劉文飛，樊后保，袁穎紅，沈芳芳，2，黃榮珍，李燕燕，廖迎春

(1.南昌工程學院生態(tài)與環(huán)境科學研究所，江西 南昌 330099;2.江西農(nóng)業(yè)大學園林與藝術學院，江西 南昌 330045)

氮沉降作為全球變化熱點研究內(nèi)容之一，研究成果主要集中在大氣氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)的負面影響方面［1－4］。當前，由于氮輸入的增加，對森林生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡產(chǎn)生了巨大的影響［5－6］。有大量研究表明，氮沉降對生產(chǎn)力有明顯的促進作用，從而有利于提高森林生態(tài)系統(tǒng)碳積累量，但是也有學者認為氮輸入對生態(tài)系統(tǒng)碳儲存沒有明顯的作用［7－8］，因此需更多的試驗論證。

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，也是最重要的碳庫，而森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫主要的組成部分，對于維持全球碳平衡有非常重要的作用［9］。森林凋落物的變化對于陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和全球碳循環(huán)有密切的相關性［10］。從國內(nèi)外氮沉降與凋落物相互關系的研究來看，針對凋落物分解對氮沉降增加的響應規(guī)律開展的比較多［11－12］，對凋落物量影響的報道較少［13］。因此，本文選擇亞熱帶地區(qū)有代表性的杉木Cunninghamia lanceolata人工林作為研究對象，探討氮沉降增加條件下凋落物量的響應規(guī)律，以期為亞熱帶地區(qū)碳庫和碳循環(huán)研究提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況與樣地設置

試驗地設在福建沙縣官莊國有林場，位于東經(jīng)117°43'29″E，北緯26°30'47″N，平均海拔200 m，土壤以山地紅壤為主。氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L型氣候，年平均氣溫 18.8℃，年平均降水量1 628 mm，無霜期為271 d。

試驗林為1992年營造的杉木人工林，選擇本底值相似的杉木人工林建立12塊樣地，樣地面積均為400 m2，林下植被以蕨 Pteridium aquilinum var.latiusculum和五節(jié)芒Miscanthus floridulus等為主，蓋度在3%～5%之間，2003年12月進行了本底值調(diào)查，詳細結(jié)果見參考文獻［6］。

1.2 研究方法

1.2.1 模擬氮沉降方法 根據(jù)用氮量，把氮源(CO(NH2)2)溶于水中，在每個月月初用背式噴霧器在樣地內(nèi)均勻噴灑。施氮量主要考慮到我國氮沉降分布存在很強的時空、地域差異，如江西鷹潭地區(qū)氮輸入總量為82.8 kg·hm－2·a－1［14］，福建漳州氮濕沉降量達到53 kg·hm－2·a－1［15］，而在福建南平地區(qū)濕沉降量僅為11.4～18.1 kg·hm－2·a－1［16］，黑龍江帽兒山森林定位站降水氮沉降為12.9 kg·hm－2·a－1［17］。隨著近幾年經(jīng)濟的發(fā)展，氮沉降量呈迅速上升趨勢，因此設計梯度較大的氮沉降水平能更好地反映和預測我國氮沉降分布情況和對生態(tài)系統(tǒng)的影響。

1.2.2 凋落物收集方法 在樣地內(nèi)隨機設置10個1 m×1 m的凋落物收集框，每月底收集落在收集器上的凋落物，區(qū)分落葉、落枝、樹皮、繁殖器官(花、果、種子等)及其碎屑物 (包括昆蟲殘體及鳥類糞便等)等組分，在60℃恒溫條件下烘干48 h后稱質(zhì)量。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 采用DPS軟件進行單因素方差分析，以LSD多重檢驗法檢驗凋落物量在不同處理間的差異顯著性，作圖采用Excel軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮沉降對凋落物量及組成的影響

由表1可知，2005年各處理的凋落量分別為2 427.50，2 238.10，2 286.66 和 2 599.50 kg·hm－2，N3處理促進了凋落量的增加，而低氮 (N1)和中氮 (N2)則表現(xiàn)出抑制的作用，但是各處理差異沒有達到顯著水平。凋落物的組成中，落葉占總凋落量的絕大部分 (70.49%～73.67%)，接下來為落枝 (19.38%～ 20.39%)、碎屑 (4.98%～ 7.70%)、落果 (1.11%～2.16%)和落皮 (0.29%～0.33%)。

2006年，各處理年凋落量分別是1 008.83，1 164.10，1 147.30 和 976.47 kg·hm－2，與對照 N0相比，低氮 (N1)和中氮 (N2)處理增加了凋落量，高氮 (N3)處理減少了凋落量，N3與N1、N2處理差異顯著 (P＜0.05)。各凋落物組分所占總凋落物比例大小分別為落葉 (60.52%～65.26%)、落枝 (13.84%～ 16.47%)、碎屑 (4.98%～ 7.70%)、落果 (6.98%～10.22%)和落皮 (0.75%～1.30%)。

2007年，各處理年凋落量分別是1 557.85、1 445.60、1 595.85 和 1 555.85 kg·hm－2，中 氮(N2)處理表現(xiàn)出促進作用，低氮 (N1)和高氮(N3)表現(xiàn)出一定的抑制作用，N1和其余處理間差異達到顯著水平。凋落物組成中，落葉占總凋落量的55.01%～60.98%，其次分別為落枝 (17.30%～ 19.41%)、碎屑物 (10.54% ～ 15.72%)、落 果(6.91%～9.10%)和樹皮 (1.53%～1.86%)。

從3 a的試驗時間來看，各處理凋落物量的年平均值分別為 1 664.73、1 615.96、1 676.60 和1 710.6 1 kg·hm－2，凋落物總量表現(xiàn)為先下降后上升，N3處理在試驗初期表現(xiàn)為增加凋落物量的作用，但隨著時間的進行，表現(xiàn)為降低凋落物量的作用，N2處理逐漸表現(xiàn)為增加凋落物量的作用，N1處理作用不明顯。凋落物各組分中，各處理落葉所占凋落物比例逐年下降，落皮、碎屑逐漸上升，落枝先下降后上升，落果先上升后下降。各氮處理凋落物各組分和對照凋落物各組分表現(xiàn)出的節(jié)律一致，這說明氮沉降并未改變杉木自身代謝機制。

表1 氮沉降對杉木人工林凋落物的組成及百分比的影響Table 1 Effects of increased nitrogen deposition on litter components and its percentage in Chinese fir kg·hm －2

2.2 凋落物量的季節(jié)動態(tài)

圖1顯示，杉木人工林凋落物有大小年現(xiàn)象，總體呈明顯的波動性。2005年，月凋落量動態(tài)呈三峰型，N0、N2和N3處理凋落量的極值出現(xiàn)在2月，而N1的凋落物量在7月達到最高。2006年，在1年中的4月和6月出現(xiàn)2個明顯的峰型，各處理凋落物量的最大值出現(xiàn)在4月。2007年，各處理月凋落季節(jié)動態(tài)呈不規(guī)則型，N0、N1、N3均在2月份凋落物量達到最大，而N2的凋落物量的最大值出現(xiàn)在11月。

圖1 各處理凋落物量動態(tài)變化Fig.1 Annual dynamic in litter production of different nitrogen treatments

為了更直觀地表現(xiàn)出3 a不同氮沉降水平對凋落物量的影響，將3 a內(nèi)各處理月凋落物量取平均值可以得到圖2。N0、N1處理在2月、4月和7月出現(xiàn)3個明顯的峰值，最大值均出現(xiàn)在7月，分別占了年平均凋落物量的16.06%和15.48%;N2和N3處理在2月、5月和7月出現(xiàn)3個明顯的峰值，N2處理的最大值出現(xiàn)在2月 (占年平均凋落物總量的17.50%)，N3處理的最大值出現(xiàn)在5月 (占年平均凋落物總量的15.58%)。

圖2 氮沉降對凋落物量月動態(tài)變化的影響 (2005－2007月平均值)Fig.2 Effects of increased nitrogen deposition on average monthly dynamic of the litter fall

2.3 凋落物各組分動態(tài)變化

由圖3可知，落葉和落枝的月動態(tài)變化特征和凋落總量的變化趨勢比較吻合，說明葉和枝凋落物在一定程度上主導杉木人工林的凋落總量，落皮、落果和碎屑物變化比較復雜，總體規(guī)律如下:

2005年，落皮凋落量的極值均出現(xiàn)在9月份;N0處理落果極值出現(xiàn)在8月份，N1、N2處理出現(xiàn)在2月份，N3處理出現(xiàn)在7月份;N0和N2處理碎屑極值出現(xiàn)在5月份，N1處理極值出現(xiàn)在4月份，N3處理極值出現(xiàn)在9月份。

圖3 氮沉降對凋落物各組分的動態(tài)變化的影響Fig.3 Effects of increased nitrogen deposition on annual dynamic in component of litter fall

2006年，N0、N1和N3處理落皮凋落量的極值出現(xiàn)在12月，N2處理出現(xiàn)在3月份;N0處理落果的極值出現(xiàn)在9月份，N1處理極值出現(xiàn)在4月份，N2和N3處理極值出現(xiàn)在6月份;除N0處理碎屑極值出現(xiàn)在9月份外，其余處理極值均出現(xiàn)在7月份。

2007年，N0、N3處理落皮凋落量的極值出現(xiàn)在11月份，N1、N2處理的極值出現(xiàn)在9月份;N0處理落果凋落量的極值出現(xiàn)在2月份，N1處理極值出現(xiàn)在12月份，N2、N3處理的極值出現(xiàn)在8月份;N0、N1處理碎屑凋落量的極值出現(xiàn)在11月份，N2處理極值出現(xiàn)在5月份，N3處理極值出現(xiàn)在3月份。

為了更好說明凋落物各組分在1 a中的變化情況，將3 a里各月份數(shù)據(jù)取平均值得到圖4。各處理落葉的年平均總量分別為1 143.41、1 071.91、1 144.51 和 1 101.07 kg·hm－2，說明 N2 處理對增加葉凋落物有一定的促進作用，但N1和N3處理表現(xiàn)為抑制作用。由圖4可知，N0葉凋落量的最大值出現(xiàn)在2月份，為194.49 kg·hm－2;N1處理葉凋落量的最大值出現(xiàn)在7月份，達到173.37 kg·hm－2;N2處理葉凋落量的最大值出現(xiàn)在2月份，達到209.11 kg·hm－2;N3處理葉凋落量的最大值出現(xiàn)在5 月份，達到 164.74 kg·hm－2。

各處理落枝的年平均總量分別為 309.88、298.66、307.90 和 295.05 kg·hm－2，N1、N2 和N3處理均表現(xiàn)為抑制落枝凋落的作用，各處理差異沒有達到顯著水平。N0、N1、和N2處理落枝的極值均出現(xiàn)在 2月份，分別為 52.95、55.84和53.37 kg·hm－2，N3 處理落枝的極值出現(xiàn)在 5 月份，達到 53.49 kg·hm－2。

落皮的年平均總量分別為 7.78、7.09、7.06和7.11 kg·hm－2，各氮處理均表現(xiàn)出抑制落皮凋落的作用，N0和N1、N2和N3處理差異達到顯著水平 (P＜0.05)。除N0處理落皮的極值 (1.21 kg·hm－2)出現(xiàn)在11月份外，各水平的氮處理極值均出現(xiàn)在9 月份，分別為1.39、1.33 和1.16 kg·hm－2。

落果的年平均總量分別為 83.53、94.99、99.52 和 110.35 kg·hm－2，相對 N0 處理，各氮沉降水平對增加落果凋落的作用顯著 (P＜0.05)。N0和N3處理落果的極值出現(xiàn)在6月份，為11.25和13.48 kg·hm－2;N1和N2處理極值分別出現(xiàn)在4月份和8 月份，其值分別為14.75 和13.52 kg·hm－2。

碎屑物的年均均總量分別為127.90、194.10、168.72 和175.39 kg·hm－2，各氮沉降水平對增加碎屑凋落的作用顯著 (P＜0.05)。N1和N2處理碎屑的極值出現(xiàn)在5月份，為26.52和22.00 kg·hm－2;N0和N3處理碎屑的極值分別出現(xiàn)在7月份和 8 月份，其值分別為14.65 和20.61 kg·hm－2。

綜合3 a各凋落物組分的月變化動態(tài)來看，落皮和落果兩種組分的月變幅較大，碎屑物表現(xiàn)的最為穩(wěn)定，對于占凋落物總量主要部分的落葉和落枝，相對N0處理，N2處理的變幅較小，也在一定程度上說明經(jīng)N2處理對杉木人工林的生長有一定的調(diào)節(jié)作用。

3 小結(jié)與討論

本研究通過3 a的定位監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，高氮處理(N3)在試驗初期表現(xiàn)為增加凋落物量的作用，但隨著時間的進行，表現(xiàn)出抑制作用，中氮處理(N2)增加凋落物量的作用逐漸顯著，低氮處理(N1)沒有表現(xiàn)出明顯的增加或抑制作用。從不同時間凋落物量對氮沉降響應所表現(xiàn)出的差異來看，生態(tài)系統(tǒng)對于氮的輸入有一飽和點［18］，在未達到飽和點前，氮輸入有利提高土壤有效氮的可得性，從而促進林木生產(chǎn)力［6］，但如果超過飽和點，則會產(chǎn)生不利影響。根據(jù)課題組生物量調(diào)查數(shù)據(jù)，經(jīng)N1、N2處理，有利于林木生產(chǎn)力的提高，N3處理則表現(xiàn)為抑制林分生產(chǎn)力的作用。從目前本項目所得結(jié)果來看，中氮處理N2(120 kg·hm－2·a－1)似乎是杉木人工林的N飽和的臨界點，但需更長時間的驗證。本研究還發(fā)現(xiàn)，杉木人工林凋落物量有類似農(nóng)作物的“大小年”現(xiàn)象，這和在鼎湖山常綠闊葉林凋落物的研究結(jié)果相似［19］，這可能是森林維持穩(wěn)定生產(chǎn)力的一種調(diào)節(jié)機制［20］。

本研究發(fā)現(xiàn)，不同水平的氮沉降處理對凋落物各組分有不同的影響。N2處理對增加葉凋落物有一定的促進作用，但N1和N3處理表現(xiàn)為抑制作用。氮沉降處理均表現(xiàn)出降低枝和皮凋落的作用，但對落果和碎屑物有顯著的增加作用。李德軍等［21］研究了模擬氮沉降對南亞熱帶兩種喬木幼苗生物量及其分配的影響，試驗共分5種水平的氮沉降處理，分別為0、50、100、150和300 kg·hm－2·a－1。該研究得出，150 kg·hm－2·a－1的葉質(zhì)量比最高，明顯提高了葉的生物量，但300 kg·hm－2·a－1的葉質(zhì)量比最低，不利用幼苗葉片的生長。該研究成果與本研究有類似之處，N2處理(120 kg·hm－2·a－1)促進了杉木葉片的生長，從而其凋落量也相對會增加，而N3處理(240 kg·hm－2·a－1)不利于葉片的的生長，其葉凋落量也會相應降低。該研究得出，氮沉降處理能提高枝重比，300 kg·hm－2·a－1的葉質(zhì)量比最高，這和本研究結(jié)果有所不同，可能的原因是，不同樹種對氮沉降響應的機制也會有所差異。

圖4 氮沉降對凋落物各組分月動態(tài)變化的影響 (2005－2007平均值)Fig.4 Effects of increased nitrogen deposition on average monthly dynamic of the litterfal component

本研究得出，N0、N1、N2和N3處理凋落物的年平均值分別為 1 664.73、1 615.96、1 676.60和 1 710.6 1 kg·hm－2，和本試驗林林齡相當?shù)奈挥诤蠒?4～16年生杉木人工林凋落物量為1 168.65 ～1 241.93 kg·hm－2［22］，福建三明 27 年生杉木人工林凋落物為 5 666 kg·hm－2［23］，福建建甌杉木人工林凋落物量為 4 630 kg·hm－2［24］。大量研究表明，凋落物量與緯度、海撥、氣溫、降水量、土壤等密切相關［25－29］，對森林凋落量與氣溫、降水量、及生長季長度等氣候因子間的關系研究表明，影響森林凋落量的主導氣候因子是年平均溫度［30］。本試驗地年平均氣溫為18.8℃，高于湖南會同的16.8℃，凋落物量也相于高于該地區(qū)杉木林，略低于福建建甌和福建三明的的19.4℃和19.1℃，凋落物量相對也更低，在熱帶森林當中，溫度的降低也會使凋落物量減少［31－32］。由此可見，年平均溫度變化對于凋落物的產(chǎn)量有非常顯著的影響。林波［33］認為，森林月凋落量，具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，其季節(jié)動態(tài)模式可以是單峰型，雙峰型或不規(guī)則類型，而大多數(shù)常綠森林，其月凋落量的季節(jié)動態(tài)模式呈雙峰型［33］。從本試驗來看，各處理凋落物表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化規(guī)律，2005年季節(jié)動態(tài)模式呈三峰型，2006年呈雙峰型，2007年則呈不規(guī)則型，不同年份凋落物的節(jié)律也有所不同。

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