劉桂霞，苗玉華，李記開

(1.河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002；2.內(nèi)蒙古赤峰市敖漢旗畜牧局，內(nèi)蒙古 赤峰 024300)

地木耳(Nostoccommune)亦名地耳、地漿皮、地塌皮，是一種固氮藍(lán)藻，吸水膨脹時(shí)呈橄欖綠色或黑褐色，干旱時(shí)呈黑色，形似木耳。地木耳分布極廣，在退化草原和沙地到處可見，既能耐-40 ℃的低溫，又能耐30 ℃以上的高溫；而且極耐干旱，具有很強(qiáng)的生命力，在幾個(gè)月甚至幾年干旱條件下存放，只要條件適合，就可迅速恢復(fù)活力[1]。風(fēng)干后的地木耳不再具有固氮功能，然而其固氮活性是可逆的，即風(fēng)干后的地木耳一旦遇水便會(huì)吸水膨脹，迅速恢復(fù)固氮活性，這是草原上任何豆科植物都不具備的[2-3]。豆科植物在干旱脅迫下，它的根瘤會(huì)逐漸失水萎縮脫落，只有在重復(fù)侵染、結(jié)瘤過程中才能再次進(jìn)行固氮，也正是由于地木耳在固氮方面的優(yōu)勢，在干旱荒漠地區(qū)和退化草原生態(tài)系統(tǒng)中，它可以作為土壤肥力形成的先鋒植物[2]。地木耳作為一種廣泛存在于自然界的光合自養(yǎng)生物，能進(jìn)行光合作用和固氮作用，它們能有效地增加土壤有機(jī)質(zhì)和氮化物數(shù)量，提高土壤微生物數(shù)量，促進(jìn)土壤酶活性增加，減少土壤含鹽量及提高保水能力，在生態(tài)脆弱帶的能量與物質(zhì)循環(huán)中起重要作用[4]。

放牧和年際間降水量變化會(huì)對(duì)天然草地維管植物的生長產(chǎn)生重要影響[5-7]。目前，尚未見關(guān)于地木耳的生長對(duì)放牧和年際間降水量變化響應(yīng)方面的報(bào)道。本試驗(yàn)利用土培養(yǎng)法對(duì)地木耳進(jìn)行培養(yǎng)，著重探討不同降水量和放牧強(qiáng)度對(duì)地木耳生長的影響，以期為放牧利用天然草地提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)所用地木耳于2008年3月采自河北張家口市塞北管理區(qū)天然草地。

試驗(yàn)為放牧強(qiáng)度和降水量兩個(gè)因素的完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。根據(jù)野外觀察和喬江[8]報(bào)道，用地木耳個(gè)體大小模擬放牧強(qiáng)度。4種不同個(gè)體大小的地木耳分別代表4個(gè)放牧強(qiáng)度，即不放牧、輕度放牧、適度放牧和過度放牧，每處理9個(gè)重復(fù)。地木耳在每年7、8、9月生長旺盛，根據(jù)地木耳采集地20年間這3個(gè)月的降水量數(shù)據(jù)，將降水量設(shè)置為3個(gè)水平，即最低降水量、平均降水量、最高降水量，降水量分別為50、75、100 mm，每處理12個(gè)重復(fù)。

地木耳于2008年4月5日播種，試驗(yàn)所用花盆直徑為16 cm，地木耳播于土壤表面。每2 d澆一次水，每10 d對(duì)地木耳稱量一次，共測量4次。地木耳播種前，稱量地木耳干質(zhì)量；播種后，每10 d對(duì)其進(jìn)行鮮質(zhì)量稱量，最后一次鮮質(zhì)量(p)稱量后，讓地木耳自然風(fēng)干，稱其干質(zhì)量(q)，用q/p計(jì)算干鮮比，并依據(jù)q/p值，將鮮質(zhì)量換算成干質(zhì)量。利用地木耳干質(zhì)量(4次稱量的地木耳干質(zhì)量分別用q1、q2、q3和q4表示)計(jì)算地木耳相對(duì)生長速度，早期生長速度=(q2-q1)/q1，后期生長速度=(q4-q3)/q3，以百分率表示。

1.2數(shù)據(jù)分析 通過SPSS對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因子方差分析(Two-way ANOVA)；在滿足方差齊性的情況下，再利用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，確定各因子內(nèi)部不同水平平均值之間的差異顯著性。

2 結(jié)果

2.1放牧強(qiáng)度和降水量對(duì)地木耳早期生長速度的影響 放牧強(qiáng)度和降水量及其互作均顯著影響地木耳早期生長速度(P<0.05)。不同放牧強(qiáng)度之間的地木耳早期生長速度差異顯著(表1)，適度放牧情況下，地木耳生長最快，其次是輕度放牧，不放牧?xí)r地木耳生長最慢。適度放牧?xí)r的早期生長速度是不放牧?xí)r的3倍。不同降水量處理之間的早期生長速度差異顯著(表1)，降水量最高時(shí)生長最快，降水量最低時(shí)生長最慢，兩者相差13.5倍。

表1 放牧強(qiáng)度和降水量對(duì)地木耳生長速度的影響

同一降水量，不同放牧強(qiáng)度下地木耳早期生長速度差異如圖1a，其中最低和平均降水量時(shí)，重度放牧的生長速度顯著低于其他處理，最高降水量時(shí)，不放牧顯著低于其他處理的生長速度。

同一放牧強(qiáng)度下，不同降水量之間的地木耳早期生長速度差異如圖1b，即地木耳生長速度隨著降水量的增加而增加，每一種放牧強(qiáng)度下都是最高降水量的生長速度最快，顯著高于其他的降水量處理。

2.2放牧強(qiáng)度和降水量對(duì)地木耳后期生長速度的影響 放牧強(qiáng)度和降水量也顯著影響地木耳后期生長速度，但影響效果不如早期生長速度；放牧強(qiáng)度和降水量互作對(duì)地木耳后期生長速度的影響不顯著(P>0.05)。適度放牧下的后期生長速度顯著高于其他3種處理的生長速度，不放牧、輕度放牧和重度放牧之間的生長速度差異不顯著，但以不放牧的生長速度最低。適度放牧?xí)r的后期生長速度是不放牧處理的4倍。最高降水量的地木耳后期生長速度顯著低于最低和平均降水量處理的生長速度，而最低和平均降水量之間的生長速度差異不顯著。

同一降水量，不同放牧強(qiáng)度下地木耳后期生長速度的差異如圖2a。在相同降水量處理下，不同放牧強(qiáng)度之間的生長速度變化趨勢基本一致，適度放牧顯著提高了地木耳生長速度；所有的降水量處理都是適度放牧的生長速度最高，不放牧或重度放牧降低了地木耳的生長速度。

同一放牧強(qiáng)度，不同降水量之間，地木耳后期生長速度的差異見圖2b。不放牧、輕度放牧和適度放牧情況下，地木耳后期生長速度在不同降水量之間表現(xiàn)差異不顯著(P>0.05)，只有在重度放牧?xí)r，最高降水量的生長速度顯著降低(P<0.05)。適度放牧和平均降水量處理下，地木耳生長速度最快。

圖1 放牧強(qiáng)度和降水量對(duì)地木耳早期生長速度的影響

圖2 放牧強(qiáng)度和降水量對(duì)地木耳后期生長速度的影響

3 討論

3.1放牧強(qiáng)度對(duì)地木耳生長速度影響分析 本研究表明，適度放牧可以促進(jìn)地木耳生長，這與以前適度放牧對(duì)高等植物影響的許多研究結(jié)果一致[9-12]，也進(jìn)一步證明了中度干擾假說同樣適用于低等植物。羅天相和劉莎[9]指出中度放牧促進(jìn)了牧草的生長，建議提倡適度放牧；白可喻等[10]在對(duì)不同放牧強(qiáng)度下新麥草(Psathyrostachysjuncea)地下部分根系及分蘗節(jié)生物量及氮素含量進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，對(duì)照區(qū)新麥草根系的生物量均低于放牧區(qū)；陶夢等[11]研究發(fā)現(xiàn)，中度放牧下伊犁絹蒿(Serphidiumtransiliense)再生速度最快；張謐等[12]發(fā)現(xiàn)輕度及中度放牧有利于珍珠(Salsolapasserina)的生長，而重度放牧則使生物量下降。合理的放牧促進(jìn)了牧草超補(bǔ)償或等補(bǔ)償生長，有利于提高草地生產(chǎn)力，從而有助于草地的持續(xù)利用[5]。侯扶江和楊中藝[13]綜述了放牧對(duì)草地的作用，認(rèn)為放牧可多途徑誘導(dǎo)植物的補(bǔ)償或超補(bǔ)償生長，與不放牧系統(tǒng)相比，優(yōu)化的放牧強(qiáng)度可消除植物的生長冗余，主要原因是放牧加速營養(yǎng)循環(huán)、改善冠層輻射狀況、提高牧草光合能力、促進(jìn)資源再分配，增加植物凈初級(jí)生產(chǎn)潛力；不利用或過度放牧，牧草低補(bǔ)償或等補(bǔ)償生長。

3.2降水量對(duì)地木耳生長速度影響分析 本研究表明，對(duì)早期生長速度來說，降水量越大，地木耳早期生長越快，這與以前的一些研究結(jié)果有相似之處。馬紅彬和謝應(yīng)忠[5]研究發(fā)現(xiàn)植物的凈初級(jí)生長量與降水量具有較大的相關(guān)性。石瑞香和唐華俊[14]認(rèn)為,影響青草期中后期牧草長勢的氣候因子主要是降水量。而地木耳后期生長并不是隨著降水量增加而加快，降水量最高時(shí)，地木耳的后期生長速度并不是最快的，低降水量處理下的地木耳生長速度后期加快了。試驗(yàn)表明干旱脅迫條件下，地木耳后期生長速度加快，說明地木耳的耐干旱能力強(qiáng)。

降水和放牧對(duì)地木耳生長速度影響試驗(yàn)是在室內(nèi)進(jìn)行的，無法完全模擬地木耳生長的自然環(huán)境，為了取得更為可靠的結(jié)論，將來開展相應(yīng)的野外試驗(yàn)研究是必要的。

4 結(jié)論

放牧強(qiáng)度和年際間降水量變化對(duì)地木耳的生長都產(chǎn)生了影響。適度放牧可以促進(jìn)地木耳生長，較高降水量促進(jìn)了地木耳的早期生長，但干旱脅迫條件下，后期生長速度加快，說明地木耳的耐干旱能力強(qiáng)。

放牧對(duì)地木耳的生長較年際間降水量的影響要大，為了合理利用天然草地，增加天然草地的氮素含量，適度放牧是必要的。

[1]關(guān)秀清，阮學(xué)軍.地耳生物固氮特性及其在內(nèi)蒙古草原氮素循環(huán)中的作用[J].草地學(xué)報(bào)，2000，8(1):13-17.

[2]徐興良，關(guān)秀清.低等植物固氮在草原氮素循環(huán)中的作用[J].中國草地，1999(2):68-72.

[3]陳廷偉，謝應(yīng)先，陳婉華.我國地耳的分類鑒定和光合固氮資源的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1984(2):56-63.

[4]關(guān)桂蘭，楊玉鎖，郭沛新.新疆干旱地區(qū)陸生固氮藍(lán)藻的種群、分布及對(duì)環(huán)境的作用[J].干旱區(qū)研究，1995，12(1):1-6.

[5]馬紅彬，謝應(yīng)忠.不同放牧方式下荒漠草原植物補(bǔ)償性生長研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17(1):211-215.

[6]仁青吉，武高林，任國華.放牧強(qiáng)度對(duì)青藏高原東部高寒草甸植物群落特征的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18(5):256-261.

[7]侯瓊，魏學(xué)占，宋學(xué)峰.不同水分因子對(duì)內(nèi)蒙古典型草原牧草產(chǎn)量的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2009，26(2):5-10.

[8]喬江.內(nèi)蒙古典型草原生態(tài)系統(tǒng)氮的負(fù)反饋調(diào)節(jié)[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古大學(xué)，2007.

[9]羅天相，劉莎.中度放牧干擾對(duì)草地生物多樣性影響的思考[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35(21)：6567-6568.

[10]白可喻，韓建國，王培，等.放牧強(qiáng)度對(duì)新麥草人工草地植物地下部分生物量及其氮素含量動(dòng)態(tài)的影響[J].中國草地，2000(2):15-20.

[11]陶夢，趙軍，安沙舟，等.伊犁絹蒿在放牧干擾下再生性的變化[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，45(1):115-119.

[12]張謐，王慧娟，于長青.珍珠草原對(duì)不同模擬放牧強(qiáng)度的響應(yīng)[J].草業(yè)科學(xué)，2010，27(8):125-128.

[13]侯扶江，楊中藝.放牧對(duì)草地的作用[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(1):244-264.

[14]石瑞香，唐華俊.錫林郭勒盟牧草長勢監(jiān)測及其與氣候的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)資源與區(qū)劃，2006，27(1):35-39.