李一峰, 楊金龍, 包衛(wèi)洋, 沈和定

(1. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海201306; 2. 中國海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院, 山東 青島, 266003)

人工誘導(dǎo)物影響海洋無脊椎動(dòng)物幼體附著變態(tài)的研究

A review on artificial inducers influencing larval settlement and metamorphosis of marine invertebrates

李一峰1, 楊金龍1, 包衛(wèi)洋2, 沈和定1

(1. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海201306; 2. 中國海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院, 山東 青島, 266003)

許多海洋無脊椎動(dòng)物在變成附著成體之前, 有一個(gè)浮游幼體階段。幼體的浮游生活短則幾分鐘, 長達(dá)數(shù)月。一般來說, 海洋無脊椎動(dòng)物幼體的附著變態(tài)主要由外界環(huán)境因子和內(nèi)源性因子控制[1-2], 特別是外界環(huán)境因子對(duì)許多海洋無脊椎動(dòng)物的幼體附著和變態(tài)起著極為重要的作用[3-4]。理解影響和控制海洋無脊椎動(dòng)物幼體附著變態(tài)的誘導(dǎo)因子, 可促進(jìn)發(fā)育生物學(xué)、海洋底棲群落生態(tài)學(xué)等相關(guān)領(lǐng)域研究的開展, 具有重要的理論意義; 同時(shí), 對(duì)于改善水產(chǎn)養(yǎng)殖苗種生產(chǎn)技術(shù)和發(fā)展新型海洋防污技術(shù)具有重要的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值[4-7]。

大量研究表明化學(xué)誘因?qū)τ诤Ｑ鬅o脊椎動(dòng)物幼體附著基的選擇極為關(guān)鍵[4]。在自然界中, 化學(xué)誘因主要來源于海洋中的同種生物成體[8]、微生物膜[9-10]、海藻[11-12]等各種自然附著基。迄今, 所分離和鑒定天然誘導(dǎo)物還只有很少幾種, 如jacaranone、δ-tocotrienol、游離脂肪酸等[11,13-14]。因而, 許多學(xué)者轉(zhuǎn)而利用所熟悉的神經(jīng)遞質(zhì)、離子等各種人工誘導(dǎo)物進(jìn)行研究, 嘗試解釋幼體附著變態(tài)的機(jī)制[15-17]。同時(shí), 一些學(xué)者對(duì)部分人工誘導(dǎo)物的有效濃度進(jìn)行了相關(guān)實(shí)驗(yàn), 其目的是探討這些化合物在海洋防污技術(shù)研究和水產(chǎn)養(yǎng)殖等應(yīng)用的可能性[5,18-20]。

在過去的幾十年里, 國內(nèi)外已有一些優(yōu)秀的關(guān)于人工誘導(dǎo)物對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物幼體附著變態(tài)的影響研究的綜述報(bào)道[3,16,21-22]。目前, 關(guān)于人工誘導(dǎo)物研究的最新綜述報(bào)道已是 7年前[22]。作者主要在前人研究的基礎(chǔ)上, 結(jié)合最近的一些研究結(jié)果, 從以下幾個(gè)方面對(duì)迄今國內(nèi)外在人工誘導(dǎo)物研究的發(fā)展?fàn)顩r進(jìn)行了較為系統(tǒng)的總結(jié), 并展望了本領(lǐng)域的今后研究前景。

1 人工誘導(dǎo)物對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物幼體附著變態(tài)的影響

1.1 神經(jīng)遞質(zhì)

神經(jīng)遞質(zhì)按其化學(xué)性質(zhì)可分為膽堿類、單胺類、氨基酸類、多肽類、嘌呤類和脂類等。

1.1.1 膽堿類

研究表明乙酰膽堿能誘導(dǎo)太平洋牡蠣(Crassostera gigas)幼體變態(tài), 而相同濃度下的氯醋甲膽堿和琥珀酰膽堿卻對(duì)幼體的變態(tài)無任何影響[23]。Hirata等[24]研究發(fā)現(xiàn)氯化膽堿能誘導(dǎo)詩博加衰海牛(Phestilla sibogae)幼體的變態(tài), 且其變態(tài)率隨濃度上升而增加。盡管膽堿和琥珀酰膽堿對(duì)管棲多毛類加州籬帚毛蟲(Phragmatopoma lapidosa californica)的變態(tài)有誘導(dǎo)效果, 但幼體變態(tài)表現(xiàn)為非正常變態(tài), 且難以完成最終變態(tài)及附著過程[23]。Satuito等[25]研究結(jié)果表明： 氨甲酰膽堿顯著誘導(dǎo)紫貽貝(Mytilus galloprovincialis)幼體變態(tài), 乙酰膽堿則無任何誘導(dǎo)效果。張濤等[26]檢測了氯化膽堿對(duì)墨西哥灣扇貝(Argopecten irradians concentricus)幼體的誘導(dǎo)效果, 其研究結(jié)果表明該幼體在氯化膽堿的誘導(dǎo)作用完成變態(tài), 且當(dāng)處理時(shí)間為 12～48 h時(shí), 適宜濃度為 10×10-6～100×10-6mol/L。

1.1.2 單胺類

單胺類神經(jīng)遞質(zhì)主要包括兒茶酚胺類的腎上腺素、去甲腎上腺素和多巴胺, 還有5-羥色胺(5-HT)、組胺等。

腎上腺素已成功誘導(dǎo)許多海洋無脊椎動(dòng)物幼體的附著和變態(tài)。Okamoto等[27]發(fā)現(xiàn)腎上腺素能誘導(dǎo)多毛類肉刺盤管蟲(Hydroides ezoensis)幼體變態(tài), 但卻不能促使其完成附著。雙殼貝類如紫貽貝[5]、翡翠貽貝(Perna virdis)[28]、太平洋牡蠣[23]、食用牡蠣(Ostera edulis)[19]、金星斑紋蛤(Venerupis pullastra)[19]、墨西哥灣扇貝(Argopecten irradians concentricus)[26]等均能在腎上腺素的作用下完成變態(tài)。Matsuura等[29]檢驗(yàn)了腎上腺素對(duì)刺參(Apostichopus japonicus)幼體的誘導(dǎo)效果, 結(jié)果表明 20×10-6～50×10-6mol/L的腎上腺素成功誘導(dǎo)了該幼體變態(tài),且在50×10-6mol/L濃度下, 誘導(dǎo)效果最佳。

去甲腎上腺素誘導(dǎo)多毛類、貽貝、牡蠣、扇貝、海鞘以及海參等幼體附著和變態(tài)的研究已有大量報(bào)道。例如, 多毛類的克氏無襟毛蟲(Pomatoleios kraussii)和肉刺盤管蟲經(jīng) 1×10-4～3×10-4mol/L 濃度的去甲腎上腺素處理后完成了變態(tài)[27]。Satuito等[25]證實(shí)去甲腎上腺素在10×10-6～100×10-6mol/L對(duì)紫貽貝幼體具有顯著誘導(dǎo)效果。在同樣濃度下, 盡管去甲腎上腺素也成功地誘導(dǎo)了太平洋牡蠣幼體變態(tài),但卻無法誘導(dǎo)幼體完成附著[23]。Feng等[30]研究發(fā)現(xiàn)冠瘤海鞘(Styela canopus)能在去甲腎上腺素的誘導(dǎo)下完成附著和變態(tài)。

多巴胺在濃度范圍 5×10-6～130×10-6mol/L內(nèi),誘導(dǎo)詩博加衰海牛[31]和刺參[29]等幼體的變態(tài)。相對(duì)比而言, 即使在同樣濃度范圍內(nèi), 卻無法誘導(dǎo)紫貽貝[25]和太平洋牡蠣幼體完成變態(tài)[23]。

5-HT能促進(jìn)珠母貝[32](Pinctada maxima)、紋藤壺[33](Balanus amphitrite)幼體的附著或變態(tài)。盡管5-HT能誘導(dǎo)管棲多毛類加州籬帚毛蟲幼體變態(tài), 其變態(tài)卻表現(xiàn)為非正常的變態(tài)[16]。此外, 研究發(fā)現(xiàn)5-HT對(duì)于太平洋牡蠣和詩博加衰海牛幼體變態(tài)無任何誘導(dǎo)效果[23,31]。

迄今, 關(guān)于組胺對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物幼體附著變態(tài)的研究還很少, 如澳大利亞海膽(Holopneustes purpurascens)幼體能夠在組胺的誘導(dǎo)下完成附著這一過程[34]。

1.1.3 氨基酸類

氨基酸類神經(jīng)遞質(zhì)包括γ-氨基丁酸(GABA)、谷氨酸(Glu)、天冬氨酸、甘氨酸等。

關(guān)于GABA誘導(dǎo)海洋無脊椎動(dòng)物幼體附著和變態(tài)的研究已有很多報(bào)道。70年代末期, Morse等[35]發(fā)現(xiàn)紅鮑幼體在 GABA的作用下, 能完成附著和變態(tài)。隨后, 許多學(xué)者的研究表明 GABA能促進(jìn)詩博加衰海牛、貽貝、牡蠣及苔蘚蟲等幼體的附著和變態(tài)[19-20, 31]。

除 GABA外, 其他一些氨基酸類已被報(bào)道能誘導(dǎo)紋藤壺和多毛類的華美盤管蟲等海洋無脊椎動(dòng)物幼體附著和變態(tài)[36-38]。

1.1.4 其他神經(jīng)遞質(zhì)

Rittschof等[39]研究發(fā)現(xiàn)二丁酰環(huán)磷腺苷(db-cAMP)能促進(jìn)紋藤壺幼體附著。然而, db-cAMP對(duì)管棲多毛類加州籬帚毛蟲和詩博加衰海牛幼體的變態(tài)無任何誘導(dǎo)效果[16,31]。Kitamura等[11]的研究結(jié)果表明主要由二十碳五烯酸(20：4)、棕櫚酸(16：0)、花生四烯酸(20：4)和棕櫚油酸(16：1)構(gòu)成的游離脂肪酸誘導(dǎo)了兩種海膽的附著和變態(tài)。NO被發(fā)現(xiàn)具有抑制大西洋舟螺(Crepidula fornicata)幼體變態(tài)的功能[40]。

1.2 離子

自20世紀(jì)70年代初期Spindler等[41]發(fā)現(xiàn)Li+能誘導(dǎo)水螅類(Hydtactinia echinata)幼體變態(tài)以來, 很多學(xué)者嘗試?yán)肒+、Cs+、NH4+等各種離子調(diào)查其對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物幼體附著變態(tài)的影響。

K+在1×10-3～75×10-3mol/L濃度范圍內(nèi)能誘導(dǎo)多毛類加州籬帚毛蟲、軟體動(dòng)物門的紫貽貝(M.galloprovincialis)、翡翠貽貝(P. virdis)、詩博加衰海牛、紅鮑(Haliotis rufescens)、苔蘚蟲門(bryozoan)中的多室草臺(tái)蟲(Bugula neritina)以及棘皮動(dòng)物門(Echinodermata)的綠海膽(Lytechinus variegatus)等許多海洋無脊椎動(dòng)物幼體的附著和變態(tài)[5,20,42-44]。然而,K+對(duì)貽貝(M. edulis)幼體附著和變態(tài)無任何誘導(dǎo)效果[18], 且能有效地抑制紋藤壺幼體的附著[39]。

也有許多關(guān)于 Cs+誘導(dǎo)海洋無脊椎動(dòng)物幼體附著和變態(tài)研究的報(bào)道。Müller等[45]發(fā)現(xiàn)在 2×10-3～300×10-3mol/L濃度Cs+作用下, 水螅類H. echinata幼體的變態(tài)率隨濃度升高而增加。Woollacott等[46]研究結(jié)果表明 30×10-3mol/L Cs+均誘導(dǎo)海綿類Aplysillasp. 幼體變態(tài)。此外, Cs+能誘導(dǎo)多毛類的華美盤管蟲(Hydroides elegans)、繆氏帚蟲(Phoronis mülleri)以及貝類的詩博加衰海牛等幼體變態(tài)[47-48]。

許多學(xué)者的研究表明NH4+能誘導(dǎo)紫貽貝[5]、太平洋牡蠣(C. gigas)和美洲牡蠣(C. virginica)[49]等幼體的附著變態(tài)。然而, Zhao等[32]發(fā)現(xiàn)NH4+對(duì)大珠母貝(Pinctada maxima)幼體附著無任何誘導(dǎo)效果, 表明不同種類對(duì)NH4+的反應(yīng)也不相同。

1.3 其他

以往的研究顯示除上述人工誘導(dǎo)物能誘導(dǎo)海洋無脊椎動(dòng)物幼體的附著和變態(tài)外, 硫化氫(H2S)、乙醇(EtOH)、甲醇(MeOH)等有機(jī)溶劑也能誘導(dǎo)部分海洋無脊椎動(dòng)物幼體的變態(tài)。Cuomo[50]證明在多毛類Capitellasp.Ⅰ幼體對(duì) H2S做出附著反應(yīng), 且在1×10-4～10×10-4mol/L 濃度范圍, 幼體的附著率最高。Pennington等[51]調(diào)查發(fā)現(xiàn) EtOH、MeOH等 10種有機(jī)溶劑均能誘導(dǎo)貝類的詩博加衰海牛幼體的變態(tài)。Yang等[5]的研究結(jié)果表明, EtOH、MeOH等 8種有機(jī)溶劑也能誘導(dǎo)紫貽貝幼體的變態(tài), 除正己烷外, 其他 7種有機(jī)溶劑的半數(shù)效應(yīng)濃度范圍 0.04～0.82 mol/L。

2 人工誘導(dǎo)物的作用機(jī)理

2.1 神經(jīng)遞質(zhì)

2.1.1 膽堿類

自20世紀(jì)70年代, Bonar[52]首次發(fā)現(xiàn)琥珀酰膽堿能誘導(dǎo)軟體動(dòng)物的詩博加衰海牛幼體變態(tài)以來,已有大量文獻(xiàn)針對(duì)膽堿及其衍生物對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物幼體變態(tài)的影響進(jìn)行了報(bào)道[16,23-26]。以往的研究表明膽堿的作用機(jī)理與自然誘導(dǎo)物不同, 其可能參與神經(jīng)活動(dòng)最終刺激詩博加衰海牛幼體變態(tài)[24]。相比之下, 膽堿的衍生物可能并非作用于加州籬帚毛蟲的受體, 而作用于幼體的神經(jīng)系統(tǒng), 從而刺激幼體完成變態(tài)[16]。Faimali等[53]通過生物化學(xué)、組織化學(xué)及免疫組織化學(xué)等方法對(duì)藤壺幼體體內(nèi)的類乙酰膽堿化合物的存在和分布進(jìn)行了檢測, 發(fā)現(xiàn)乙酰膽堿酯酶抑制劑能有效與膽堿酯酶(AChE)結(jié)合, 且結(jié)合比較牢固, 水解較慢, 使AChE不能再與ACh結(jié)合,從而導(dǎo)致膽堿能神經(jīng)末梢釋放的 ACh不能及時(shí)被AChE分解, 造成堆積, 產(chǎn)生擬膽堿作用, 從而刺激藤壺幼體的變態(tài)。

2.1.2 單胺類

Coon等[15]調(diào)查發(fā)現(xiàn)腎上腺素能誘導(dǎo)太平洋牡蠣幼體的變態(tài), 且氯丙嗪、哌唑嗪等 α1-腎上腺素拮抗劑能明顯抑制腎上腺素的誘導(dǎo)活性, 由此認(rèn)為 α1-腎上腺素受體(AR)可能在太平洋牡蠣幼體的變態(tài)過程中起著極為關(guān)鍵的作用, 這也是 α1-AR首次被發(fā)現(xiàn)存在于軟體動(dòng)物。Bonar等[54]進(jìn)一步的研究表明腎上腺素存在于太平洋牡蠣幼體的組織中, 提出Ca2+/PIP第二信使途徑可能在腎上腺素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中發(fā)揮作用的假說。

Satuito等[25]和Yang等[5]研究發(fā)現(xiàn)腎上腺素同樣能誘導(dǎo)紫貽貝幼體的變態(tài), 且α-AR拮抗劑酚妥拉明能有效的抑制腎上腺素對(duì)幼體的誘導(dǎo)活性, 表明腎上腺素可能直接作用于幼蟲的AR, 從而控制幼體變態(tài)[25]。柯才煥等[28]對(duì)翡翠貽貝研究發(fā)現(xiàn), 腎上腺素等兒茶酚胺類能明顯誘導(dǎo)該種幼體的變態(tài), 并根據(jù)其類似物的分子結(jié)構(gòu)與誘導(dǎo)幼體變態(tài)的活性, 初步認(rèn)為具備附著變態(tài)能力的翡翠貽貝幼體含有類似于脊椎動(dòng)物 α1-AR, 這種受體可接受外界適宜的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)而引起幼體的附著行為反應(yīng)。隨后, 柯才煥等[55]通過分子藥理學(xué)試劑將控制僧帽牡蠣幼體變態(tài)的受體分子鑒定到α1A-AR。

2.1.3 氨基酸類

GABA由Glu經(jīng)谷氨酸脫羧酶催化脫羧基產(chǎn)生,是一種廣泛分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的重要的抑制性氨基酸類神經(jīng)遞質(zhì)。GABA的附著和變態(tài)誘導(dǎo)作用可能與幼體對(duì) GABA敏感細(xì)胞的去極化有關(guān); 同時(shí),氯離子或其他陰離子的去極化外流可能參與 GABA的信號(hào)傳導(dǎo)過程[36]。

Glu是中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)含量最高的一種氨基酸,且是GABA的前體。研究表明, 極性帶電氨基酸Glu能明顯提高紋藤壺幼體附著率, 但其作用機(jī)理有待進(jìn)一步研究[37]。

2.2 離子

K+能影響許多海洋無脊椎動(dòng)物幼體的附著和變態(tài)。研究表明K+或通過使興奮的細(xì)胞膜去極化或直接作用于幼體的神經(jīng)系統(tǒng), 從而促使幼體完成變態(tài)過程[2,36]。

Cs+被認(rèn)為是一種潛在 K+通道阻滯劑, 可使質(zhì)膜的去極化。一些海洋無脊椎動(dòng)物幼體能在 Cs+誘導(dǎo)下完成附著和變態(tài), 但其誘導(dǎo)效果卻能被四乙胺(TEA)所抑制[48]。然而, TEA同樣作為一種K+通道阻滯劑, 卻能抑制Cs+的誘導(dǎo), 這似乎難以理解。研究表明 Cs+的有效誘導(dǎo)濃度遠(yuǎn)低于 K+, 因而其不是作用于特定受體而是通過使興奮細(xì)胞的細(xì)胞膜去極化來刺激幼體的變態(tài)[17,47]。

研究表明不同種類海洋無脊椎動(dòng)物對(duì) NH4+的反應(yīng)也不相同, 其作用機(jī)制有待進(jìn)一步的研究。

3 人工誘導(dǎo)物的應(yīng)用研究

3.1 神經(jīng)遞質(zhì)

在水產(chǎn)養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)種類的苗種生產(chǎn)中, 幼體附著變態(tài)的成功與否直接決定出苗量和育苗的成敗。因而, 通過各種化學(xué)物質(zhì)提高幼體的附著變態(tài)率是解決這一問題的主要途徑之一。

目前, 腎上腺素已被投入貝類的苗種生產(chǎn)。例如,利用腎上腺素僅能誘導(dǎo)牡蠣幼體變態(tài)這一特性, 可用來生產(chǎn)單體牡蠣, 因而近些年來單體牡蠣的產(chǎn)業(yè)得到了迅速的發(fā)展。此外, 腎上腺素也被用來誘導(dǎo)貽貝、珠母貝、扇貝、海參等幼體的變態(tài)[23,25-26,28], 其有效濃度范圍為 1×10-6～100×10-6mol/L。

GABA能誘導(dǎo)一些海洋無脊椎動(dòng)物幼體的附著和變態(tài)[19-20,31], 特別是其在鮑的苗種生產(chǎn)中有著廣泛的應(yīng)用。鮑因種類不同和育苗條件的差異, 其變態(tài)發(fā)育時(shí)間有所差異。因而, 確定成熟鮑幼體的日齡范圍對(duì)提高其附著變態(tài)率極為關(guān)鍵。

3.2 離子

K+價(jià)格遠(yuǎn)低于神經(jīng)遞質(zhì)如腎上腺素, 具有很大優(yōu)勢(shì), 故在生產(chǎn)上具有很大的應(yīng)用前景。研究表明K+誘導(dǎo)變態(tài)后的稚貝和生長速度與海洋微生物膜誘導(dǎo)變態(tài)后的稚貝一樣, 無任何顯著性差異, 且其存活率達(dá) 100%, 因而建議嘗試其在育苗生產(chǎn)推廣應(yīng)用[6]。

4 研究展望

許多海洋無脊椎動(dòng)物具有浮游生活和附著生活兩個(gè)階段, 而幼體的附著和變態(tài)是銜接這兩個(gè)階段的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。理解和控制海洋無脊椎動(dòng)物幼體附著變態(tài)的誘導(dǎo)因子不僅是海洋產(chǎn)業(yè)如海洋生態(tài)養(yǎng)殖業(yè)、海洋防污產(chǎn)業(yè)發(fā)展以及海洋資源的可持續(xù)發(fā)展的需求, 也是海洋化學(xué)生態(tài)學(xué)、幼體發(fā)育生物學(xué)、海洋底棲群落生態(tài)學(xué)等相關(guān)領(lǐng)域研究開展的需要, 因而具有重要的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值和理論意義。

迄今, 關(guān)于海洋無脊椎動(dòng)物個(gè)別種類的幼體附著變態(tài)機(jī)理的研究已經(jīng)深入到蛋白質(zhì)組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝物組學(xué)、受體分子生物學(xué)、神經(jīng)發(fā)育生物學(xué)、電生理學(xué)以及免疫細(xì)胞化學(xué)等領(lǐng)域。然而, 大多數(shù)的海洋無脊椎動(dòng)物幼體附著變態(tài)機(jī)理的研究亟待開展?；瘜W(xué)誘因?qū)τ诤Ｑ鬅o脊椎動(dòng)物幼體附著基的選擇具有重要影響, 盡管目前已有大量的相關(guān)研究,仍有幾個(gè)領(lǐng)域的研究相對(duì)較少, 應(yīng)引起重視。建議今后開展： (1)全球氣候變化和海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物幼體附著變態(tài)的影響; (2)利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)等現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù), 從分子作用途徑揭示海洋無脊椎動(dòng)物幼體的對(duì)附著基的選擇機(jī)理; (3)利用神經(jīng)發(fā)育生物學(xué)和電生理學(xué)角度, 揭示各種化學(xué)物質(zhì)對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物幼體附著變態(tài)的誘導(dǎo)機(jī)制。

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Q958

A

1000-3096(2011)08-0102-06

2010-07-13;

2010-08-11

上海市晨光計(jì)劃項(xiàng)目(09CG54); 上海市科技啟明星項(xiàng)目(10QA1403200); 上海市優(yōu)青基金資助項(xiàng)目(SSC09002); 上海市教委創(chuàng)新項(xiàng)目(10YZ123); 上海海洋大學(xué)博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目

李一峰(1986-), 男, 浙江溫州人, 碩士研究生, 主要從事海洋貝類生態(tài)學(xué)、海洋化學(xué)生態(tài)學(xué)研究, 電話： 021-61900440, E-mail：m090105239@st.shou.edu.cn; 楊金龍, 通信作者, E-mail： jlyang@shou.edu.cn

譚雪靜)