喬國華 李錦華 周學(xué)輝 楊 曉 張 茜 王春梅

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所,草業(yè)飼料研究室,蘭州 730050)

圍產(chǎn)期是奶牛飼養(yǎng)管理的關(guān)鍵時期,采用合理而科學(xué)的營養(yǎng)調(diào)控方法可以很大程度上避免常見代謝疾病(酮病、肝臟水腫、產(chǎn)后癱瘓等)的發(fā)病率。圍產(chǎn)期奶牛飼喂管理不當(dāng)會影響奶牛整個泌乳期的生產(chǎn)性能,加之代謝疾病的治療費用,給奶牛養(yǎng)殖業(yè)帶來了很大的經(jīng)濟(jì)損失。一些國家在過渡期使用莫能菌素來預(yù)防奶牛酮病的發(fā)生,取得了較好的效果。但是,鑒于飼料安全等方面的考慮,中國禁止飼喂莫能菌素。一些奶業(yè)發(fā)達(dá)國家已經(jīng)將過渡期列為奶牛飼養(yǎng)的關(guān)鍵時期,在圍產(chǎn)期奶牛酮病預(yù)防方面,通過飼糧的配制和飼料添加劑的使用獲得了較大的成功。本文旨在綜述過渡期奶牛酮病預(yù)防的營養(yǎng)管理策略,為中國奶牛健康養(yǎng)殖提供必要的理論基礎(chǔ)和實踐參考。

1 圍產(chǎn)期奶牛脂肪代謝特點

在泌乳高峰期的奶牛處于能量負(fù)平衡狀態(tài),干物質(zhì)采食量不足,奶牛機體腎上腺素和去甲腎上腺素水平升高,開始進(jìn)行較大程度上的脂肪動員(fatmobilization),脂肪組織的甘油三酯轉(zhuǎn)化為非酯化脂肪酸(NEFA),血液中的 NEFA濃度升高。據(jù) Pullen等[1]和 Reyno ld等[2]報道,干物質(zhì)采食量和 NEFA濃度通常呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的關(guān)系。但是,肝臟并沒有完全承載 NEFA的能力,因其不能將 NEFA通過異化代謝的方式產(chǎn)生能量,或者經(jīng)肝臟排出進(jìn)入血液,而是在肝細(xì)胞線粒體內(nèi)進(jìn)行不完全氧化,生成酮體(β-羥丁酸,BHBA)進(jìn)入血液循環(huán)。Emery等[3]報道當(dāng)機體進(jìn)行脂肪動員時,來自于脂肪組織的 NEFA大部分是以甘油三酯的方式在肝臟微粒體內(nèi)儲存,小部分直接進(jìn)入乳房用于乳脂肪的合成(圖 1)。

通常奶牛進(jìn)入圍產(chǎn)期的產(chǎn)后幾周階段,在肝臟內(nèi)都要儲存大量的甘油三酯。這時,過多的甘油三酯對肝臟的其他合成過程有很大的抑制作用。如：Piepenbrink等[4]的報道,肝臟利用丙酸合成葡萄糖的能力被削弱;Strang等[5]的報道,肝臟利用氨態(tài)氮合成尿素的能力也會受到抑制;Zhu等[6]報道,處在產(chǎn)后第 2天的奶牛,肝臟甘油三酯濃度升高,四周組織的氨態(tài)氮濃度提高了 1倍。Overton等[7]通過體外培養(yǎng)表明,氨態(tài)氮顯著抑制肝臟利用丙酸合成葡萄糖的能力。因此,肝臟內(nèi)積累甘油三酯勢必會抑制肝臟利用丙酸合成葡萄糖的過程。很有可能,是由于氨態(tài)氮可以調(diào)控肝臟合成葡萄糖的過程。但是,氨態(tài)氮調(diào)控肝臟代謝過程的機理有待于進(jìn)一步試驗來確定。

2 圍產(chǎn)期奶牛的營養(yǎng)調(diào)控策略

2.1 滿足葡萄糖需要來降低 NEFA

奶牛產(chǎn)后,葡萄糖需要提高到了產(chǎn)前的 2倍左右。為了適應(yīng)奶牛產(chǎn)后對葡萄糖的需要,一些關(guān)于碳水化合物營養(yǎng)的試驗主要集中在了非纖維性碳水化合物(NFC)的水平上。有學(xué)者認(rèn)為,在干奶期提高奶牛飼糧 NFC水平,可促進(jìn)瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生丙酸,使瘤胃微生物盡早適應(yīng)產(chǎn)犢后的高NFC飼糧[8]。

圖 1 過渡期奶牛肝臟脂肪代謝通路Fig.1 Pathway of fatmetabolism in the liver of dairy cow s during transition period

由表 1中的結(jié)果可知,在干奶期奶牛飼糧中添加較高水平的 NFC可以提高干奶期奶牛產(chǎn)前的干物質(zhì)采食量。在飼糧 NFC水平對產(chǎn)前和產(chǎn)后的瘤胃發(fā)酵影響方面也有了一些報道,Dann等[15]報道,用蒸汽壓片玉米替代粉碎的玉米,以加強淀粉在瘤胃內(nèi)的發(fā)酵,不僅提高了產(chǎn)前干物質(zhì)采食量,而且提高了產(chǎn)后的泌乳性能和血漿胰島素的水平,這個作用一直持續(xù)到了泌乳中期。瘤胃可發(fā)酵碳水化合物的提高也降低了產(chǎn)前血漿 NEFA的水平。Ordway等[16]報道,在過渡期奶牛飼糧中直接添加蔗糖 2.7%(干物質(zhì)基礎(chǔ)),其并沒有改變產(chǎn)前血漿葡萄糖的水平,也沒有改變產(chǎn)后血漿非酯化脂肪酸的水平。Penner等[17]報道,用蔗糖替代過渡期奶牛飼糧 8.4%的 NFC并沒有改變瘤胃液丙酸的濃度,對血漿 NEFA和甘油三酯均沒有影響,只是提高了干物質(zhì)采食量。

表 1 飼糧NFC水平對圍產(chǎn)期分娩前奶牛代謝和生產(chǎn)性能的影響Table 1 Effects of dietary NFC level onmetabolism and performance of dairy cow s in peripartum during perinatal period

Smith等[18]報道,用甜菜渣、大豆皮等加工副產(chǎn)品替代部分來源于粗飼料的纖維,試驗中的處理為 2種不同 NFC水平的飼糧,高 NFC飼糧泌乳凈能 1.59 M cal/kg(1 cal=4.18 J)、NFC 40%和淀粉 28%,高非粗飼料纖維飼糧泌乳凈能1.54 M cal/kg、NFC 34%和淀粉 18%。結(jié)果表明,2種飼糧對奶牛產(chǎn)前和產(chǎn)后干物質(zhì)采食量沒有影響,對產(chǎn)后的生產(chǎn)性能也沒有影響,對血液葡萄糖水平也沒有影響。由于甜菜渣和大豆皮中的纖維成分在瘤胃內(nèi)的降解程度較高,提高了瘤胃液內(nèi)丙酸的濃度。雖然飼糧淀粉水平比較低,但是奶牛血糖濃度并沒有降低。這項研究結(jié)果說明,產(chǎn)前的飼糧 NFC水平對血糖濃度沒有影響,瘤胃內(nèi)可發(fā)酵的碳水化合物的水平是影響血糖濃度的關(guān)鍵因素。

2.2 直接添加生糖前體物質(zhì)

2.2.1 直接添加丙二醇

丙二醇是生成葡萄糖的前體物質(zhì),一直以來都被用來治療奶牛的酮病。丙二醇通常在奶牛產(chǎn)后第 2～3天以丸劑的形式添加。據(jù) Stokes等[19]和 Pickett等[20]報道,奶牛飼喂丙二醇后,血漿非酯化脂肪酸的濃度和 β-羥丁酸濃度都下降。

2.2.2 直接添加丙酸

丙酸是奶牛肝臟用以合成血糖的主要前體物質(zhì),在飼料中添加丙酸從理論上講可以提高血漿葡萄糖的水平,丙酸通常以其鈣鹽的形式添加,或者是其他的離子鹽。但是,Burhans等[21]報道,在奶牛飼糧中添加 300 g/d的丙酸鈣并沒有改變奶牛血漿非酯化脂肪酸的水平,也并沒有提高奶牛的產(chǎn)奶量。Mandebvu等[22]報道,產(chǎn)后奶牛添加110 g/d丙酸鈣雖然沒有提高產(chǎn)奶量,但是降低了血漿非酯化脂肪酸和尿液中酮體的水平。添加丙酸鈣為什么沒有提高奶牛的產(chǎn)奶量?為什么沒有改變血漿非酯化脂肪酸的水平?目前還不清楚。需要進(jìn)一步的試驗研究來確定。

2.3 圍產(chǎn)期飼糧添加脂肪

Kronfeld[23]報道,在干奶期奶牛飼糧中添加脂肪可以降低血液非酯化脂肪酸的水平和酮體的水平(β-羥丁酸)。飼糧長鏈脂肪酸被直接吸收進(jìn)入淋巴系統(tǒng),并不會進(jìn)入肝臟。這種脂肪可以為四周組織和乳腺提供能量。K ronfeld提出了一個假說,這種長鏈的脂肪酸可以降低機體的脂肪動員,降低非酯化脂肪酸的水平。但是,Douglas等[24]和 Bertics等[25]報道,添加長鏈脂肪酸并沒有降低血液酮體和非酯化脂肪酸的水平,但為了防止奶牛酮病所引發(fā)的經(jīng)濟(jì)損失,這種添加劑在很多奶牛養(yǎng)殖廠得到了較廣的應(yīng)用。Grum等[26]報道,整個干奶期奶牛飼糧添加 6.7%脂肪降低了肝臟中甘油三酯的水平,但是,也降低了奶牛的干物質(zhì)采食量。之后,Douglas等[24]經(jīng)過分析后報道,肝臟甘油三酯的降低完全是由于干物質(zhì)采食量降低了造成的。Doepel等[27]報道,在奶牛干奶期采用高能量飼糧(高 NFC水平)可以降低圍產(chǎn)期奶牛的 NEFA的水平和肝臟甘油三酯的水平。從以上結(jié)果來看,是飼糧的 NFC水平而不是飼糧的脂肪水平在起作用。

2.4 特定脂肪酸對 NEFA供給的影響

過去的研究主要集中在特定的脂肪酸對奶牛代謝的作用上。在過渡期奶牛上主要是 2個方面：1)反 -10,順 -12共軛亞油酸 (CLA)是一種可以明顯降低乳脂肪合成量的脂肪酸[28-29]。這種脂肪酸的添加會因其降低了乳脂肪的產(chǎn)出而節(jié)約能量,從而,緩解奶牛泌乳高峰期的能量負(fù)平衡。Giesy等[30]報道,從產(chǎn)后第 13～80天飼喂奶牛共軛亞油酸的鈣鹽,并沒有改變第 14～28天的產(chǎn)乳性能 (產(chǎn)奶量,乳成分)。但是,第 35～80天的乳產(chǎn)量提高了,乳脂率和乳脂產(chǎn)量都降低了。在這 2個時間段內(nèi)的能量平衡狀況并沒有得到改善。Bernal-Santos等[31]報道,給產(chǎn)后第 14～140天的奶牛飼喂共軛亞油酸的同分異構(gòu)體混合物,乳脂率和乳脂肪的產(chǎn)量都顯著降低了。然而,給奶牛飼喂過瘤胃保護(hù)的共軛亞油酸卻提高了奶牛的產(chǎn)奶量,奶牛的能量平衡狀況并沒有受到任何的影響。2)Selberg等[32]報道,飼喂給過渡期和泌乳高峰期奶牛反式十八碳烯酸降低了肝臟甘油三酯的濃度。相比而言,Bernal-Santos等[31]報道,共軛亞油酸(CLA)并不能降低奶牛肝臟甘油三酯的濃度。這 2種脂肪酸對肝臟脂類代謝有不同影響作用,需要進(jìn)一步的試驗來確定其具體的對肝臟脂類代謝的影響作用。

2.5 降低肝臟中 NEFA積累的營養(yǎng)策略

降低血液循環(huán)中的 NEFA水平,從而降低進(jìn)入肝臟中的 NEFA的水平。這種營養(yǎng)策略旨在減少 NEFA在肝臟內(nèi)合成甘油三酯。NEFA在肝臟內(nèi)可以在過氧化物酶體內(nèi)發(fā)生 β氧化,也可以合成甘油三酯以極低密度脂蛋白的形式進(jìn)入血液。但是,Grummer[33]報道,后者的程度與單胃動物(豬和雞)比較起來程度很有限。

2.5.1 膽堿

膽堿是一種類維生素,在哺乳動物代謝上有很廣泛的代謝功能。是細(xì)胞膜磷酸卵磷脂的組成部分,是神經(jīng)遞質(zhì)——乙酰膽堿的構(gòu)成成分。也是甜菜堿甲基代謝的前體物質(zhì)。在過渡期奶牛上,膽堿的研究主要集中在其對肝臟脂類代謝的影響上,膽堿是磷酸卵磷脂的主要成分,肝臟利用磷酸卵磷脂進(jìn)一步合成極低密度脂蛋白(VLDL),然后分泌進(jìn)入血液。Yao等[34]報道,膽堿缺乏的大鼠肝臟甘油三酯含量提高了 6倍,用體外研究方法研究膽堿缺乏大鼠的肝細(xì)胞,在膽堿和蛋氨酸濃度提高時,極低密度脂蛋白的合成與分泌也增加了。據(jù) Piepenbrink等[4]和 Zahra等[36]報道,在過渡期奶牛上使用過瘤胃保護(hù)膽堿趨于降低脂肪酯化的產(chǎn)物,這個研究結(jié)果說明,極低密度脂蛋白的輸出與膽堿的供給量呈正相關(guān)。Hartwell等[35]、Scheer等[37]、Piepenbrink等[4]和 Pinotti等[38]報道,在過渡期奶牛飼糧中添加過瘤胃保護(hù)膽堿可以提高乳和乳脂肪的產(chǎn)量,說明飼糧添加過瘤胃保護(hù)膽堿所引起的奶牛肝臟脂肪酸代謝變化可以提高泌乳早期奶牛生產(chǎn)性能。

2.5.2 油酸和亞油酸

油酸和亞油酸是生物機體不可或缺的營養(yǎng)素,亞油酸是合成二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸的前體物質(zhì),是合成極低密度脂蛋白 B100的重要物質(zhì)[39]。體外奶牛肝細(xì)胞培養(yǎng)研究表明,亞油酸對細(xì)胞甘油三酯積累的減少有作用[40]。Piepenbrink等[4]報道,產(chǎn)后奶牛肝組織切片與油酸和亞油酸混合物共培養(yǎng)發(fā)現(xiàn),其可以降低脂肪酸的酯化作用。這些研究的結(jié)果可能有 2種解釋,油酸可以作用在極低密度脂蛋白在肝臟內(nèi)的合成與分泌上,也有可能作用在線粒體或者過氧化物酶體的 β氧化上,或者是二者皆有。需要進(jìn)一步的試驗研究來證實。

3 小 結(jié)

①奶牛產(chǎn)前飼糧高 NFC含量對肝臟酮體的生成沒有作用。關(guān)鍵是要提高瘤胃的發(fā)酵過程中丙酸的生成量來提供機體所需能量。

②飼糧直接添加蔗糖并不能提高血糖的供給,不能改變機體能量負(fù)平衡的狀況。

③奶牛產(chǎn)后飼糧添加生糖前體物質(zhì)(丙二醇和丙酸鹽)可以降低血液 NEFA和酮體的濃度。

④添加過瘤胃保護(hù)膽堿,是提高肝臟利用甘油三酯合成和分泌極低密度脂蛋白的有效途徑。

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