汪福保 羅 莉 王朝明 陳任孝 郭玉陽 朱根廷 潘 瑜

(西南大學動物科技學院,淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點實驗室,重慶 400715)

鎂是動物體內(nèi)第 4豐富的陽離子,主要存在于核酸、磷脂和蛋白質(zhì)內(nèi)。它參與機體脂肪、蛋白質(zhì)、糖類以及所有的能量代謝,可催化或激活 300多種酶體系[1]。鎂在醫(yī)學上有預防心血管疾病、糖尿病等重要保健作用[2],在畜禽上具有抗應激,改善肉質(zhì),阻止脂質(zhì)過氧化等效果[3],這些研究在動物營養(yǎng)和人類醫(yī)學中已成為研究熱點。國內(nèi)外對魚類鎂營養(yǎng)已有大量的研究,主要集中在鎂的缺乏癥、需要量、原料鎂的利用率以及鎂對礦物質(zhì)沉積、機體免疫、滲透調(diào)節(jié)的影響等方面[4-36]。研究表明,飼料中有效鎂含量不足會使魚類產(chǎn)生明顯的鎂缺乏癥,并顯著抑制生長[1]。魚類對動植物性原料中的鎂利用率較低,實際生產(chǎn)中鎂的作用常被忽略。例如羅非魚、鯉和虹鱒的飼料中鎂含量遠超過它們對鎂的需要量,但補充消化率高的鎂鹽后仍能夠顯著促進其生長[34-36]。因此,我們有必要重新認識鎂的功能及其在水產(chǎn)飼料中的應用價值。本文綜述了國內(nèi)外魚類鎂營養(yǎng)研究的最新進展,旨在為今后更深入的研究和應用鎂提供參考。

1 魚類鎂缺乏癥及飼料中添加鎂的必要性

研究表明,斑點叉尾鮰[4-5]、虹鱒[6-9]、鯉[10,22,24]、孔雀魚[12]、大西洋鮭[14]、羅非魚[16,21]等飼料中有效鎂含量不足時均會出現(xiàn)鎂缺乏癥,表現(xiàn)為食欲不振、生長緩慢、活動呆滯、死亡率升高,同時還觀察到腎臟鈣質(zhì)沉積異常、脊椎骨畸形、肌纖維異常、幽門部和鰓絲的上皮細胞受損[1]。因為魚類可以從水體和飼料中獲取鎂,不同種類之間存在較大的差異。Shearer等[7]將虹鱒幼魚飼養(yǎng)在鎂含量分別為 1.4、5.0、20.0和150.0mg/L的水體中,并投喂鎂含量為 88 mg/kg的純化飼糧,發(fā)現(xiàn)虹鱒可以從飼料和水中獲取鎂,當水中鎂離子的濃度高于 46 mg/L時,其飼料中不需要添加鎂就能夠滿足其營養(yǎng)需要(圖 1)。一般淡水中鎂的含量遠低于 46 mg/L,需在魚類飼料中額外補充鎂,而對于海水魚類,則不需補充鎂,因為其血液中鎂的滲透壓低于海水,能夠從海水中吸收到足夠的鎂[1]。常用飼料原料中鎂含量豐富,遠高于一般魚類對鎂的需要量(300～700 mg/kg,表 1),但植物性原料中的鎂大多以植酸鹽的形式存在,單胃動物難以利用,而動物性飼料如魚粉、肉骨粉中的鎂大多以磷酸鹽和碳酸鹽的形式存在,魚類對其利用率也低。如在羅非魚實用飼料(鎂含量 3 000mg/kg)中分別添加醋酸鎂和硫酸鎂能顯著促進生長[34],在以白魚粉為基礎的鯉和虹鱒飼料中補充鎂鹽其生長性能顯著高于基礎對照組[35-36]。因此,對于大多數(shù)淡水魚類而言,在飼料中補充消化利用率高的鎂是十分必要的。

圖 1 虹鱒幼魚對水體鎂的表觀吸收率Fig.1 Apparent absorp tion rate o fmagnesium from the water of juvenile rainbow trout(Salmo gairdneri)[7]

2 鎂在淡水魚類體內(nèi)的吸收與代謝

淡水魚類鎂的運輸機制已被闡明,主要通過鰓、腸和腎進行吸收和排泄[20]。為了應對因滲透壓造成的體內(nèi)鎂的不斷擴散流失,淡水魚類已進化出一套有效的機體鎂平衡機制(圖 2),鎂在腎臟細胞內(nèi)吸收運輸?shù)牟糠滞緩揭驯魂U明[20]。飼糧鎂充足時,魚類可通過腸道吸收飼糧中的鎂補償鎂的流失;飼糧鎂缺乏時,魚類則通過鰓從水中吸收鎂[19-20],同時腎臟對鎂的重吸收也在最大程度上減少了鎂流失。在某些種類,魚類骨骼鎂含量超過了整個魚體的 50%,成為鎂的儲存庫,起到維持肌肉等軟組織細胞代謝的重要功能。和陸生動物一樣,當魚類體內(nèi)軟組織的鎂平衡遭到破壞時,其他各種元素的平衡也會被打亂。在一些廣鹽性的種類中,當外界鎂濃度變化時,其腎臟可以迅速改變鎂的分泌量來適應這種變化,這些通常發(fā)生在海水魚類中[20]。這種機制可以用來解釋為什么一些廣鹽性種類能夠迅速適應海水環(huán)境。盡管這些方面已有 20多年的研究歷史,但很多關于魚類鰓、腸和腎的細胞和分子方面的基礎研究仍然還是很模糊。隨著熒光、放射、分子探針等技術的逐漸應用,在某些方面進行深入研究已成為可能,這對鎂的研究將會起到較大作用。

圖 2 莫桑比克羅非魚(約 50 g)不同器官鎂的吸收排泄圖Fig.2 The absorption and excretion figure o fmagnesium in various organs of Mozambique tilapia(O reochrom ismossambicus)about 50 g[20]

3 鎂對魚類的營養(yǎng)作用

3.1 鎂對魚類生長的影響

鎂對魚類生長的影響在斑點叉尾鮰[4-5]、虹鱒[8-9]、鯉[10,21]、孔 雀 魚[12]、草 魚[13,28-30]、羅 非魚[16,21]和異育銀鯽[32]上已有報道。飼料中適當添加鎂能顯著提高魚類的生長性能,而飼料中有效鎂不足則會使魚類食欲不振,生長緩慢,活動呆滯,死亡率增高,同時生產(chǎn)性能明顯下降。Knox等[8]給虹鱒分別投喂低鎂飼糧(30 mg/kg)和對照飼糧(580 mg/kg),8周后發(fā)現(xiàn)低鎂組增重率顯著低于對照組,二者均再投喂對照組飼糧 11周后,2組的生長水平相當,說明鎂缺乏會抑制虹鱒的生長,但在投喂了添加鎂的飼料后這種抑制效應幾乎完全消失。Shim等[12]分別在飼料中添加 0、180、360、540、720和 900 mg/kg鎂飼喂孔雀魚3.5個月,發(fā)現(xiàn)缺鎂組的孔雀魚出現(xiàn)生長緩慢、飼料效率低和死亡率高等癥狀,而最佳的生長性能為540 mg/kg鎂添加組。

飼料中鎂過量也會抑制魚類的生長。例如草魚在攝食高鎂(2 400 mg/kg)飼糧 11周后增重率和飼料效率顯著下降,甚至低于不添加鎂的對照組,其抗氧化、免疫、肝功能和血糖水平也顯著下降[13,29]。這些研究表明鎂過量會導致生長性能下降,機體代謝紊亂,甚至中毒反應。高鎂抑制魚類生長的原因可能是高鎂會增加魚類鎂的排泄負擔[19-20],并會導致其生理機能(造血、抗氧化、免疫、肝功能等)受損[13,21-22,29]。

3.2 鎂對魚類體組成的影響

鎂缺乏會導致虹鱒[8]、孔雀魚[12]、草魚[13]和羅非魚[28]全魚體水分升高,這可能是由于鎂缺乏所導致的細胞內(nèi)流動性降低和細胞外流動性增加造成[8]。鎂對魚體粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量的影響結(jié)果不一,高文[28]發(fā)現(xiàn)醋酸鎂對草魚全魚和肌肉的粗蛋白質(zhì)和粗脂肪均不產(chǎn)生影響,但據(jù)鄭偉宏[33]報道,添加醋酸鎂的羅非魚肝臟的粗蛋白質(zhì)較對照組提高了 32.12%,但肌肉的粗蛋白質(zhì)沒有明顯提高。Wang等[13]則發(fā)現(xiàn)飼料中添加適量的硫酸鎂后草魚全魚和肌肉粗蛋白質(zhì)含量均顯著升高。虹鱒[8]、孔雀魚[12]和草魚[13]飼料中添加適量的鎂后體脂含量會相應升高。鄭偉宏[33]卻發(fā)現(xiàn)醋酸鎂對羅非魚有一定的降低肝脂作用。鎂缺乏會導致虹鱒[8]、鯉[10]、孔雀魚[12]、大西洋鮭[15]、羅非魚[21]等全魚灰分和部分組織鈣含量升高?？赡苁氢}與鎂的拮抗導致鈣含量升高[37],進而使灰分含量升高。

3.3 鎂對魚類營養(yǎng)物質(zhì)的消化和代謝的影響

鎂可顯著提高羅非魚肝臟和腸道蛋白酶活力,促進蛋白質(zhì)的消化和沉積[33]。汪福保等[30]研究發(fā)現(xiàn)鎂能夠促進草魚體脂(全魚、肌肉和內(nèi)臟)沉積,提高血脂(總脂、甘油三酯和膽固醇)水平,降低肝胰臟脂肪酶活性,但對腸道脂肪酶活性不產(chǎn)生影響。鎂可通過增強肝胰臟組織中蘋果酸脫氫酶活性,降低脂蛋白酯酶活性,促進草魚肝胰臟的脂肪合成能力,減弱其對脂蛋白的轉(zhuǎn)運能力,從而導致脂肪沉積增多,并引起高血脂。研究還發(fā)現(xiàn)飼糧中添加適量的鎂(600 mg/kg)可以增強肝臟作用,過量(≥1 200 mg/kg)則會有肝功能異常,并引起低血糖,推測可能是過量的鎂導致肝胰臟受損所致[29]。

3.4 鎂對魚類抗氧化、免疫和滲透調(diào)節(jié)的影響

Wang等[13]研究了鎂對草魚抗氧化和免疫功能的影響,表明飼糧中添加適量的鎂(600mg/kg)能夠提高草魚的抗氧化和免疫能力,但鎂過量和不足均會產(chǎn)生負面影響。El-Mowafi等[14]研究了飼糧中鎂對大西洋鮭免疫反應和滲透調(diào)節(jié)的影響。試驗組 (300、500 m g/kg)和對照組(200mg/kg)血清溶菌酶活力和總蛋白含量均不受鎂含量的影響。在飼喂 28周后進行鹽度測試(32.5 g/L,24 h)發(fā)現(xiàn)低鎂對大西洋鮭的滲透調(diào)節(jié)有負面影響。Lim等[5]則發(fā)現(xiàn)斑點叉尾鮰對鮰愛德華菌的抵抗力不受鎂含量(0～800 mg/kg)的影響。研究的差異可能與選取的指標、試驗設計的梯度、種類的不同有關。

4 鎂與其他營養(yǎng)素之間的關系

4.1 鎂與蛋白質(zhì)

陸生動物對鎂的需要量會受飼料蛋白質(zhì)水平的影響,因飼料中鎂含量不足而造成的缺乏癥會隨著蛋白質(zhì)含量的增加而加劇[38]。Dabrowska等[21-22]首次在羅非魚和鯉中展開了關于鎂(70、680、1 000和 3 200 mg/kg)與蛋白質(zhì) (24%和44%)關系的研究,結(jié)果表明,鎂缺乏(70 mg/kg)會顯著抑制羅非魚和鯉的生長,而低蛋白質(zhì)(24%)高鎂(3 200 mg/kg)飼料會使它們產(chǎn)生中毒癥狀,表現(xiàn)為血細胞數(shù)、血紅蛋白含量顯著下降,并且觀察到活動呆滯;高蛋白質(zhì)(44%)低鎂(70mg/kg)飼料則使整個魚體鈣質(zhì)沉積過度。

4.2 飼糧鎂與組織鎂及其他礦物元素

鎂缺乏會導致羅非魚鱗片和骨骼鎂含量下降[16],斑點 叉尾鮰[4]、虹鱒[8]、孔 雀魚[12]、草魚[13]、大西洋鮭[15]、鯉[22]骨骼鎂含量顯著降低,肌肉鎂含量則不受影響,可能是鎂缺乏時骨骼鎂作為代謝庫被動員到軟組織(肌肉等)以維持其正常機能[4,8,13,15-16]。

鎂缺乏通常伴隨著魚類組織的鈣含量升高。如斑點叉尾鮰[4]、虹鱒[7-8]、孔雀魚[12]、大西洋鮭[15]、鯉[22]等飼料中有效鎂不足時,骨骼、腎臟等組織鈣含量顯著升高,骨骼中 Ca/Mg則顯著下降。部分海水種類如真鯛[11]和石斑魚[18],組織鈣含量不受鎂含量的影響。

鎂含量對真鯛[11]、羅非魚[16]和石斑魚[18]組織磷,大西洋鮭[15]、羅非魚[16,21]和石斑魚[18]組織鈉,羅非魚肌肉、鱗片和骨骼鉀[16],大西洋鮭全魚、血清和脊椎骨鋅[15]的含量不產(chǎn)生影響,但鎂缺乏時虹鱒全魚出現(xiàn)高磷[6],孔雀魚[12]和鯉[24]骨骼出現(xiàn)高鈉,孔雀魚腎臟、肝臟、心臟、骨骼、骨骼肌等組織出現(xiàn)低鉀癥狀[12]。

5 魚類對鎂的利用率

5.1 鎂化合物

羅非魚對醋酸鎂的利用效果最好,其次為氧化鎂,再次為硫酸鎂[23]。對于有胃魚,有機鎂的利用效果要優(yōu)于無機鎂[28,33-34],其原因可能在于陰離子的不同。無機態(tài)的陰離子,如硫酸根,對機體幾乎沒有任何營養(yǎng)作用,而醋酸根則可參與體內(nèi)代謝,如合成乙酰輔酶 A,參與脂肪合成或體內(nèi)其他生化反應,可分解供能;此外有機酸陰離子(醋酸根等)具有殺菌功能,可抑制腸道有害微生物,改善腸道生態(tài)平衡;進入消化道后,在胃酸作用下分離出有機酸,有效降低胃中 pH,有利于激活胃蛋白酶原,提高肝臟和胃腸道中的蛋白酶活性;同時,pH呈酸性還可以減慢胃的排空,使蛋白質(zhì)有更多的時間在胃內(nèi)消化。對于無胃魚如草魚,短期(42 d)的養(yǎng)殖試驗表明醋酸鎂、硫酸鎂、碳酸鎂和氧化鎂各組在增重上并無顯著差異[27],但從鎂的吸收和骨骼鎂的沉積來看,硫酸鎂和醋酸鎂的作用效果要優(yōu)于碳酸鎂和氧化鎂,建議在生產(chǎn)中優(yōu)先考慮使用。Shearer等[17]采用表觀保留率法發(fā)現(xiàn)虹鱒對魚骨粉中鎂的表觀保留率為54%,對5種鎂鹽(氧化鎂、氯化鎂、磷酸氫鎂、三硅酸鎂和輕質(zhì)碳酸鎂)的利用率無差異,平均值為 76%。El-M owafi等[15]用同樣的方法發(fā)現(xiàn)大西洋鮭對硫酸鎂的利用率為 64%。

5.2 飼料原料

羅非魚實用飼糧(豆粕、魚粉、麥麩、次粉、花生麩等為主要原料)鎂含量為 3 000 mg/kg(計算值),遠高于魚類對鎂的適宜需要量,但添加鎂鹽后仍能顯著促進羅非魚的生長[34],這表明羅非魚對幾種常用原料中的鎂利用率低,基礎飼糧中有效鎂含量不足,需補充高消化率的鎂鹽。Satoh等[35-36]研究表明鯉和虹鱒對白魚粉中鎂的吸收利用效果同樣較差,不補充鎂鹽會發(fā)生明顯的鎂缺乏癥。但黃耀桐等[26]采用內(nèi)源指示劑法卻發(fā)現(xiàn)草魚對鳀魚粉、豆麩、花生麩、玉米和麥麩中的鎂都能夠有效利用,利用率分別為 69.3%、80.0%、83.3%、88.2%和 68.0%。草魚人工飼料是否要補充鎂,須衡量具體配方然后決定。

6 魚類鎂的需要量

6.1 不同魚類對鎂的需要量

表 1列出了已研究過的魚類鎂的需要量。從中可知,淡水魚生活在鎂含量為 0.1～10.0 mg/L的水體,鎂的需求量基本在 300～700 mg/kg,而海水魚如真鯛和石斑魚[11,18],其體液中鎂離子的濃度低于海水,可從中獲得充足的鎂,無須在飼料中另外補充[1]。

6.2 魚類鎂需要量的評價指標

6.2.1 生長指標

增重率、特定生長率、蛋白質(zhì)效率等生長指標是最為常見的用來評價魚類鎂需要量的指標。

6.2.2 機體礦物元素沉積

魚類可以從水和飼料中攝取到生理需要的部分或全部礦物元素,機體(多為全魚、骨骼或血清)礦物元素沉積也可作為評價魚類礦物元素需要量的靈敏指標[1]。Shearer[6]以全魚中鎂的含量來評判虹鱒是否鎂缺乏,認為當全魚鎂含量低于300mg/kg時,虹鱒會表現(xiàn)出明顯的鎂缺乏癥,當其含量高于 370 mg/kg時,表明此時鎂含量是充足的。骨骼作為鎂的代謝庫參與魚體鎂的周轉(zhuǎn)代謝,其含量變化可以較為靈敏的反映需求情況[4,8,13,15-16],如 Wang等[13]以草魚脊椎骨鎂含量為指標得到鎂需求量與生長指標得到的值較為接近。脊椎骨中 Ca/Mg也可作鯉和虹鱒飼料的鎂是否足夠的標準,當 Ca/Mg高于 50時,為鎂缺乏[10,35-36],大西洋鮭標準則為 40[15]。

6.2.3 全魚鎂平衡

魚類能從飼料和水中獲取鎂,鎂的攝入和排泄會有一個平衡點,這為我們提供了另外一種評價魚類鎂需要量的方法,即鎂平衡法,該方法已成功應用于魚蝦多種礦物元素的營養(yǎng)需求[13]。

6.3 魚類鎂需要量評價存在的問題

由于魚類可以從水體和飼料中獲取鎂,而水環(huán)境鎂含量變化較大,傳統(tǒng)的劑量 -效應法在評價魚類鎂(也包括其他礦物元素)需求時存在諸多問題。這種方法得出的結(jié)論無法外推到更為廣闊的環(huán)境中去,從而限制了其使用范圍。針對這種情況,Shearer[39]在畜禽析因法的基礎上提出更為精確的評價魚類礦物元素需要量的方法,即需求量 C=[(G+E-U)/A]/F,其中 G為用于組織生長需要的元素量,E為維持代謝需要量,U為魚類從水中吸收的元素量,A為元素的生物利用率,F為飼料攝入量。由于環(huán)境影響,魚類礦物元素需要量評價相對于畜禽存在更多困難,如 A值的測定涉及到從水中收集糞便,確定 F值時要考慮元素在水中的溶失,U、G、E值的測定也存在一些問題。因此,在魚類礦物元素需求量的確定方法上還需深入研究。

表 1 魚類鎂的需要量Tab le 1 Magnesium requirements of fish

7 小 結(jié)

與上世紀相比,現(xiàn)代水產(chǎn)養(yǎng)殖趨于集約化,養(yǎng)殖密度越來越大,生產(chǎn)力水平越來越高,應激也顯著增加,因此鎂的需要量應有所提高,鎂在畜禽上的抗應激、改善肉質(zhì)等功效在魚類上也值得研究。另外,工業(yè)發(fā)展所帶來的酸雨現(xiàn)象日益嚴重,導致土壤中鎂和鋁的置換[40],使鎂溶于水而流失,導致植物鎂缺乏,動物所需的植物飼料原料則存在鎂缺乏的可能。因此鎂的需要量、飼料中的適宜添加及鎂對營養(yǎng)代謝調(diào)控的分子機制等都有待進一步的研究完善。

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