis was used to study the spatial pattern and relationship of monochamus alternatus and its natural enemy-dastarcus helophoroides.The results indicated that the semivariogram of monochamus alternatus and dastarcus helophoroides could be described by spherical model and its spatial construction showed aggregated distribution.The ranges of spatial dependence (RSD)of monochamus alternatus on p.thunbergii lamb and pinus massoniana and p.elliotii in turn were 116.06,33.85,115.76 in 2005;the RSD of monochamus alternatus on p.thunbergii lamb and pinus massoniana in turn were 36.48 and 38.02 in 2004.The ranges of spatial dependence (RSD)of dastarcus helophoroides on p.thunbergii lamb and pinus massoniana and p.elliotii in turn were 92.36,46.50,63.37 in 2005;the RSD of dastarcus helophoroides on p.thunbergii lamb and pinus massoniana in turn were 80.00 and 40.23 in 2004.It could be concluded that their RSDs on the whole were identical and their relationship was the latter on the spacewasafterthe former.Therefore,dastarcushelophoroideswasthe dominantnaturalenemy of monochamus alternatus.

monochamus alternatus;dastarcus helophoroides;spatial pattern;geostastics

Q968.2

A

1672-447X(2010)04-0059-06

2010-02-06

國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（30330500）

陳向陽(yáng)（1970-），安徽祁門(mén)人，黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院講師，碩士，研究方向?yàn)槔ハx(chóng)生態(tài)學(xué)。

胡德明