余愛,楊帆,張宇,兀彥龍,盧慶富,唐樹梅＊

(1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所,海南儋州 571737;2.海南大學農(nóng)業(yè)學院,海南 儋州571737)

磷是植物生長發(fā)育過程中必需的一種營養(yǎng)元素,不僅是植物體的組成成分,也是植物體內(nèi)能量載體的主要組成成分和提供者。在植物的光合作用和生理生化調(diào)節(jié)過程中起著重要作用。

眾多研究表明,適當增加磷的施入量,能促使作物根系的生長,提高作物的產(chǎn)量和品質。豆科牧草適當?shù)氖┤肓追誓茉黾幽敛莞龉痰哪芰?。對于禾本科牧?在一定的磷濃度范圍內(nèi),地下部分生物量隨著磷濃度的增加而增大[1,2]。

良好的根系發(fā)育對地上部分的生長具有重要的意義[3]。根系構型是植物根系生長和分枝的結果,決定了植物吸收和傳導水分、養(yǎng)分的能力。越來越多的事實證明,根系構型是影響植物生產(chǎn)的重要因素,反映了某種植物具有的營養(yǎng)遺傳性狀。所以根系的許多指標,如根長、根干重、根吸收面積等,均可以作為作物吸收養(yǎng)分效率的重要衡量參數(shù)[4,5]。

在自然條件下,水分、養(yǎng)分在土壤中的空間分布不均勻,良好的根系構型有利于提高根系對土壤養(yǎng)分和水分利用的效率。熱帶地區(qū)土壤由于磷的強烈固定作用而難以移動,作物吸收的磷主要來自其根系所接觸到的土壤和離根表較近的土體。磷肥利用效率極低,磷素供應水平往往成為了牧草生產(chǎn)中的主要限制因素。特別是豆科作物,對磷的反應相當明顯,需磷有一定范圍性,過高反而影響作物地上部分和地下部分的生長。近幾年來,磷對相應植物苗期根系形態(tài)形狀影響的研究已有不少報道,如金劍等[6]研究得出,適量的磷濃度可促進大豆根系的生長,磷對根系的促生長作用是有一定范圍的,過高的磷不但不會進一步改善根系性狀,反而對其生長產(chǎn)生抑制作用。目前就磷對熱帶牧草的影響試驗大多數(shù)研究僅僅限制在地上部分,而相對地下部分的研究少有報道,或僅僅限制磷對單一豆科或禾本科牧草上,而對于豆科和禾本科牧草之間的比較未有報道。因此,為了揭示熱帶牧草根系生長特點,提高牧草作物磷吸收效率,本研究以熱帶豆科牧草——柱花草(Sty losanthesguianensis cv.Reyan)和禾本科牧草——黑籽雀稗(Paspalum atratum)為材料,利用根箱法,并結合Winrhizo2004a根系掃描測定系統(tǒng),定量測定2種不同科屬牧草在不同磷水平條件下根系構型變化情況,揭示2種牧草根系生長發(fā)育特性以及與供磷水平的關系,為牧草生產(chǎn)的合理施肥和科學的栽培管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試作物為熱研二號柱花草(S.guianensis cv.Reyan No.2)和黑籽雀稗。

供試土壤為花崗巖發(fā)育的磚紅壤,理化性狀為:土壤有機質0.76%,pH 5.90,堿解氮83.5 mg/kg,速效磷4.84 mg/kg,速效鉀 43.42 mg/kg,全氮 0.66 g/kg,全磷0.246 g/kg,全鉀 10.6 g/kg,交換鈣 138.1 mg/L,交換鎂63.73 mg/L,有效銅0.1 mg/L,有效鋅0.6 mg/L。

供試肥料:氮肥為尿素,磷肥為過磷酸鈣,鉀肥為氯化鉀。

種植盒制作:用2張面積為30cm×40cm,厚度為0.3mm的玻璃夾在由2根40cm長和1根30cm長、2cm厚、5cm寬的木條組成的木框上。另制一塊30cm×40cm,每cm2一顆釘?shù)尼敯錥6]。

1.2 試驗設計

本試驗采用根箱法,設置4個磷處理,即P0:不施磷;P1:0.48 g P2O5/kg土;P2:0.96 g P2O5/kg土和P3:1.92 g P2O5/kg土。每盒同時按0.24 g N/kg土和0.12 g K2O/kg土的量施入氮肥和鉀肥。所有肥料在裝盆前和土混勻,作為基肥一次性施入。試驗隨機排列,重復3次。

將風干土磨細過2mm篩,每盒稱5 kg土,分別與相當于1.2 g純氮的氮肥及相當于0.6 g純鉀的鉀肥和所設相應不同磷水平的磷肥充分混勻,然后裝入種植盒中,將裝好土的種植盒埋入土中,盒口略高于土面,每盒栽入1株柱花草(或黑籽雀稗),生長60 d后取樣觀測。

1.3 測定指標及方法

植株于2009年6月8日移栽,生長60 d后,于2009年8月8日將木箱從土中取出,去掉地上部分,將一面的玻璃取下,然后將釘板垂直壓入盒土中,翻轉種植盒,抽開另一塊玻璃,取掉木框。用水小心從下到上沖洗,使根土分離,在釘板上則留下整個牧草根原來的分布狀況。拍下釘板上植株根系原來的分布狀況。最后將根系取下用WinRHIZO-2004a根系掃描測定系統(tǒng)進行掃描。

1.3.1 根系參數(shù) 將沖洗干凈的根用WinRHIZO-2005a根系掃描儀掃描,對根的總根長(root length,RL)、根系體積R、根平均直徑(root average diameter,D)和根系表面積(root surface area,RSA)進行測定分析。

1.3.2 地下、地上生物量(g/株) 采用恒溫烘干法測定[7],將去掉的地上部分及經(jīng)根系掃描儀掃描過的根沖洗干凈放入烘箱,105℃殺青30 min后,在80℃下烘至恒重,求平均值。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Excel和SPSS 13.0軟件對數(shù)據(jù)進行處理。

2 結果與分析

2.1 不同磷濃度對柱花草和黑籽雀稗生物量的影響

柱花草在P1濃度下,植株生物量顯著高于P2和P3(表1),與P0濃度差異不顯著。黑籽雀稗在P3濃度,根系生物量顯著高于P0,而與P2和P1差異不顯著,地上部分莖葉生物量差異均不顯著。由此可知,不同磷濃度對豆科牧草和禾本科牧草生物量的影響不同。柱花草在低磷(P1,0.48 g P2O5/kg土)條件生長較好,高磷(P3,1.92 g P2O5/kg土)水平生長受抑制。而黑籽雀稗則隨磷濃度的增加,地下、地上生物量逐漸增大。

表1 不同磷濃度地下、地上生物量Table 1 Belowground and aboveground biomass ofdifferent phosphorus concentrations g/株Plant

2.2 柱花草和黑籽雀稗根系分布特征

柱花草屬于直根系,黑籽雀稗屬于須根系(圖1),不同科植物根系分布的土層范圍不同。柱花草根系集中分布于0～10cm的土層(圖2),各處理在0～10cm的根系生物量均占各自總生物量的90%以上。10～20cm土層生物量明顯減少,就占總生物量的0.1%～1.0%,20cm以上幾乎不存在根系分布。黑籽雀稗根系分布的范圍比柱花草廣泛(圖3),90%以上根系分布在0～20cm土層中,20cm以上土層也分布少量的根系。

圖1 柱花草和黑籽雀稗根系分布Fig.1 Root distribution schematic diagram of S.guianensis and P.atratum

圖2 不同深度柱花草根系生物量百分比Fig.2 Percentage of S.guianensis root biomass in different soil depth

圖3 不同深度黑籽雀稗根系生物量百分比Fig.3 Percentage of P.atratum root biomass in different soil depth

2.3 不同磷濃度對柱花草和黑籽雀稗根系各指標的影響

根系表面積是根系與環(huán)境介質直接接觸的重要指標,是作物吸收營養(yǎng)能力和吸收量的重要決定因子。根系的表面積越大,與環(huán)境介質中的營養(yǎng)元素接觸的機會就越多,吸收養(yǎng)分的能力就越強。根系表面積、根系體積同樣可以反應根系的發(fā)育狀況[8-10]。在相同磷濃度下,柱花草和黑籽雀稗根體積與根表面積差異較大(表2)。不同的磷濃度對柱花草和黑籽雀稗的影響完全不同,對于柱花草來說,在低磷濃度P1時,根體積和根表面積出現(xiàn)了峰值,達最大;黑籽雀稗基本隨著磷濃度的升高逐漸增加,最大值出現(xiàn)在P3濃度。

根長是描述根系吸收水分和養(yǎng)分能力的重要參數(shù)之一。反映根系與土壤的接觸面積,也反映出根系在土壤中的伸展空間[11,12]。與根體積和表面積變化趨勢相同,在低磷濃度P1時,柱花草總根長出現(xiàn)了峰值,達最大(表2),而黑籽雀稗基本隨著磷濃度的升高逐漸增加,最大值出現(xiàn)在P3濃度。

在不同磷濃度下,柱花草平均直徑差異不顯著(表2)。黑籽雀稗同根表面積、根體積和根總長有相同的變化趨勢。

對于各濃度之間的差異性(表2),柱花草根體積和根表面積在P1與P0,P0與P2,P2與P3之間都沒有顯著差異,只有P0與P3,P1與P2之間顯著差異。P1與P3之間差異極顯著。總根長在P1與P0,P0與P2,P0與P3,P1與P2,P2與P3之間都沒有顯著差異,只有P1與P3之間顯著差異。而對于黑籽雀稗,不同濃度之間根系各指標沒有顯著差異。

表2 不同磷濃度對根系各指標的影響Table 2 Influence of different phosphorus concentrations on each root index

2.4 根系各指標之間的相關性分析

柱花草地下生物量與根表面積、體積和總根長顯性相關(P<0.05)(表3),其相關系數(shù)分別為0.950,0.950和0.941,除根平均直徑與其他指標呈負相關外,各指標之間均呈極顯著相關(P<0.01),相關系數(shù)都為1.000。黑籽雀稗地下生物量與根表面積和總根長顯著相關(P<0.05),其相關系數(shù)分別為0.910和0.950,與根系體積和平均直徑相關不顯著,根系各指標之間均極顯著相關(P<0.01)。因此,說明2種熱帶牧草根系生長受根系相關指標的影響,根系各指標之間也是相互制約,相互影響的。不同科屬的牧草,制約和影響的系數(shù)不同。

3 討論

Graham[12]總結得出,磷高效基因型植物在土壤有效磷低于正常水平時仍能取得較高相對產(chǎn)量(生物量或收獲量)。對于本研究中的柱花草在所設的磷水平范圍內(nèi),表現(xiàn)出磷高效型植物的特性;低磷更適合柱花草根系和地上部分的生長,高磷水平對根系生長有抑制。而黑籽雀稗卻相反,對磷的需求量大,當磷濃度低時生長勢必較差,根系和地上部分隨著磷施入量的增加而增加。

李會科等[13]研究表明,0～20cm土層為各牧草有效根集中分布區(qū),是各牧草水肥利用的主要區(qū)域。大量研究表明,草地根系的垂直分布具有明顯的規(guī)律,即大部分根系分布于表層土壤中,且隨著深度的增加而逐漸降低[9,12,14,15]。成文競等[16]研究草坪草根系主要分布在0～20cm土層,這與本研究相符,同樣,熱帶牧草,不管是豆科還是禾本科,根系主要集中分布在0～20cm土層,區(qū)別在于不同科牧草在0～20cm土層集中分布的部位不相同。

表3 不同磷濃度之間根系各指標的相關性分析Table 3 Correlation analysis of each root index amongdifferent phosphorus concentrations

土壤不同深度的根系生物量,可以反映該植物在某一土層深度的生長能力,積累的生物量越多,說明該層中利用土壤養(yǎng)分、水分和微量元素的能力越強[8]。磷在土壤中難以移動且易被固定,植物對土壤中磷的吸收主要靠磷向根的擴散。本研究發(fā)現(xiàn),2種牧草都與以上研究相符,但對于不同科屬的牧草,根系分布的范圍是不相同的。王樹起等[17]研究表明,缺磷脅迫條件下,大豆根長、根表面積和根體積均比正常供磷條件下增加,根直徑的比例并沒有顯著差異。周夢華等[9]對本氏針茅(Stipa capillata)群落各根系參數(shù)研究表明,根表面積、根生物量、根長密度和比根長兩兩之間都均呈正相關關系,且相關性都達極顯著水平。對松(Pinus)林細根分布參數(shù)的研究表明,各參數(shù)之間具有不同程度的相關性,細根生物量與根長密度和根表面積均呈顯著正相關關系,根長密度與根表面積、根表面積與比根長均呈極顯著正相關關系[18,19]。而本研究表明,柱花草根長,根表面積和根體積在低磷條件是最大的,甚至柱花草和黑籽雀稗根系不同參數(shù)之間存在不同程度的相關性,都具有相同的趨勢,他們相互制約,相互影響。

4 結論

柱花草對磷利用效率較高,屬于磷高效基因型植物;黑籽雀稗屬于磷低效基因型植物,在適于的磷度范圍內(nèi),黑籽雀稗喜磷,對磷的需求量大。隨著磷施入量的增加,根干重,總根長,根表面積,體積和根系平均直徑均有所提高。但沒有達到顯著差異。低磷(P1,0.48 g P2O5/kg土)更適合柱花草根系和地上部分的生長,高磷(P3,1.92 g P2O5/kg土)水平不利于生長。

本試驗結果表明,柱花草屬于直根系,根系成“T”型分布,營養(yǎng)生長的前期主要集中在0～10cm土層,磷肥的施用應淺施,在土壤上表層10cm、距植株8cm內(nèi)為最宜。而黑籽雀稗屬于須根系,根系集中分布在0～20cm土層。黑籽雀稗應集中深施,主要施入土壤耕作層15～20cm為最適宜。

根系各指標之間相互影響,相互制約。柱花草除根平均直徑外,各指標呈正相關關系,黑籽雀稗各指標之間均呈正相關關系。且兩者根系總生物量受根系各指標的影響較大。

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