欒軍波，劉樹生

浙江大學(xué)昆蟲科學(xué)研究所，農(nóng)業(yè)部作物病蟲分子生物學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州310029

行為是動(dòng)物在個(gè)體層次上對外界環(huán)境的變化和內(nèi)在生理狀況的改變所做出的整體性反應(yīng)。動(dòng)物借助于行為適應(yīng)多變的環(huán)境，以最有利的方式完成覓食、飲水、筑巢、尋找配偶、繁殖后代和逃避敵害等各種生命活動(dòng)，以求最大限度地確保個(gè)體的存活和子代的延續(xù)(尚玉昌，2005)。行為特征可在外來動(dòng)物建立種群和擴(kuò)張過程中發(fā)揮重要作用，因此，要正確理解動(dòng)物入侵，常常需要仔細(xì)研究其行為機(jī)制(Holway＆ Suarez，1999;Seiler＆ Keeley，2007)。

1 入侵動(dòng)物行為的可塑性

對于許多成功入侵的動(dòng)物，其行為普遍具有可塑性。行為可塑性是指動(dòng)物個(gè)體為應(yīng)對環(huán)境條件變化而改變其行為的能力(Nussey et al.，2005;Sol et al.，2005;Clergeau ＆ Yesou，2006)。它表現(xiàn)在種群內(nèi)部的攻擊行為(Holway et al.，1998;Holway＆Suarez，1999;Suarez et al.，1999)、食物利用(Brousseau et al.，1996;Sol et al.，2002)和生境利用等方面(Suarez et al.，2005;Clergeau ＆ Yesou，2006;Clergeau＆Quenot，2007)。當(dāng)一個(gè)物種在新的環(huán)境中生存時(shí)，往往面臨很多挑戰(zhàn)，包括探索新資源和躲避天敵等，因此，具備通過行為調(diào)整快速應(yīng)對和克服這些挑戰(zhàn)的能力，有助于其成功建立種群(Sol et al.，2005)。

阿根廷螞蟻 Linepithema humile、紅火蟻 Solenopsis invicta、小火蟻Wasmannia auropunctata和家白蟻Coptotermes formosanus入侵后，種內(nèi)攻擊行為減弱，導(dǎo)致種群密度提高，促進(jìn)了它們的入侵(Shelton ＆ Grace，1997;Holway et al.，1998;Holway ＆Suarez，1999;Suarez et al.，1999;Tsutsui et al.，2000;Giraud et al.，2002;Holway et al.，2002;Errard et al.，2005)。Holway ＆ Suarez(1999)提出，螞蟻入侵過程中的種群數(shù)量瓶頸效應(yīng)可導(dǎo)致其遺傳變異減少或喪失，從而影響攻擊行為。Tsutsui et al.(2003)通過試驗(yàn)證實(shí)，阿根廷螞蟻種群內(nèi)遺傳變異減少是其種內(nèi)攻擊水平下降的一個(gè)主要因子。近年來，陸續(xù)有研究證明，雖然阿根廷螞蟻在入侵地的種群遺傳多樣性比在原產(chǎn)地大大降低，但入侵地居群行為仍表現(xiàn)出廣泛的可塑性。例如，居群間的攻擊強(qiáng)度可依經(jīng)歷而發(fā)生改變，當(dāng)來源于相互對抗性較強(qiáng)的居群的工蟻直接接觸，經(jīng)歷就可提高相互間的攻擊強(qiáng)度(Thomas et al.，2005、2007);而當(dāng)來源于相互對抗性較弱的居群的工蟻直接接觸，經(jīng)歷則可減弱相互間的攻擊強(qiáng)度，甚至導(dǎo)致居群間的融合(Vásquez＆ Silverman，2008)。阿根廷螞蟻的行為(如攻擊等)還可依資源豐度等環(huán)境因子而變化，從而對其入侵過程和成功機(jī)率產(chǎn)生重要影響(Sagata ＆ Lester，2009)。

鳥類成功入侵與覓食技術(shù)的更新頻率密切相關(guān)，Sol＆Lefevre(2000)首次報(bào)道，成功入侵新西蘭的鳥類與未能入侵的近緣種相比，大腦體積相對更大，覓食技術(shù)的更新頻率較高。后來，Sol et al.(2002)又對世界不同地區(qū)69種鳥引進(jìn)的成功率與行為可塑性之間的關(guān)系做了研究，發(fā)現(xiàn)在起源地大腦相對較大、覓食技術(shù)更新頻率較高的鳥類，在入侵地建立種群的成功率較高，從而認(rèn)為行為可塑性是鳥類成功入侵的主要決定因素。鳥類覓食技術(shù)的更新行為易受個(gè)體學(xué)習(xí)行為以及對新食物恐懼行為可塑性的影響，從而影響其入侵的成功率(Timmermans et al.，2000;Mettke-Hofmann et al.，2002)。

轉(zhuǎn)換生境嗜好的能力是入侵動(dòng)物行為可塑性的另一個(gè)特點(diǎn)。能夠在地面筑巢的外來螞蟻比僅能在樹上筑巢的螞蟻更易建立種群(Suarez et al.，2005)。埃及圣鷺Sacred ibiss能夠利用包括草地、垃圾、沼澤、蘆葦、海岸和耕地等在內(nèi)的多種生境，具有占據(jù)廣的生態(tài)位以及適應(yīng)變化環(huán)境的能力，這有利于其入侵和擴(kuò)張(Clergeau＆Yesou，2006)。歐洲八哥Sturnus vulgaris在棲境的選擇上顯示出廣泛的可塑性，這是它成功入侵的重要原因(Clergeau＆Quenot，2007)。入侵動(dòng)物轉(zhuǎn)換生境嗜好的可塑性有利于它們獲得更多的資源、受到更好的保護(hù)，確保更多后代的棲息場所離得更近，并且有助于抵御更惡劣的天氣條件，從而促進(jìn)它們?nèi)肭帧?/p>

入侵動(dòng)物行為的可塑性不僅取決于生態(tài)環(huán)境，而且與進(jìn)化因素有關(guān)。入侵物種常常遇到的遺傳瓶頸可能降低它們的遺傳多樣性，因此，它們?nèi)肭趾蟮男袨榭伤苄詮?qiáng)度可能減弱(Hughes＆Cremer，2007)。

2 行為在外來動(dòng)物種群建立中的作用

外來動(dòng)物能否成功定殖并建立種群取決于它們在新的生態(tài)條件下生存和繁殖的能力。覓食、棲息場所選擇等行為的可塑性能夠確保入侵者對新的環(huán)境條件及時(shí)做出反應(yīng)，這對于種群建立和維持至關(guān)重要(Sol＆ Lefebvre，2000;Clergeau＆ Yesou，2006;Clergeau ＆ Quenot，2007)。然而，對于特定行為在入侵動(dòng)物建立種群中的作用，直接的試驗(yàn)研究和野外證據(jù)并不多見，原因在于這樣的觀察和試驗(yàn)較難開展。通過加強(qiáng)外來物種的監(jiān)測，并結(jié)合野外和室內(nèi)試驗(yàn)，將有助于揭示這些行為在外來動(dòng)物建立種群中的作用。

已有證據(jù)表明，外來動(dòng)物入侵后，可通過其本身的行為影響其他外來動(dòng)物種群的建立。最常見的方式是外來捕食者捕食了對其他外來物種種群建立不利的物種，從而促進(jìn)了其種群的建立。如入侵螞蟻數(shù)量巨大，能覓食各種本地物種，包括植物、節(jié)肢動(dòng)物，甚至脊椎動(dòng)物，這些活動(dòng)大大改變了本地群落的結(jié)構(gòu)和功能，并對其他外來物種產(chǎn)生很大影響(Holway et al.，2002)。在圣誕島，入侵黃蟻Anoplolepis gracilipes能攻擊本地的紅陸地蟹Gecarcoidea natalis(O'Dowd et al.，2003)，這種紅陸地蟹可排斥外來蝸牛在森林生態(tài)系統(tǒng)中種群的建立(Lake＆O'Dowd，1991)。黃蟻對紅陸地蟹的攻擊行為，使得外來蝸牛更容易建立種群。

3 行為在入侵動(dòng)物競爭取代土著物種中的作用

競爭取代一般是指一個(gè)生物種群通過直接或間接的競爭將一個(gè)已經(jīng)建立種群的物種替代的現(xiàn)象，它是生物種群之間最嚴(yán)重的競爭結(jié)果，并隨著人類對環(huán)境改變的加劇而日趨頻繁(Reitz＆Trumble，2002)。與土著物種發(fā)生行為互作時(shí)，入侵動(dòng)物往往具有優(yōu)勢，這使得它們能夠競爭取代土著物種(Dick et al.，1995;Holway，1999;Downes ＆ Bauwens，2002;Dame ＆ Petren，2006;Liu et al.，2007;Rowles ＆ O'Dowd，2007;Dick，2008)。入侵動(dòng)物種群擴(kuò)張時(shí)取代土著物種是常見現(xiàn)象(Reitz，2007)。入侵動(dòng)物競爭取代土著物種的行為可促進(jìn)其種群擴(kuò)張，擴(kuò)張常伴隨著競爭取代，因此，競爭取代和擴(kuò)張是外來動(dòng)物入侵過程中2個(gè)既有區(qū)別又相互交錯(cuò)的生物學(xué)現(xiàn)象，并涉及許多共同的行為機(jī)制。

3.1 攻擊行為

種間攻擊行為是指為了爭奪食物資源、覓食點(diǎn)、領(lǐng)地、巢穴或產(chǎn)卵場所而發(fā)生不同物種個(gè)體之間直接的身體互作，獲勝者將控制資源。這種對抗式的競爭是干涉競爭的一種形式(Reitz＆Trumble，2002)。

螞蟻常為獲得食物資源或領(lǐng)地而爭斗，這些爭斗是致命的。例如，阿根廷螞蟻是世界上入侵最廣泛的螞蟻之一。在澳大利亞維多利亞州中部沿海植被上進(jìn)行的研究表明，阿根廷螞蟻的攻擊行為有利于其在競爭食物時(shí)獲得成功。攻擊行為和數(shù)量上的優(yōu)勢使得它能夠在短短的20 min內(nèi)取代聚集在食物餌料上的土著螞蟻，導(dǎo)致覓食的土著螞蟻豐富度降低78% ～96%，而阿根廷螞蟻豐富度卻相應(yīng)地提高(Rowles＆O'Dowd，2007)。同樣，當(dāng)阿根廷螞蟻和臭家蟻Tapinoma sessile相互攻擊時(shí)，阿根廷螞蟻頻繁的攻擊行為可導(dǎo)致臭家蟻出現(xiàn)較高的死亡率(Buczkowski＆ Bennett，2008)。此外，阿根廷螞蟻還能對土著螞蟻的巢穴發(fā)動(dòng)攻擊(Holway et al.，2002)，這也有利于其取代土著螞蟻。這種為爭奪食物和巢穴而對土著螞蟻采取的攻擊行為也出現(xiàn)在入侵的紅火蟻種群中(Holway et al.，2002)。研究表明，阿根廷螞蟻種內(nèi)攻擊行為與種間攻擊行為密切關(guān)聯(lián)。一般而言，入侵螞蟻為爭奪食物和巢穴而對土著螞蟻發(fā)動(dòng)的攻擊行為是典型的居群水平的活動(dòng)。這些居群間競爭的結(jié)果主要取決于攻擊時(shí)集結(jié)的螞蟻數(shù)量或密度，它常常反映了居群的大小。入侵螞蟻常在較大區(qū)域形成單一居群，種群密度往往大于土著螞蟻，數(shù)量上的優(yōu)勢賦予了它們較強(qiáng)的種間攻擊能力。入侵螞蟻較高的種群密度歸因于種內(nèi)攻擊行為減弱或喪失，可見，種內(nèi)攻擊行為減弱提高了它們的種間攻擊能力(Holway＆Suarez，1999;Holway et al.，2002)。

除螞蟻以外，入侵愛爾蘭的鉤蝦 Gammarus pulex雄性個(gè)體比土著鉤蝦G.duebeni雄性個(gè)體的攻擊能力強(qiáng)，并且在防御捕食攻擊時(shí)，一對入侵鉤蝦比一對土著鉤蝦的攻擊能力強(qiáng)。攻擊行為的差異導(dǎo)致后者雌性個(gè)體比前者雌性個(gè)體受到捕食的頻率更高，最終入侵鉤蝦取代了土著鉤蝦(Dick et al.，1995)。

入侵動(dòng)物也可以非致命的攻擊方式爭奪覓食點(diǎn)。例如，起源于意大利的蜥蜴Podarcis sicula入侵克羅地亞后，較強(qiáng)的攻擊行為導(dǎo)致與其共存的土著蜥蜴P.melisellensis只能利用劣質(zhì)生境，生長緩慢，而其本身則占據(jù)了優(yōu)質(zhì)生境，生長快速。這種不對稱的攻擊互作降低了克羅地亞土著蜥蜴的適合度，最終土著蜥蜴被意大利蜥蜴所取代(Downes＆ Bauwens，2002)。

3.2 防御行為

有些入侵動(dòng)物采取防御行為保護(hù)已占據(jù)的食物資源、巢穴或領(lǐng)地。許多入侵螞蟻使用化合物進(jìn)行防御以保護(hù)獲取的食物(Holway，1999;Morrison，2000;Holway et al.，2002)。例如，阿根廷螞蟻常常照料分泌蜜露的同翅目昆蟲(Way，1963)，這些昆蟲能為它們提供充足的碳水化合物，以用于產(chǎn)生防御物質(zhì)(Davidson，1997)。巢穴防御行為是完全社會性昆蟲蜜蜂獨(dú)特且重要的生物學(xué)特性。歐洲蜜蜂最早于1622年被引進(jìn)北美洲，并建立了種群(Breed et al.，2004;Whitfield et al.，2006);殺人蜂Apis mellifera scutellata于1956年被引進(jìn)巴西，隨后逐漸入侵到美國，用了不到50年的時(shí)間就基本取代了歐洲蜜蜂。二者防御行為的差異是取代的重要機(jī)制。殺人蜂和歐洲蜜蜂在防御捕食者攻擊時(shí)，采取相似的防御行為，即追趕、咬傷或蟄傷攻擊者。但是，殺人蜂防御反應(yīng)更快，參與防御的個(gè)體更多，防御行為更強(qiáng)烈，聚集同巢蜜蜂參與防御的速度更快，蟄傷攻擊者的次數(shù)更多，因此有助于它取代歐洲蜜蜂(Breed et al.，2004;Schneider et al.，2004)。另外，殺人蜂在腔洞里筑巢為自身提供了天然的物理防御屏障(Breed et al.，2004)。有關(guān)入侵動(dòng)物防御行為的研究大多數(shù)集中于社會性昆蟲，而對于非社會性昆蟲或其他動(dòng)物防御行為的報(bào)道較少。這可能是因?yàn)槿肭值纳鐣岳ハx的防御行為較易觀察，其作用更明顯。

3.3 覓食行為

有些入侵動(dòng)物比土著物種能更快地尋找和利用資源，從而減少了可供土著物種使用的資源。物種之間搜索行為的不同體現(xiàn)在尋找離散資源能力的差異上。相對于土著螞蟻，通常入侵螞蟻發(fā)現(xiàn)食物和集結(jié)速度更快，集結(jié)的螞蟻數(shù)量更多，集結(jié)持續(xù)的時(shí)間更長。這種尋找食物的能力是利用型競爭能力的體現(xiàn)(Holway et al.，2002;Reitz＆ Trumble，2002)。同干涉能力一樣，大的居群水平提高了利用型競爭的能力，這是因?yàn)樵谶@樣的居群中，能夠主動(dòng)尋找食物的螞蟻和可集結(jié)參與覓食的螞蟻數(shù)量都很大。一般而言，物種在搜索能力和競爭技能上往往存在平衡(McDonald et al.，2001)，具有較高搜索能力的物種常在對抗競爭中處于劣勢(Subra＆Dransfield，1984)，當(dāng)然有時(shí)并非如此(Human＆ Gordon，1996;Holway，1999)。例如，阿根廷螞蟻尋找食物和向食物源集結(jié)的速度較土著螞蟻快，且攻擊能力也較強(qiáng)，而土著螞蟻在這2個(gè)方面的能力上存在平衡。因此，阿根廷螞蟻克服了這樣的平衡，而土著螞蟻則受到了這2種平衡的限制(Holway，1999;Holway et al.，2002)。

此外，某些入侵動(dòng)物較土著動(dòng)物更善于捕獲食物或占據(jù)食物資源。例如，鱒魚可建立覓食領(lǐng)地以覓食漂浮的水生無脊椎動(dòng)物。因?yàn)檫@些漂浮的無脊椎動(dòng)物在時(shí)空上存在差異，覓食點(diǎn)的質(zhì)量在不同水流間有別，所以鱒魚通過“展示威力”以及攻擊來建立和維持質(zhì)量高的覓食點(diǎn)(Keeley＆Grant，1995;Steingrimsson＆ Grant，2008)。在北美洲西部，引進(jìn)的虹鱒魚Oncorhynchus mykiss已經(jīng)完全取代了土著鱒魚O.clarkii。研究表明，它們之間互相攻擊的行為沒有差別，然而，虹鱒魚維持覓食點(diǎn)和捕獲食物的成功率更高，從而有助于其取代土著鱒魚(Seiler＆ Keeley，2007)。

3.4 交配行為

入侵動(dòng)物與近緣土著物種在配偶識別系統(tǒng)上存在許多相同或相似之處，因此，當(dāng)入侵動(dòng)物到達(dá)新的地域后，其與土著物種因求偶錯(cuò)誤將頻繁發(fā)生交配行為互作(Butlin，1995;Reitz＆ Trumble，2002;Westman et al.，2002;Dame ＆ Petren，2006;Liu et al.，2007)。交配行為互作形式多樣，其中最常見的一種方式是生殖干涉，即共存的2個(gè)物種在獲取配偶的過程中，對其中至少一個(gè)物種的適合度產(chǎn)生不利影響(Gr?ning et al.，2007;Hochkirch et al.，2007;Gr?ning ＆ Hochkirch，2008)。生殖干涉包括交配信號干擾、異種雄性競爭配偶、錯(cuò)誤求偶、雄性試圖交配異種雌性、雌性選擇出錯(cuò)、異種交配不產(chǎn)生雜交后代或雜交后代生命力低下等(Hettyey＆ Pearman，2003;Gr?ning ＆ Hochkirch，2008)。

對于導(dǎo)致競爭取代的生殖干涉而言，存在幾種情形:2個(gè)物種的雄性在識別同種和異種雌性的能力上存在差異，或者一個(gè)物種的雌性比另一個(gè)物種的雌性更易區(qū)分異種交配(Hochkirch et al.，2006;Hochkirchetal.，2007;Gr?ning ＆ Hochkirch，2008)。在以上任一種情況下，一個(gè)物種能有效地與另一個(gè)物種競爭配偶。當(dāng)異種間求偶和交配行為出現(xiàn)偏好時(shí)，一個(gè)物種的雌性生育力減弱，取代可隨之發(fā)生(Perring，1996;Takafuji et al.，1997;Yoshimura ＆ Starmer，1997;Dame ＆ Petren，2006)。生殖干涉的證據(jù)主要集中于產(chǎn)生雜種的例子，研究表明，與入侵物種雜交能導(dǎo)致土著物種完全被取代(Rhymer ＆ Simberloff，1996;Dowling ＆ Secor，1997;Mooney ＆ Cleland，2001;Westman et al.，2002)。然而，這種生殖干涉在入侵物種競爭取代土著物種中的作用尚未得到充分認(rèn)識(Huxel，1999)。另外，入侵動(dòng)物和土著物種互相交配而不產(chǎn)生雜種的生殖干涉也能導(dǎo)致取代。例如，外來物種北美小龍蝦Pacifastacus leniusculus和土著小龍蝦Astacus astacus之間可以互相交配，而不能產(chǎn)生雜種后代，且異種交配對于土著小龍蝦更常見，其受到異種交配的不利影響比北美小龍蝦更大，因此生殖干涉有助于北美小龍蝦取代土著小龍蝦(Soderback，1994)。生殖干涉在競爭取代中的作用可能比資源競爭更大(Kuno，1992)，因此作為外來物種入侵并取代土著物種的潛在機(jī)制，受到了更多關(guān)注(Dame＆Petren，2006)。

生殖干涉對2個(gè)互作物種可同時(shí)產(chǎn)生有利和不利的影響。Liu et al.(2007)報(bào)道了入侵的“B型煙粉虱”和土著煙粉虱之間存在“非對稱交配互作”。近期研究表明，這些入侵煙粉虱和土著煙粉虱是生殖上隔離的不同隱種(De Barro et al.，2011)，但為了與原文的聯(lián)系，這里仍用“型”的稱謂。這種互作表現(xiàn)為當(dāng)B型煙粉虱與土著煙粉虱共存時(shí)，雖然它們之間不能交配，但相互間發(fā)生一系列的求偶行為及作用，使B型煙粉虱的交配頻率迅速增加，卵子受精率提高，后代雌性個(gè)體比例由獨(dú)處時(shí)的約60%提升到70% ～80%，種群增長加快;同時(shí)，干擾了土著煙粉虱雌雄之間的交配，使后者交配頻率下降，后代雌性比由獨(dú)處時(shí)的約50%下降到20% ～40%，抑制了其種群增長。這種非對稱交配互作包含了2個(gè)機(jī)制:(1)生殖干涉;(2)促進(jìn)B型煙粉虱交配并提高其后代雌性比例。這2個(gè)機(jī)制的共同作用可使入侵個(gè)體的種群數(shù)量迅速增加，并抑制土著近緣物種種群數(shù)量的增長，從而加速入侵和取代過程(Reitz，2007)。

有時(shí)某些行為較難區(qū)分，在探討外來動(dòng)物競爭取代土著動(dòng)物的行為機(jī)制時(shí)，需要分析各個(gè)行為因素，并判斷不同行為因素的各種作用。例如，求偶干擾行為和攻擊行為似乎很相似，但前者是雄蟲交配的一個(gè)策略，而并非攻擊行為(Jirotkul，1999)。

4 行為在外來動(dòng)物地域擴(kuò)張中的作用

地域擴(kuò)張是入侵過程中最顯著的階段之一(Lockwood et al.，2007)。入侵動(dòng)物競爭取代土著物種的行為必然有利于其地域擴(kuò)張，因此，可以根據(jù)入侵動(dòng)物取代土著物種的行為機(jī)制來解釋和預(yù)測入侵動(dòng)物的地域擴(kuò)張。在我國浙江省和澳大利亞昆士蘭州多年的野外調(diào)查表明，B型煙粉虱對土著煙粉虱的取代逐年加劇，其分布范圍也迅速擴(kuò)大(Liu et al.，2007)。與入侵動(dòng)物建立種群階段不同的是，擴(kuò)張既取決于該物種快速適應(yīng)新環(huán)境的能力，又取決于其擴(kuò)散過程。外來動(dòng)物不同的擴(kuò)散行為導(dǎo)致不同的擴(kuò)散距離類型;且擴(kuò)散行為可與其他行為互作影響擴(kuò)張。

4.1 擴(kuò)散距離類型對地域擴(kuò)張的影響

入侵動(dòng)物的擴(kuò)散距離類型顯著影響它們地域擴(kuò)張的速率(Krkosek et al.，2007)。長距離擴(kuò)散出現(xiàn)的比例較低，但在很多入侵事件中經(jīng)常發(fā)生(Suarez et al.，2001;Ward ＆ Mill，2007;Boyer et al.，2008;Liebhold＆Tobin，2008)，且能導(dǎo)致擴(kuò)張速度提高(Suarez et al.，2001;Liebhold ＆ Tobin，2008)。例如，長距離擴(kuò)散的阿根廷螞蟻的擴(kuò)張速度比短距離擴(kuò)散快3個(gè)數(shù)量級(Suarez et al.，2001)。此外，Caswell et al.(2003)研究發(fā)現(xiàn)，移動(dòng)最遠(yuǎn)的10%的個(gè)體對雜色京燕Ficedula hypoleuca、八哥S.vulgaris和麻雀鷹Accipiter nisus地域擴(kuò)張的影響最大;這3種鳥的擴(kuò)張速度對長距離擴(kuò)散的依賴程度相同。采用數(shù)學(xué)模型預(yù)測入侵動(dòng)物的擴(kuò)張速度時(shí)，要考慮它們的擴(kuò)散距離類型。因此，明確入侵動(dòng)物的擴(kuò)散距離類型及其產(chǎn)生的行為因素，將有助于我們預(yù)測入侵動(dòng)物的地域擴(kuò)張速度，這對于外來物種入侵的預(yù)警和治理非常重要。

4.2 其他行為與擴(kuò)散行為互作對地域擴(kuò)張的影響

阿根廷螞蟻能夠隨機(jī)建立巢穴并廣泛覓食，這些行為使得其常隨人的活動(dòng)到處擴(kuò)散，從而大大提高了長距離擴(kuò)散的頻率，促進(jìn)其地域擴(kuò)張(Holway，1995)。另外，攻擊和擴(kuò)散行為的結(jié)合有力地促進(jìn)了西方知更鳥Sialia mexicana在美國西北部的地域擴(kuò)張。攻擊性強(qiáng)的雄鳥優(yōu)先擴(kuò)散到入侵前線，從而取代了攻擊性不強(qiáng)的山地知更鳥S.currucoides。山地知更鳥一旦被取代，西方知更鳥的攻擊行為在隨后的幾代中便快速減弱。研究表明，在各代間攻擊行為的變化并非完全由行為的可塑性所致，而與擴(kuò)散和攻擊行為的適應(yīng)性結(jié)合密切相關(guān)(Duckworth＆ Badyaev，2007)。

5 討論

綜上所述，外來動(dòng)物的行為特征在其建立種群、競爭取代土著物種和地域擴(kuò)張過程中發(fā)揮了重要作用。鑒定外來動(dòng)物的行為特征可為分析入侵動(dòng)物的危害提供參考;比較起源地和入侵地入侵動(dòng)物種群的行為可用于探討行為的可塑性以及保持行為特征的選擇壓力。因此，對動(dòng)物入侵行為機(jī)制的研究將促進(jìn)動(dòng)物行為的研究(Holway＆Suarez，1999)。動(dòng)物入侵為我們研究入侵動(dòng)物和近緣土著動(dòng)物之間的行為互作提供了獨(dú)特的機(jī)會，深入研究這些行為互作也可揭示其在物種進(jìn)化中的意義。

要想全面理解入侵動(dòng)物的行為機(jī)制，需要進(jìn)行大時(shí)空尺度的研究(Liu et al.，2007;Reitz，2007)。一方面，可以開展長期的系統(tǒng)研究，以比較同一地區(qū)入侵前后的情況;另一方面，可以開展短期的移走和引進(jìn)試驗(yàn)，使在野外研究入侵動(dòng)物與土著物種之間的行為互作成為可能，尤其在入侵前線更是如此(Holway et al.，2002)。

動(dòng)物入侵可能涉及多種行為機(jī)制(Holway，1999;Holway et al.，2002;Dame ＆ Petren，2006)，因此，需定量研究個(gè)體的行為，檢查所有可能的行為機(jī)制，才能揭示動(dòng)物入侵的奧秘(Dame＆Petren，2006;Liu et al.，2007;Seiler ＆ Keeley，2007)。入侵動(dòng)物可能在最初建立種群和隨后的地域擴(kuò)張過程中發(fā)生演化(Sakai et al.，2001)，對其行為特征的演化值得深入探討。我們可以通過遺傳分析進(jìn)行研究，這將促進(jìn)動(dòng)物行為進(jìn)化的研究。

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