(中國海洋大學(xué) 生態(tài)學(xué)研究室,山東 青島 266003)

環(huán)境污染導(dǎo)致的臭氧層衰減是當(dāng)今最引人注目的全球變化現(xiàn)象之一。臭氧層的衰減使得到達地球表面的紫外線,尤其是對生物具有嚴重損傷作用的紫外線 B 波段(ultroviolet B,UV-B,280 ～315 nm)的輻射增強,從而對全球產(chǎn)生明顯的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)效應(yīng)。研究表明,北海海水表面UV-B輻射率的10%能夠穿透到6 m深的水層;而在北冰洋的清澈水域,可到達30 m深的水層[1],在南極水域甚至達到60～70 m[2],引起明顯的生態(tài)學(xué)效應(yīng),因此,UV-B輻射對海洋生態(tài)系統(tǒng)的潛在危害性不斷增加。

有關(guān)UV-B輻射增強對海洋浮游植物影響的研究開展較多,但對海洋浮游動物(zooplankton)的研究相對較少。海洋浮游動物是海洋食物鏈(網(wǎng))中承前啟后的中間環(huán)節(jié),是對能流、物流起調(diào)控作用的關(guān)鍵功能群,浮游動物的種群動態(tài)直接影響整個海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[3]。增強的UV-B輻射能從分子及細胞、個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等不同生物組織層次上對海洋浮游生物產(chǎn)生影響,從而危及到整個海洋生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定。另一方面,隨著人類活動影響及全球氣候變化的加劇,海洋環(huán)境不斷地發(fā)生著變化。一些海洋環(huán)境要素,如溫度、鹽度、食物、pH與營養(yǎng)鹽等的變化也會對海洋浮游動物產(chǎn)生顯著影響。

本文綜述了近年來海洋環(huán)境因素(溫度、鹽度、食物、pH與營養(yǎng)鹽)及UV-B輻射增強對海洋浮游動物單獨和聯(lián)合作用的研究進展。

1 海洋環(huán)境因子對海洋浮游動物的影響研究

1.1 溫度對海洋浮游動物的作用

生物的生長發(fā)育離不開一定的溫度條件。溫度對浮游動物的分布和生命活動有十分顯著的影響。徐兆禮[4]甚至認為,水溫是影響東海浮游十足類總豐度的主要環(huán)境因子之一。杜飛雁等[5]研究指出,水溫對北部灣毛顎類的群落分化產(chǎn)生顯著影響。

橈足類在海洋生態(tài)系統(tǒng)中占有舉足輕重的地位,所以這方面的研究主要以海洋橈足類為對象。中華哲水蚤(Calanus sinicus)是我國近海及日本沿海的浮游動物優(yōu)勢種,我國近海海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)計劃也將其列為關(guān)鍵種之一[6]。中科院海洋所的學(xué)者圍繞中華哲水蚤夏季在南黃海的生殖策略和生活策略展開了一系列研究,發(fā)現(xiàn) 18℃是中華哲水蚤生長的最適溫度;當(dāng)環(huán)境溫度達到27℃時,其72 h的死亡率達 82%,說明高溫對中華哲水蚤有致死效應(yīng);中華哲水蚤在 9℃的低溫水體中能夠存活較長時間,但種群增長速率明顯低于18℃時[7]。李超倫等[8]的研究發(fā)現(xiàn)低溫可以抑制中華哲水蚤的攝食、消化和呼吸等生命活動。另外有研究發(fā)現(xiàn),夏季黃海冷水團中的部分中華哲水蚤CV期幼體處于某種滯育狀態(tài),但仍可存活[9]。廖一波等[10]的室內(nèi)實驗指出,中華哲水蚤24 h的半致死溫度為 26.9℃,這與現(xiàn)場調(diào)查結(jié)果符合。以上研究表明,高溫對中華哲水蚤有不利影響,甚至可以致死;低溫雖可以抑制中華哲水蚤的生長與繁殖,卻不會致死。另外有證據(jù)表明,溫度是影響中華哲水蚤種群分布的主要環(huán)境因素,而高溫是導(dǎo)致夏季中華哲水蚤數(shù)量降低和分布區(qū)向深水區(qū)退縮的主要原因[11]。

1.2 鹽度對海洋浮游動物的作用

鹽度是影響海洋浮游動物生存和生長發(fā)育的重要因子,鹽度變化直接影響動物體內(nèi)滲透壓和離子濃度的調(diào)節(jié)[12],鹽度的升高或降低都會影響水生生物的水- 鹽代謝[13],進而影響浮游動物的生命活動。

林霞等[14]發(fā)現(xiàn),細巧華哲水蚤(Sinocalanus tenellus)的最適鹽度范圍是 12.4～18.9,人工改變鹽度會顯著影響其存活率;林霞等[15]還發(fā)現(xiàn)墨氏胸刺水蚤(Centropages mcmurrichi)攝食率隨鹽度升高呈先升后降之趨勢,在最適鹽度范圍內(nèi)達最大。陳麗華等[16]研究了廈門港春季主要橈足類的呼吸率,發(fā)現(xiàn)在 28℃時,在實驗所設(shè)置的鹽度范圍內(nèi),太平洋紡錘水蚤(Acartia pacifica Steuer)和真刺唇角水蚤(Labidocera euchaeta)的呼吸率都與鹽度呈負相關(guān)。Goudy等[17]測定兩種橈足類克氏紡錘水蚤(Acartia clausi)和湯氏紡錘水蚤(Acartia tonsa)在不同溫度和鹽度組合下的呼吸率和排氨率,結(jié)果表明鹽度對浮游動物的新陳代謝有顯著影響,而且不同的物種對鹽度的要求也不同。

鹽度是影響海洋浮游動物個體生存和生長發(fā)育的重要因子,同時也是影響浮游動物種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化的關(guān)鍵因素之一。殷旭旺等[18]揭示了大連一沿?；禧}水體褶皺臂尾輪蟲(Brachionus plicatilis)復(fù)合類群的種群分布規(guī)律,指出鹽度是影響各型輪蟲聚集的關(guān)鍵因素之一。國外也有學(xué)者[19]認為,復(fù)合類群中不同種類的輪蟲對棲息環(huán)境中水溫、鹽度以及食物種類和顆粒大小等生態(tài)因子不同的選擇性所產(chǎn)生生態(tài)位上的隔離,都為輪蟲在自然環(huán)境中的同域共棲提供了條件。而Serra[20]則更詳細地指出了各型輪蟲分布所對應(yīng)的鹽度范圍。

1.3 食物對海洋浮游動物的作用

海洋浮游動物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵功能群,浮游動物特別是浮游橈足類的攝食活動調(diào)控著從初級生產(chǎn)力到次級生產(chǎn)力的轉(zhuǎn)換,而其攝食活動又直接取決于環(huán)境中的營養(yǎng)狀況,因此開展浮游動物特別是橈足類的營養(yǎng)及攝食生態(tài)學(xué)研究具有十分重要的意義[21]。

眾多學(xué)者的研究表明,橈足類的攝食活動具有選擇性。Mayer等[22]研究表明,橈足類主要選食營養(yǎng)豐富且易于消化的單胞藻,而小球藻(Chlorellaspp.)不適宜作為指狀許水蚤(Schmacheria inopinus)的餌料。于娟[23]的實驗也證實,橈足類對食物具有選擇性,金藻8701(Isochrysis galbanaParke 8701)最適合被指狀許水蚤攝食,而小球藻和亞心型扁藻(Platymonas subcordiformis)不適宜作為指狀許水蚤的食物。另外有研究表明,對于相同濃度和大小的食物,橈足類更傾向于攝食藻類和有生命的高營養(yǎng)顆粒,而對于非生命低營養(yǎng)顆粒的攝食率較低[24]。

環(huán)境中的食物在個體水平上能影響浮游動物生長和發(fā)育,在種群水平上能影響浮游動物的種群密度和增長速度。有研究指出[25],某些甲藻可以產(chǎn)生化學(xué)物質(zhì)抑制橈足類的攝食,甚至有致死效應(yīng)。Paffenhofer[26]證實,以老化的硅藻Lauderia borealis作為食物的橈足類幼體,其死亡率明顯高于以指數(shù)增長期的同種藻類為食物的個體。譚燁輝等[27]指出各海區(qū)浮游植物的氨基酸含量與植食性橈足類的氨基酸含量有很高的相關(guān)性。李捷等[28]的實驗證實,與球等鞭金藻(Isochrysis galbana)相比,三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutumBohlin)對中華哲水蚤產(chǎn)卵和孵化都存在明顯的抑制作用。朱藝峰等[29]的實驗結(jié)果顯示輪蟲在受到饑餓后,壽命略有增長;饑餓強度增大時,輪蟲個體的總產(chǎn)幼數(shù)、總產(chǎn)卵量顯著下降;種群世代時間隨饑餓強度增加而增大,內(nèi)稟增長率、周限增長率和凈生殖率卻明顯下降。

1.4 pH及營養(yǎng)鹽條件對海洋浮游動物的作用

海水呈現(xiàn)一定的pH值,且具有一定的緩沖能力,這是海洋浮游動物正常生活所必須的環(huán)境條件。王曉清等[30]指出,pH對壺狀臂尾輪蟲(Brachionus urceus)休眠卵的產(chǎn)量和混交雌體百分率均有極顯著的影響(P＜ 0.001);當(dāng)pH為7.5時壺狀臂尾輪蟲的休眠卵產(chǎn)量最大,混交雌體百分率也最高。周竹君等[31]證實,褶皺臂尾輪蟲(Brachionus plicatilis)在不同pH介質(zhì)中增殖速率不同,pH為9.00左右時輪蟲增殖速率最快;pH過低或過高,輪蟲增殖速率均會受到影響。不過pH影響浮游動物生命活動的機制研究目前少見報道。

海域的營養(yǎng)鹽條件是影響初級生產(chǎn)力的重要因素,并通過食物鏈傳遞影響浮游動物的種群動態(tài)[32]。目前已有不同海域的研究結(jié)果支持這一觀點。寧修仁等[33]通過分析海洋生態(tài)學(xué)資料并結(jié)合衛(wèi)星遙感、漁場及赤潮等資料,發(fā)現(xiàn)長江口和杭州灣及其毗鄰海域生物生產(chǎn)力的鋒面,在離長江口和杭州灣口約100 km的長江沖淡水中部海域出現(xiàn)藍細菌豐度、浮游植物現(xiàn)存量和初級生產(chǎn)力以及浮游動物的最大值,該鋒面的存在和位置被水色遙感所確認,營養(yǎng)鹽在此呈現(xiàn)最佳權(quán)衡。管衛(wèi)兵等[34]通過數(shù)值模擬揭示了珠江河口海域營養(yǎng)鹽特別是氮、磷的分布及比例對浮游植物生物量的影響和通過食物鏈作用于浮游動物種群的機制。夏潔等[35]模擬研究了黃海浮游生態(tài)系統(tǒng)要素垂直分布的季節(jié)變化,發(fā)現(xiàn)浮游植物與硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽的變化趨勢基本吻合,而浮游動物的種群數(shù)量動態(tài)則取決于浮游植物的生物量。曾祥波等[36]在臺灣海峽所得到的結(jié)果也支持營養(yǎng)鹽對浮游動物間接作用的觀點。

2 UV-B增強對海洋浮游動物的影響

目前有關(guān) UV-B輻射增強對海洋浮游植物影響的研究開展較多,但對海洋浮游動物(zooplankton)的研究相對較少。增強的UV-B輻射能從分子及細胞、個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等不同生物組織層次上對海洋浮游生物產(chǎn)生影響,從而危及到整個海洋生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定。

2.1 UV-B增強在分子及細胞水平上對海洋浮游動物的影響

UV-B可以直接改變細胞內(nèi)生物大分子結(jié)構(gòu),破壞細胞遺傳基因和生命活性物質(zhì),給細胞以致命的危害。DNA是UV-B的主要傷害對象,有研究表明,UV-B可以對許多水生有機體的DNA造成破壞并推遲DNA的合成[37-38]。Kuwenberg[39]研究證實,UV-B能夠破壞飛馬哲水蚤(Calanus finmarchicus)胚胎DNA組成;Malloy 等[40]也認為UV-B可以對浮游動物的DNA造成傷害。Palmer等[41]研究證實,UV-B輻射不僅影響腰鞭毛蟲(Euglena gracilis)的細胞存活,而且還會抑制其細胞的生長。

2.2 UV-B增強在個體水平上對海洋浮游動物的影響

在浮游動物的生存環(huán)境中,光是一個重要而又復(fù)雜的生態(tài)因子,它有多方面的生態(tài)作用,直接或間接地影響浮游動物的行為、生長和發(fā)育。

UV-B影響浮游動物的行為,最明顯的莫過于啟動浮游動物的垂直遷移。Christal等[42]的研究表明,歪尾水蚤Tortanus dextrilobatus的早期幼體對UV-B輻射很敏感,表現(xiàn)出了明顯的避害行為,從而改變本身的垂直分布。UV-B引發(fā)的垂直遷移現(xiàn)象在其他多種浮游動物中均有發(fā)現(xiàn)[43]。有證據(jù)[44-46]表明浮游動物的晝夜垂直移動是生物在長期進化過程中形成的一種很重要的適應(yīng)機制,有利于其生存和繁衍后代。

許多研究者都發(fā)現(xiàn)一定劑量的 UV-B會抑制海洋浮游動物的攝食與排泄。馮蕾等[47]證實,褶皺臂尾輪蟲對每一種餌料單胞藻的濾水率和攝食率都表現(xiàn)為隨UV-B輻射劑量的增大而顯著減小(P＜0.05)。馮蕾等[48]以壺狀臂尾輪蟲(Brachionus urceus)為實驗材料也得到了極其類似的結(jié)果。陶振鋮[49]研究指出,在100、200、400 μW/cm2的 UV-B照射下,中華哲水蚤的攝食都受到明顯抑制,UV-B對其排糞率的抑制率可達 50%。李揚等[50]的試驗結(jié)果顯示,UV-B輻射對指狀許水蚤(Schmacheria inopinus)雌、雄成體的攝食率和濾水率有明顯抑制,并且作用趨勢是一致的。

Karanas[51]于 1979年首次對紫外線照射下浮游動物的生殖量進行研究,表明 UV-B輻射對克氏紡錘水蚤(Acartia clausi)的生殖有顯著影響。Kuwenberg[39]指出,紫外線(尤其是 UV-B)能夠?qū)︼w馬哲水蚤(Calanus finmarchicus)的卵孵化率產(chǎn)生強烈影響,卵孵化率降低是紫外線通過破壞其卵內(nèi)胚胎DNA組成造成的;Rodriguez等[52]也證實了這個結(jié)果。Saito等[53]研究發(fā)現(xiàn),長時間低強度、低劑量的紫外線輻射比短時間、高強度的紫外線輻射對小擬哲水蚤(Paracalanus Parcus)卵孵化率的影響更大。

2.3 UV-B增強在種群和群落水平對海洋浮游動物的影響

UV-B輻射能使海洋浮游動物的存活時間顯著縮短[54]。有資料[55]顯示,UV-B能夠增加海洋橈足類幼體的死亡率,降低雌體的存活率和懷卵率,并且改變種群的性比。馮蕾等[56-57]研究指出當(dāng)UV-B輻射強度達到一定閾值時,會對褶皺臂尾輪蟲(Brachionus plicatilis)和壺狀臂尾輪蟲(Brachionus urceus)產(chǎn)生急性致死效應(yīng)。李揚等[50]測定了 UV-B輻射對指狀許水蚤(Schmacheria inopinus)雌雄成體的致死率,結(jié)果表明,UV-B輻射對雄性成體的24h的半數(shù)致死劑量(LD50,24h)為 5.77kJ/m2,對雌性成體48h的半數(shù)致死劑量(LD50,48h)為5.04kJ/m2。

UV-B輻射對浮游動物的致死效應(yīng)屬于極端情況,而在低于致死劑量的情況下,增強的UV-B會使浮游動物的種群結(jié)構(gòu)和特征參數(shù)發(fā)生改變。馮蕾等[54]指出,在實驗輻射強度(20μW/cm2)和劑量范圍內(nèi),褶皺臂尾輪蟲的生命期望、凈生殖率和內(nèi)稟增長率均隨 UV-B輻射劑量的增大而降低,世代時間則隨著輻射劑量的增大而延長。她同時發(fā)現(xiàn) UV-B輻射增強可引起兩種海水輪蟲(褶皺臂尾輪蟲和壺狀臂尾輪蟲)種群之間競爭關(guān)系的改變,使褶皺臂尾輪蟲的生長競爭能力提高,壺狀臂尾輪蟲的生長競爭能力降低[58]。

3 海洋環(huán)境因素及UV-B增強對海洋浮游動物的聯(lián)合作用

海洋環(huán)境是一個極為復(fù)雜的系統(tǒng),浮游動物的生命活動要受到海洋中各種環(huán)境因子的影響。不僅要考慮各種環(huán)境因子單獨對浮游動物產(chǎn)生的作用,而且要考慮環(huán)境因子之間的互作,同時還要兼顧直接效應(yīng)和間接效應(yīng)的統(tǒng)一。海洋環(huán)境的高度復(fù)雜性給模擬研究多種環(huán)境因子對浮游動物的影響帶來了極大難度,所以目前國內(nèi)外這方面的研究工作沒有大規(guī)模開展。

Mousseau等[59]進行的圍隔實驗表明,UV-B增強會改變中上層生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和動力學(xué)。增強的UV-B與無機鹽類、生原要素、浮游植物生物量等環(huán)境因子綜合作用會改變圍隔生態(tài)系統(tǒng)中浮游動物的種群結(jié)構(gòu),使群落演替速度加快。隨著UV-B輻射量的增大,生態(tài)系統(tǒng)從以微生物為主的食物網(wǎng)演變成以草食浮游動物為主的食物網(wǎng)。于娟[23]的研究表明,環(huán)境因子對海洋橈足類的作用是多種因素共同作用的綜合體現(xiàn)。她同時證實,UV-B與環(huán)境脅迫因子的疊加作用比其中任一個單因素對橈足類生存的影響更嚴重。UV-B與營養(yǎng)鹽限制的聯(lián)合效應(yīng)能夠通過食物網(wǎng)傳遞,間接影響海洋浮游動物。Shick等[60]的研究結(jié)果顯示,營養(yǎng)鹽(N、P、Fe)的限制能夠加劇 UV-B輻射對浮游植物的傷害,浮游植物受傷害后將導(dǎo)致以此為食的浮游動物個體及種群水平的變化。Goncalves等[61]對萼花臂尾輪蟲(Daphnia spinulata)進行了研究,結(jié)果表明：多個環(huán)境因素的相互作用可以影響Daphnia spinulata的運動參數(shù)。這些環(huán)境因素不僅包括 UV輻射,還包括許多物理因素(水下光輻射場、風(fēng)的強度)和生物因素(食物的可給性、捕食者及同類的存在)。

4 展望

目前,國內(nèi)外在海洋環(huán)境因子及UV-B對海洋浮游動物影響領(lǐng)域的研究已經(jīng)得到了不少現(xiàn)場調(diào)查資料和實驗室研究數(shù)據(jù),取得了很多有價值的成果。但是這些研究主要是單個因子或者少數(shù)幾個因子的影響,真正涉及多因素的研究國內(nèi)外還是鳳毛麟角。目前一些學(xué)者開始了海洋環(huán)境污染物與 UV-B對海洋浮游動物聯(lián)合作用的研究,并取得了積極的進展;另外隨著圍隔生態(tài)系統(tǒng)實驗技術(shù)與方法的完善,模擬海域生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)多因素的互作對浮游動物的影響將會變得更加現(xiàn)實。相信今后這方面的工作會是大家努力的重點。

目前該領(lǐng)域的工作多集中于實驗現(xiàn)象描述,真正的量化研究和機理闡釋不多。今后努力的方向是研究尺度向微觀靠攏,從細胞、細胞器、分子水平上揭示環(huán)境因子和UV-B對浮游動物的作用機理。

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