王普昶,趙麗麗,易 津,張錦華,陳 瑩

(1.貴州省草業(yè)研究所，貴州 貴陽 550006；2.貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025；3.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

華北駝絨藜(Ceratoidesarborescens)屬于藜科駝絨藜屬旱生雌雄同株異花半灌木，為中國特有植物種，主要分布在內(nèi)蒙古中東部和華北地區(qū)，其營養(yǎng)豐富，抗逆性強(qiáng)，是生態(tài)建設(shè)和草地改良的優(yōu)良植物資源。近年來其種群嚴(yán)重退化和消失，部分種群退化率超過50%。目前，我國學(xué)者對(duì)駝絨藜從形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、孢粉學(xué)和胚胎學(xué)等方面進(jìn)行了較深入的研究[1-11]。但就野生華北駝絨藜種群退化原因的研究，僅從局部提出，如華北駝絨藜野生種群退化嚴(yán)重、種子結(jié)實(shí)率低、屬短命種子、存在嚴(yán)重的生殖障礙，以及其種子結(jié)實(shí)率低、胚胎發(fā)育過程營養(yǎng)失調(diào)、種子發(fā)芽及幼苗成活率低等是種群退化的主要原因[1,3]，而就綜合分析目前華北駝絨藜種群生殖特性與種群退化的研究鮮見報(bào)道。

據(jù)此，基于王普昶等[12-14]對(duì)內(nèi)蒙古野生華北駝絨藜種群動(dòng)態(tài)特征、傳粉生態(tài)特征、胚胎發(fā)育及生理學(xué)特征、種實(shí)特性、生殖分配及遺傳多樣性等生殖生態(tài)學(xué)方面研究的基礎(chǔ)，結(jié)合近年的相關(guān)研究[6-11]，分析華北駝絨藜種群生殖生態(tài)學(xué)特征，進(jìn)而探討其種群退化原因，提出其種群恢復(fù)原理與技術(shù)，以期對(duì)野生華北駝絨藜種群保護(hù)與恢復(fù)提供參考。

1 華北駝絨藜種群生殖生態(tài)學(xué)特征探討

無論是植物個(gè)體還是種群，如果能在一定的環(huán)境中生存和生殖，說明它們具有適應(yīng)此環(huán)境的能力即具有一定的適應(yīng)性[15]。而生存與生殖是植物生命活動(dòng)的兩個(gè)重要方面，它們的適應(yīng)最終決定著物種的繁榮與否。植物生殖生態(tài)學(xué)特征是反映生殖過程與環(huán)境和遺傳因子作用下的生態(tài)決擇，其最終是通過生活史特征和生殖特征的最佳組合達(dá)到生殖成功[16]。

對(duì)華北駝絨藜生殖生態(tài)學(xué)特征已有的研究[12]表明，華北駝絨藜生育年齡較長，第1次結(jié)實(shí)一般在2年以上,但栽培類型可提早到1年；生殖系統(tǒng)和營養(yǎng)系統(tǒng)的資源位近乎平衡且重疊。生殖分配一般在30%～40%,兩系統(tǒng)同時(shí)消耗資源，多次結(jié)實(shí)。自第1次結(jié)實(shí)開始,可連年不斷開花結(jié)果,一直延續(xù)到衰老期。種子產(chǎn)量高,但具有生活力的種子少(野生種群種子敗育率高達(dá)40%)；種子重量較輕(1.2～1.8 g/千粒)。植株壽命長，一般能存活10～20年，有的甚至能存活50年以上。有性生殖過程較長，從混合芽發(fā)生、花芽分化、開花傳粉受精、胚胎發(fā)育到種子成熟，歷經(jīng)7～8個(gè)月。華北駝絨藜生殖適應(yīng)性主要表現(xiàn)為外部環(huán)境條件的劇烈變化使植物本身內(nèi)在的遺傳因素、適應(yīng)力、生活力等方面與環(huán)境適應(yīng)的過程。

從傳粉生態(tài)學(xué)角度的研究[2，4]發(fā)現(xiàn)，華北駝絨藜雌雄同株異花，雄花序細(xì)長而柔軟，呈穗狀，花小，結(jié)構(gòu)簡單，花粉近球形，雄花花序密集，花多、花粉活力高且花粉量大；雌花無花冠，柱頭細(xì)長指狀，授粉面大，密布乳突，具有典型的適應(yīng)風(fēng)媒傳粉的花部特征和性狀?；ㄆ谳^長，表現(xiàn)為 “漸進(jìn)式集中開花”的開花模式；雄花單株花期18～21 d，雌花20～26 d；雄花單花花期1～2 d，雌花6～8 d?；ǚ刍盍Ω?，可以持續(xù)6 d；雌花柱頭可授性6～7 d，可授期滯后于散粉期。華北駝絨藜以風(fēng)媒傳粉為主，傳粉效率對(duì)結(jié)實(shí)率影響較大。說明在長期進(jìn)化過程中，華北駝絨藜形成了一系列適應(yīng)環(huán)境、保證有性生殖效率的傳粉機(jī)制；同株內(nèi)雌雄花花期相遇而散粉期與可授期不遇的對(duì)策，既減少了同株授粉的比例，又提高了結(jié)實(shí)率，避免近交衰退，以及采用延長花期和大量開花來避免突變、惡劣的自然條件。有效的風(fēng)媒傳粉和花粉傳播距離，是實(shí)現(xiàn)個(gè)體、甚至種群間基因交流、影響后代基因組成和種群遺傳多樣性的關(guān)鍵[2,4]。華北駝絨藜的花粉近球形[8-9]，花粉粒小且干燥，因此具有較大的空氣浮力，當(dāng)空氣流動(dòng)較大時(shí)，花粉的傳送距離就會(huì)明顯增大。華北駝絨藜自然種群常呈斑塊狀分布在草原和山溝坡地，生境空曠多風(fēng)，大量花粉在足夠的風(fēng)速下能夠傳播很遠(yuǎn)的距離，這在一定程度上保障了種群之間的基因交流，避免了隔離和分化造成多樣性的降低。

植物要成功地完成其生殖生活史，具備有效的果實(shí)、種子形成及散播是非常重要的。華北駝絨藜種子特性在種群內(nèi)和種群間均存在廣泛的變異，這說明華北駝絨藜種子通過自身的變異來實(shí)現(xiàn)對(duì)環(huán)境的最大適應(yīng)。華北駝絨藜植株較高大(1.0～1.5 m)，遠(yuǎn)高于群落中其他植物，種子具適宜隨風(fēng)散布的背毛，且種子較輕(1.2～1.8 g/千粒)，因此，種子散布方式為典型的風(fēng)媒散布型。其意義在于避免與母株及幼苗之間的競爭，使種子在空間和時(shí)間上到達(dá)隨機(jī)的、新的適宜微生境，以及使種子到達(dá)非隨機(jī)的、特定的適于幼苗形成和生長的微生境。

華北駝絨藜種群的生殖分配明顯高于其他多年生植物(生殖分配一般在30%～40%)，表現(xiàn)為一年生植物的生殖分配特性[17]。從資源分配策略上分析，多年生植物通常將大部分資源用于個(gè)體的營養(yǎng)生長而不是生殖生長，從而使個(gè)體枝葉茂盛，根系強(qiáng)大，增強(qiáng)了個(gè)體的存活能力和競爭力并延長了壽命，而一年生植物恰好相反[15，17-20]。華北駝絨藜具有性生殖，但由于其生境較為嚴(yán)酷，并非每年都有種子萌發(fā)長成幼苗而實(shí)現(xiàn)種群更新。因此，華北駝絨藜的長壽命和較高的生殖分配，可以增大種群遇到適宜種子萌發(fā)和幼苗存活條件的概率，從而分散因缺乏穩(wěn)定的幼苗補(bǔ)充而導(dǎo)致種群衰亡的危險(xiǎn)。相對(duì)高的生殖分配和長壽命可能是有利于該種群的生存與延續(xù)的生活史策略。物種間、種群間的基因漸滲可產(chǎn)生新的基因型組合和生態(tài)型，提高物種的遺傳多樣性，使其更好地適應(yīng)不斷改變的環(huán)境或增加對(duì)新生境的適應(yīng)性，有利于促進(jìn)物種散布和種群擴(kuò)張。從遺傳學(xué)角度分析發(fā)現(xiàn)，華北駝絨藜種群遺傳多樣性較高，這可能是華北駝絨藜風(fēng)媒傳粉促進(jìn)了種群間基因交流，以及種子遠(yuǎn)距離傳播的貢獻(xiàn)。

2 華北駝絨藜種群退化原因探討

2.1華北駝絨藜種群退化的生殖原因

2.1.1傳粉系統(tǒng)效率低 現(xiàn)有的研究發(fā)現(xiàn)[2]，具風(fēng)媒的傳粉系統(tǒng)是造成華北駝絨藜種群退化的一個(gè)原因。風(fēng)媒植物種群能否進(jìn)行有效的生殖，傳粉效率至關(guān)重要。首先，華北駝絨藜同株內(nèi)具雌、雄花，可授期與散粉期不完全一致。雖然種群的開花天數(shù)較長，可保證在較長的時(shí)間段內(nèi)都有雄花陸續(xù)散粉，確保在不同時(shí)間發(fā)育成熟的雌花完成授粉、受精作用，但是對(duì)于較小的種群，其傳粉效率就大大降低了。其次，長期處于波動(dòng)生境下，華北駝絨藜雖形成了延長花期和大量開花來躲避惡劣的自然條件(如急驟降溫、大雨等)使傳粉、受精過程中斷的生殖策略來適應(yīng)環(huán)境，但突發(fā)、多變和不穩(wěn)定的惡劣氣候仍對(duì)華北駝絨藜傳粉效率的影響很大，進(jìn)而造成整體傳粉效率不高。

2.1.2生殖發(fā)育過程出現(xiàn)異常，從而導(dǎo)致敗育現(xiàn)象發(fā)生 野生華北駝絨藜種群種子結(jié)實(shí)率很低，存在較嚴(yán)重的敗育現(xiàn)象。劉錦等[4]對(duì)華北駝絨藜小孢子的發(fā)育研究認(rèn)為，華北駝絨藜在受精前及受精的過程中不存在嚴(yán)重異?，F(xiàn)象，其胚胎敗育可能發(fā)生在球形胚以后的胚胎發(fā)育環(huán)節(jié)，但是沒有得到直接的證據(jù)。賈睿芬等[5]在野生華北駝絨藜群體胚胎發(fā)育進(jìn)程的觀察中，發(fā)現(xiàn)球形胚發(fā)育階段，部分胚不分化子葉而是呈橢圓形，并且發(fā)現(xiàn)在球形胚階段逐漸開始產(chǎn)生退縮跡象，在胚珠發(fā)育中出現(xiàn)嚴(yán)重萎縮變小等異?，F(xiàn)象。野生華北駝絨藜胚胎出現(xiàn)敗育的時(shí)期主要發(fā)生在球形胚以后[7，10]，同時(shí)，對(duì)胚胎發(fā)育過程中生理生化研究表明，華北駝絨藜胚胎發(fā)育方式為藜型，正常發(fā)育的華北駝絨藜成熟胚分化時(shí)間(21～23 d)短于敗育型華北駝絨藜(26～30 d)，球形胚以后的發(fā)育階段出現(xiàn)敗育現(xiàn)象[10]。華北駝絨藜胚胎發(fā)育過程中過氧化物酶和酸性磷酸酯酶活性從總體上呈持續(xù)增強(qiáng)的趨勢(shì)。硝酸還原酶活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，在胚胎發(fā)育前期正常發(fā)育種子硝酸還原酶活性極顯著高于敗育型種子。華北駝絨藜胚胎發(fā)育過程中正常發(fā)育種子生長素(IAA)、赤霉素(GA3)和玉米素核苷(ZR)含量明顯高于敗育型種子；種子的(IAA+GA3+ZR)/ABA(脫落酸)的值從總體上呈胚胎發(fā)育前期高，而后期較低的趨勢(shì)，且胚胎發(fā)育前期人工栽培種子(IAA+GA3+ZR)/ABA的值要顯著高于野生種群種子的。胚胎發(fā)育的各個(gè)時(shí)期，敗育型種子營養(yǎng)成分(N、P、可溶性糖)含量均低于正常發(fā)育種子。因此，韓智龍和易津[3]認(rèn)為華北駝絨藜種子發(fā)育過程中較低水平的硝酸還原酶活性、營養(yǎng)成分不足特別是氮素營養(yǎng)失調(diào)、生長促進(jìn)物質(zhì)不足以及內(nèi)源激素平衡關(guān)系失調(diào)是引起胚胎敗育，進(jìn)而導(dǎo)致結(jié)實(shí)率低的主要原因。

2.1.3種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率極低 在天然條件下，種子轉(zhuǎn)化成幼苗的轉(zhuǎn)化率低是造成華北駝絨藜種群發(fā)展缺乏后備幼苗資源，從而導(dǎo)致種群退化的重要原因之一。野生華北駝絨藜由種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率低的原因，首先是野生華北駝絨藜種群種子較輕(1.2～1.8 g/千粒)，種子內(nèi)貯存營養(yǎng)物質(zhì)少，因而降低了種子的發(fā)芽以及發(fā)芽后幼苗的生長和對(duì)不良環(huán)境的抵抗力及適應(yīng)力。其次，種子結(jié)實(shí)量較多，但飽滿度很低(結(jié)實(shí)率僅50%左右)；加上種子壽命較短，在野外自然條件下，種子壽命僅為8～10個(gè)月，種子完熟期在8月下旬-9月上旬，當(dāng)年產(chǎn)生的種子可以保存到第2年的4-6月；常規(guī)貯存一年的種子70%以上喪失發(fā)芽力[5]。另外，種子成熟后，無需休眠，且條件適宜，種子會(huì)在當(dāng)年發(fā)芽，而苗期木質(zhì)化程度低，抗性差，易受冬季凍害和春季干旱地危害，使幼苗的成活率大大降低。

2.1.4生殖適應(yīng)性差 由于華北駝絨藜種群更新對(duì)母株依賴性極強(qiáng)，而具遠(yuǎn)距離飛行特征的種子常遠(yuǎn)離母株而造成更新困難。其原因可能與母株生長的生態(tài)位構(gòu)建，塑造了適宜于種子萌發(fā)、種苗出現(xiàn)、建立和生長的微環(huán)境有較大關(guān)系[6]。也可能與華北駝絨藜種群分布區(qū)域有關(guān)，通常其種群分布區(qū)域無喬木層，只有灌木和草本層，灌木層多以華北駝絨藜種群為優(yōu)勢(shì)種群，而草本層由于生產(chǎn)利用較重，稀疏現(xiàn)象嚴(yán)重，缺少遮陰保濕能力，雖然有大量的華北駝絨藜種子傳入也很難形成幼苗；在母株附近卻有較好的遮陰保濕性，比其他遠(yuǎn)離母株處易形成幼苗，這就阻礙了華北駝絨藜種群向遠(yuǎn)處擴(kuò)展作用，形成了聚集分布的現(xiàn)象[6,14]。

華北駝絨藜是壽命較長的多年生半灌木，在較長的時(shí)間尺度內(nèi)，長壽命和較高的生殖分配，一方面可以保證在資源充足的情況下實(shí)現(xiàn)自身的最大發(fā)展，增大種群遇到適宜種子萌發(fā)和幼苗存活條件的概率，從而分散因缺乏穩(wěn)定的幼苗補(bǔ)充而導(dǎo)致種群衰亡的危險(xiǎn)[12]。另一方面這也是導(dǎo)致現(xiàn)有華北駝絨藜種群結(jié)實(shí)率低的重要原因。華北駝絨藜所處生境一般較為嚴(yán)酷，容易造成低效的生殖投資，即通過高的生殖投入，保證華北駝絨藜擁有產(chǎn)生大量果實(shí)的花，但常由于結(jié)實(shí)期資源的不足而造成其整體結(jié)實(shí)率較低的現(xiàn)象卻普遍存在[13]。

2.2華北駝絨藜種群退化的外部因素

2.2.1環(huán)境因素 一定地區(qū)的氣候特點(diǎn)和地形地貌特征在維護(hù)物種的生存、繁衍等方面起著重要作用，同時(shí)在很大程度上制約著物種分布空間的有效拓展[21]。物種種群特征的任何變化都意味著生存環(huán)境的變化，反映出物種對(duì)環(huán)境的敏感性。由于氣候變遷，突變性氣候增多，尤其是春季華北駝絨藜分布區(qū)頻繁的大風(fēng)和長期的干旱。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，春季在華北駝絨藜種群附近未發(fā)現(xiàn)種子殘留，幼苗對(duì)母株依賴性強(qiáng)[6,12]，頻繁的大風(fēng)會(huì)使種子飛行到不適宜的地方，增加死亡率；大風(fēng)還把幼苗根部吹出地表，造成幼苗的死亡。其次，華北駝絨藜幼苗抗性弱，如果遇上長期的干旱，幼苗也會(huì)受到毀滅性的災(zāi)難[12]。

2.2.2人為因素 亂砍濫伐、墾荒、過度放牧、修路采礦、旅游開發(fā)、火災(zāi)等常造成植物分布區(qū)大面積連續(xù)的生境變成許多面積較小的斑塊，斑塊之間被與過去不同的背景基質(zhì)所隔離，造成生境片斷化[19]。長期處于破碎化生境中的小種群，對(duì)其正常擴(kuò)散和遷移活動(dòng)產(chǎn)生直接障礙，基因流受阻，導(dǎo)致自交和遺傳漂變，種間競爭力下降，使種群走向衰退。且小種群對(duì)隨機(jī)的變化或環(huán)境的干擾更敏感，滅絕的可能性更大[20]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，華北駝絨藜種群結(jié)構(gòu)呈高度聚集型的小種群特征，種群明顯呈間斷“島狀”或“點(diǎn)狀”分布，很多都是單株散生，因此人為破壞導(dǎo)致的生境破碎化是華北駝絨藜種群退化的原因之一。其次，長期的過度利用是華北駝絨藜種群退化的重要原因[22]。華北駝絨藜分布區(qū)大多為草原區(qū)，而華北駝絨藜作為重要的牧草資源，長期的過度放牧嚴(yán)重影響著它的更新。

3 華北駝絨藜種群恢復(fù)原理與技術(shù)

3.1華北駝絨藜種群恢復(fù)的可行性

3.1.1華北駝絨藜種群自然恢復(fù)的可行性 華北駝絨藜種群成年個(gè)體結(jié)實(shí)量大，種群具有自然恢復(fù)的潛力。華北駝絨藜依靠種子繁殖，種子小而輕，外具長毛，易隨風(fēng)力傳播，不存在休眠[23]。實(shí)生苗產(chǎn)生于障礙物附近和高大植株的根基部附近。全年實(shí)生苗存活數(shù)量呈下降趨勢(shì)。

3.1.2華北駝絨藜種群人工恢復(fù)的可行性 近年來對(duì)駝絨藜植物應(yīng)用研究主要集中在引種馴化研究[24-25]、人工栽培研究[26-27]、草原改良和沙漠化防治[22]等方面，為華北駝絨藜種群人工恢復(fù)提供了極大的可行性。潘伯榮[25]研究結(jié)果表明，駝絨藜可以在沙漠地區(qū)形成大面積植被。庫爾班·尼扎米丁等[24]將華北駝絨藜引種栽培到北疆年降水量220 mm的荒漠地區(qū)，發(fā)現(xiàn)華北駝絨藜在該區(qū)域內(nèi)無灌溉條件下種子的出苗情況和生長發(fā)育狀況均表現(xiàn)良好，并能安全越冬，越冬率為95%；并指出早春是華北駝絨藜的最佳播種時(shí)間。華北駝絨藜在甘肅的引種證明，其對(duì)當(dāng)?shù)馗珊禇l件有較強(qiáng)的適應(yīng)性，營養(yǎng)價(jià)值高于當(dāng)?shù)氐男∪~錦雞兒(Caraganamicrophylla) 和二色胡枝子(Lespedezabicolor)[25]；索亞林等[22]介紹了駝絨藜天然草地的封育復(fù)壯法、封育自然擴(kuò)繁法及封育補(bǔ)播法等改良和擴(kuò)繁技術(shù)。孫海蓮等[28]對(duì)華北駝絨黎育苗移栽技術(shù)進(jìn)行了研究，并提出提高建植成活率的有效途徑。

3.2種群恢復(fù)的技術(shù)問題

3.2.1采取適當(dāng)經(jīng)營措施，抑制不利環(huán)境因素的影響，促進(jìn)更新 華北駝絨藜種群成年個(gè)體結(jié)實(shí)量大，種群具有自然恢復(fù)的潛力，應(yīng)該采取適當(dāng)經(jīng)營措施，以促進(jìn)種群自然恢復(fù)。種群自然恢復(fù)的最大問題是種子結(jié)實(shí)率低和種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率低[29]。種子產(chǎn)量和質(zhì)量的提高受多方面環(huán)境因素的影響，華北駝絨藜結(jié)實(shí)率低的主要原因?yàn)闋I養(yǎng)成分不足特別是氮素營養(yǎng)失調(diào)；而不利于幼苗發(fā)育的因素主要為干旱[3]。因此，針對(duì)華北駝絨藜的以上特征，應(yīng)在華北駝絨藜母株的重要生殖時(shí)期噴灑氮肥，以提高華北駝絨藜種子產(chǎn)量和質(zhì)量。針對(duì)華北駝絨藜幼苗抗旱性弱的特點(diǎn)，應(yīng)采取對(duì)其進(jìn)行適量噴灌，以提高幼苗的成活率。

華北駝絨藜種子具典型的風(fēng)媒特征[2]，且華北駝絨藜種群更新對(duì)母株依賴性極強(qiáng)[6]，這樣就造成春季沒有萌發(fā)所需的種子，其次，種子無休眠[30]，遇到適宜的環(huán)境即可發(fā)芽，且幼苗抗性差。針對(duì)華北駝絨藜的以上特征，應(yīng)在華北駝絨藜結(jié)實(shí)期進(jìn)行人工采收種子，在春季雨季來臨之前進(jìn)行人工補(bǔ)播來擴(kuò)大種群。

干旱是限制實(shí)生苗建成的主要原因。因此，在干旱地區(qū)華北駝絨藜育苗移栽是提高建植成活率的一種很有效的途徑。而且，華北駝絨藜大株(生殖株)的空間分布對(duì)后代以及整個(gè)種群的空間分布影響極大，種群更新對(duì)成株依賴性極強(qiáng)[6]。因此，建議在華北駝絨藜的植被恢復(fù)時(shí)應(yīng)聚集栽種，并保持足夠空間，以利于后代的更新發(fā)展。

3.2.2繁育幼苗，擴(kuò)大人工種群是保護(hù)和利用的基本策略 育苗技術(shù)研究已經(jīng)成熟。干旱是限制實(shí)生苗建成的主要原因。因此，干旱地區(qū)華北駝絨藜育苗移栽是提高建植成活率的一種很有效的途徑?？梢杂脕斫鉀Q華北駝絨藜種子直播建植困難的問題。孫海蓮等[28]研究表明，7月齡苗木與一年齡苗木移栽成活率沒有大的差異。秋季移栽苗木成活率高于春季,春季移栽成活率為72.6%，秋季移栽的成活率為90.3%。

3.2.3落實(shí)保護(hù)措施，恢復(fù)已破壞的植被 對(duì)華北駝絨藜嚴(yán)重破壞的種群，應(yīng)實(shí)行封育政策，禁止對(duì)其進(jìn)行放牧、砍柴等活動(dòng)，防止進(jìn)一步破壞干擾。同時(shí)，加強(qiáng)監(jiān)測(cè)與研究。對(duì)華北駝絨藜種群加強(qiáng)管理，定期監(jiān)測(cè)，記錄其生長、發(fā)育、繁殖和死亡的情況，掌握資源動(dòng)態(tài)，加強(qiáng)對(duì)華北駝絨藜生態(tài)習(xí)性、生長繁殖條件及演化變遷等的研究。

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