付志遠(yuǎn)，邵可可，陳德芝，王炳民，許志學(xué)，丁 冬，湯繼華

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州450002;2.鄭州市世紀(jì)游樂(lè)園管理處，河南 鄭州450004;3.駐馬店市種子管理站，河南 駐馬店463000;4.睢縣農(nóng)業(yè)局，河南 睢縣476900)

在影響玉米產(chǎn)量穩(wěn)定性的因素中，除品種及相應(yīng)的栽培措施外，生物和非生物逆境脅迫也是關(guān)鍵的制約因素［1～5］.黃淮海夏玉米區(qū)是中國(guó)的第2大玉米生產(chǎn)區(qū)，但是由于該地區(qū)處于溫帶和亞熱帶的過(guò)渡區(qū)域，在玉米的生產(chǎn)季節(jié)大風(fēng)、暴雨等不良天氣頻繁發(fā)生，倒伏已經(jīng)成為影響黃淮海地區(qū)夏玉米產(chǎn)量穩(wěn)定性的重要因子，每年因倒伏造成的產(chǎn)量損失占5% ～10%，特殊年份可達(dá)50%以上［6］.因此，如何選育抗倒伏能力強(qiáng)的優(yōu)良新品種已經(jīng)成為玉米育種家所共同思考的問(wèn)題.根系不發(fā)達(dá)和穗位過(guò)高是造成玉米倒伏的主要因素，其中由于氣生根發(fā)育較慢引起根系發(fā)育不良所造成的倒伏主要發(fā)生在玉米生長(zhǎng)發(fā)育的前期(主要是拔節(jié)期-散粉前)，可以在田間采取人工扶植的方法加以彌補(bǔ)，一般不會(huì)對(duì)產(chǎn)量造成太大的影響;而由于穗位偏高導(dǎo)致植株重心過(guò)高而引起的倒伏多發(fā)生在玉米生長(zhǎng)發(fā)育后期(灌漿初期以后)，一旦發(fā)生倒伏難以采取有效的補(bǔ)救措施，給生產(chǎn)造成嚴(yán)重?fù)p失［6，7］.可見，針對(duì)特定的玉米品種，在植株高度一定的情況下，通過(guò)增加穗位以上節(jié)間數(shù)，降低穗位高，改善穗位高/株高的比例，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)降低植株重心、增強(qiáng)玉米抗倒伏能力是一種重要的育種策略.本研究利用4個(gè)黃改系和20個(gè)美國(guó)雜交種選育的20個(gè)二環(huán)系，采用NCⅡ試驗(yàn)設(shè)計(jì)對(duì)穗上節(jié)間數(shù)、株高、穗位高及子粒重等性狀進(jìn)行遺傳和統(tǒng)計(jì)分析，探討它們之間的遺傳關(guān)系，以期為抗倒伏玉米育種提供一種新的策略.

1 材料與方法

1.1 供試材料

2008年冬在海南以20個(gè)美國(guó)優(yōu)良雜交種選育的20個(gè)二環(huán)系為母本，以黃改系P 72、新7紅、K 17和 Z舞昌 523 為父本，按 NCⅡ遺傳設(shè)計(jì)［8，9］組配了80個(gè)雜交組合，用于玉米穗上節(jié)間數(shù)、株高、穗位高和子粒重性狀的配合力分析.

1.2 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2009年夏把80個(gè)雜交組合分別種植在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)和浚縣農(nóng)科所.采取完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，2次重復(fù)，單行區(qū)，行距0.67 m，株距0.22 m，每行20 株.

1.3 田間性狀調(diào)查

吐絲后每個(gè)重復(fù)的每個(gè)材料選擇有代表性的10株用于株高、穗位高和穗上節(jié)間數(shù)等性狀的測(cè)量.從地面到雄穗頂端的高度為株高，從地面到第1個(gè)果穗著生節(jié)位的高度為穗位高，第1個(gè)果穗著生節(jié)位以上節(jié)間數(shù)為穗上節(jié)間數(shù).成熟后以行為單位收獲果穗行頭除外，脫粒后稱取每行的子粒重作為小區(qū)產(chǎn)量(子粒重).

1.4 統(tǒng)計(jì)參數(shù)估計(jì)

利用SAS軟件對(duì)各性狀進(jìn)行方差分析［10］，并計(jì)算各變量間的相關(guān)系數(shù)［11］，利用Excel的統(tǒng)計(jì)功能進(jìn)行通徑分析［12］，并利用GWBASTC軟件計(jì)算性狀的一般配合力和總配合力［13］.

2 結(jié)果與分析

2.1 各玉米雜交組合抗倒性相關(guān)性狀的變異

對(duì)80個(gè)雜交組合的株高、穗位高、穗上節(jié)間數(shù)及穗位高/株高性狀進(jìn)行方差分析(表1).結(jié)果表明，除穗上節(jié)間數(shù)外，其它性狀在不同基因型間和不同地點(diǎn)間的差異都達(dá)到了極顯著水平.進(jìn)一步的遺傳分析表明，雖然父本穗上節(jié)間數(shù)的差異極顯著，但母本間的差異并不顯著，從而直接決定了不同基因型組合間穗上節(jié)間數(shù)差異不顯著，說(shuō)明雜交種的穗上節(jié)間數(shù)可能表現(xiàn)為中親遺傳.相反，穗位高/株高性狀的差異無(wú)論在父本間、母本間還是雜交組合間，其差異都達(dá)到了顯著或極顯著水平，說(shuō)明穗位高/株高可以作為衡量植株重心的一個(gè)重要的科學(xué)指標(biāo).

2.2 抗倒性相關(guān)性狀的相關(guān)性和通徑分析

對(duì)株高、穗位高、穗上節(jié)間數(shù)、穗位高/株高及子粒重性狀之間的相互關(guān)系進(jìn)行了相關(guān)性分析(表2).結(jié)果表明，株高、穗位高及穗位高/株高與子粒重之間都表現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系，穗上節(jié)間數(shù)與子粒重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但其相關(guān)性并沒(méi)有達(dá)到顯著，而穗上節(jié)間數(shù)與穗位高/株高呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系.由于產(chǎn)量(子粒重)是植株各性狀之間相互協(xié)調(diào)和制約關(guān)系的最終體現(xiàn)，簡(jiǎn)單的相關(guān)性分析并不能反應(yīng)它們與子粒重之間的真實(shí)關(guān)系.與相關(guān)性分析相比，通徑分析更能體現(xiàn)植株各性狀對(duì)產(chǎn)量的直接影響.進(jìn)一步的通徑分析(表3)結(jié)果表明，株高的確與子粒重呈正相關(guān)，是提高產(chǎn)量的正向因子，與子粒重的通徑系數(shù)為2.753 1;而穗位高/株高則是子粒產(chǎn)量的負(fù)向限制因子，與子粒重的通徑系數(shù)為-2.242 9.株高可能是通過(guò)促進(jìn)影響產(chǎn)量的直接因素對(duì)子粒重起正向作用，而穗位高/株高則限制影響產(chǎn)量的直接因素對(duì)子粒重起負(fù)作用.相對(duì)穗位高/株高而言，穗上節(jié)間數(shù)更易觀察統(tǒng)計(jì)、誤差小，對(duì)特定玉米雜交種來(lái)說(shuō)，其株高相對(duì)穩(wěn)定時(shí)，通過(guò)增加穗上節(jié)間數(shù)來(lái)降低穗位高，可以明顯增強(qiáng)品種的抗倒伏能力，是規(guī)避玉米倒伏風(fēng)險(xiǎn)的一種有效措施.

表1 雜交組合抗倒性相關(guān)性狀的遺傳變異分析Table1 Combined analysis of variance of traits related to lodging resistance for hybrids

表2 抗倒伏相關(guān)性狀的相關(guān)性分析Table2 Correlation analysis of traits related to lodging resistance

表3 抗倒伏相關(guān)性狀與子粒重的通徑分析Table3 Path coefficient analysis of plant height related traits and grain yield

2.3 抗倒伏相關(guān)性狀的配合力和遺傳參數(shù)分析

P 72的株高、穗位高、穗上節(jié)間數(shù)、穗位高/株高及子粒重的一般配合力在4個(gè)父本黃改系中表現(xiàn)都比較突出(表4).若能適當(dāng)降低其穗位高，同時(shí)利用其較高的穗位高/株高和子粒重的一般配合力效應(yīng)，培育出抗倒、高產(chǎn)、優(yōu)良雜交種的可能性很大.雖然K 17的穗上節(jié)間數(shù)的一般配合力很高，對(duì)于降低特定材料的穗位高/株高有較大的利用潛力，但其株高的一般配合力很低，是生產(chǎn)上利用時(shí)應(yīng)該克服的屏障.Z舞昌523穗上節(jié)間數(shù)的一般配合力僅次于K 17，而且其子粒重的一般配合力表現(xiàn)也僅次于P 72，對(duì)于通過(guò)增加穗上節(jié)間數(shù)來(lái)降低穗位高/株高，降低植株重心，增強(qiáng)抗倒伏能力也有較好的利用價(jià)值.

表4 4個(gè)父本抗倒伏相關(guān)性狀的一般配合力分析Table4 Analysis of general combining ability for traits related to lodging resistance in 4 male parents

進(jìn)一步的總配合力效應(yīng)分析(表5)結(jié)果也表明，P 72與絕大多數(shù)二環(huán)系組配后在子粒重性狀上都表現(xiàn)較好的總配合力效應(yīng)(正值)，而K 17則相反，該系與絕大多數(shù)二環(huán)系組配后在子粒重性狀上表現(xiàn)都較差，總配合力相應(yīng)多為負(fù)值.從表5還可以看出，綜合K 17的低穗位高及穗上節(jié)間數(shù)株高一般配合力高或特殊配合力方差大的二環(huán)系的優(yōu)點(diǎn)，可組配出在株型和產(chǎn)量方面表現(xiàn)都比較優(yōu)良的雜交種(如P 17×K 17).雖然P 72在株高、穗上節(jié)間數(shù)和子粒重上的表現(xiàn)都比較好，但所檢測(cè)的20個(gè)二環(huán)系由于沒(méi)有能夠彌補(bǔ)P72重心偏高造成的不足.所以，得到的組合盡管在子粒重性狀上表現(xiàn)相對(duì)比較突出，其優(yōu)勢(shì)并沒(méi)有得到充分利用.新7紅、Z舞昌523與二環(huán)系得到的組合中，沒(méi)有檢測(cè)到在所分析性狀中總配合力效應(yīng)表現(xiàn)都比較好的.盡管有些組合中，其株高的總配合力效應(yīng)很高，但其較高的穗位高及穗位高/株高總配合力影響了其最終的子粒重總配合力效應(yīng)大小.

表5 性狀的總配合力分析Table5 Analysis of total combining ability for traits

續(xù)表 Continuing table

為檢測(cè)株高、穗位高、穗上節(jié)間數(shù)、穗位高/株高等性狀的選擇世代，確定各性狀的遺傳力大小是必要的.遺傳力分析(表6)的結(jié)果表明，株高、穗位高和穗位高/株高性狀的廣義遺傳力和狹義遺傳力都比較高.但這些性狀的狹義遺傳力和廣義遺傳力的差異較大，說(shuō)明環(huán)境變異的影響較大.可見，對(duì)這些性狀不應(yīng)在特別早的世代進(jìn)行選擇.與之相比，穗上節(jié)間數(shù)受環(huán)境影響很小，可以在較早的世代選擇，因?yàn)槠鋸V義遺傳力和狹義遺傳力不僅高而且差異很小.

表6 抗倒伏相關(guān)性狀的遺傳力估計(jì)Table6 Evaluation of genetic parameters for traits related to lodging resistance

3 結(jié)論與討論

抗倒伏相關(guān)性狀的研究主要集中在株高、穗位高、根系強(qiáng)度及莖稈韌性等性狀上，但這些性狀受環(huán)境影響較大，不易作為穩(wěn)定的抗倒伏性衡量指標(biāo).本研究結(jié)果也表明，株高和穗位高性狀的廣義遺傳力雖然很高，但其狹義遺傳力的降低幅度都很大，意味著環(huán)境效應(yīng)對(duì)這些性狀的遺傳有較大的影響［14］.LI等［15］將穗位上高度與穗位高的比例作為抗倒性的一個(gè)衡量指標(biāo)，并進(jìn)行了QTL分析;閆洪奎等［16］的研究認(rèn)為穗位高/株高和穗位高/穗位上高度在評(píng)價(jià)植株抗倒性方面存在高度的相關(guān)性.本研究認(rèn)為穗位高/株高性狀，可以用來(lái)作為衡量植株抗倒伏性的一個(gè)重要指標(biāo).這一結(jié)論在TANG等［17］研究節(jié)間長(zhǎng)與玉米株高形成關(guān)系的報(bào)道中也有佐證.而一個(gè)品種或自交系的地上節(jié)間數(shù)基本保持不變，其穗上節(jié)間數(shù)的多少直接決定了果穗的著生部位，控制著株高/穗位高的比例，影響穗位的相對(duì)高度和重心的高低，從而直接影響其后期的抗倒伏能力.本研究中，穗上節(jié)間數(shù)的遺傳力很高，狹義遺傳力與廣義遺傳力的差異很小，與其它性狀相比，更能穩(wěn)定遺傳、更容易調(diào)查統(tǒng)計(jì).在株高相對(duì)固定的情況下，如果穗上節(jié)間數(shù)多，則穗位高就會(huì)相應(yīng)降低.穗上節(jié)間數(shù)與穗位高(植株重心高度)的這種極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系在本研究中得到了證實(shí).

黃改系因其具有灌漿速率快、綜合適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，在黃淮海夏玉米和東北春玉米主產(chǎn)區(qū)得到廣泛應(yīng)用，但組配的雜交種抗倒伏能力差.除其選系根系發(fā)育不良外，該類群選系的穗上節(jié)間數(shù)普遍較少，是導(dǎo)致雜交種穗位過(guò)高并容易倒伏的主要原因.本研究通過(guò)配合力分析證明，黃改系K 17在增加穗上節(jié)間數(shù)，降低穗位高/株高，穩(wěn)定植株重心，增強(qiáng)抗倒伏能力，提高子粒重方面有重要的潛在利用價(jià)值.而黃改系P 72株高性狀的高配合力往往伴隨著穗位過(guò)高的缺陷，植株重心上移，容易引起倒伏，在生產(chǎn)上利用時(shí)必須加以改良.一般情況下，玉米地上節(jié)間的平均長(zhǎng)度為10～20 cm，在株高相同的條件下，如果一個(gè)品種的果穗著生部位比其他品種能下移一個(gè)節(jié)間，則可使其穗位高降低10～20 cm，從而有效降低植株的重心，增強(qiáng)其抗倒伏能力，對(duì)有效降低玉米品種在生產(chǎn)上的倒伏風(fēng)險(xiǎn)具有重要意義.

［1］ DUVICK DN.What is yield?//Developing drought and low N-tolerant maize［M］.Proceedings of Symposium.，Mexico:CIMMTY，1996:332-335.

［2］ TOLLENAAR M，WU J.Yield improvement in temperate maize is attributable to greater stress tolerance［J］.Crop Science，1999，39:1597-1640.

［3］ TROYER A F.Adaptation and heterosis in corn and mule hybrids［J］.Crop Science，2006，46:528-543.

［4］ ZUBER M S，GROGAN CO.A new technique for measuring stalk strength in corn［J］.Crop Science，1961，1:378-380.

［5］ NORBERG O S，MASON S C，LOWRY S R.Ethephon influence on harvestable yield，grain quality，and lodging of corn［J］.Agronomy Journal，1988，80(5):768-772.

［6］ 王文頗，李彥生，周印富.玉米倒伏及其影響因素［J］.河北農(nóng)業(yè)技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報(bào)，1998，12(3):59-63.

［7］ 豐 光，黃長(zhǎng)玲，邢錦豐.玉米抗倒伏的研究進(jìn)展［J］.作物雜志，2008(4):12-14.

［8］ 劉來(lái)福.作物數(shù)量遺傳［M］.北京:農(nóng)業(yè)出版社，1984:206-250.

［9］ 莫惠棟，李志民.增廣 NCⅡ設(shè)計(jì)和遺傳模型測(cè)驗(yàn)［J］.作物學(xué)報(bào)，1991，17(1):1-9.

［10］ MATHER K，JINKSJ L.Biometrical Genetics［M］.New York:Comell Univ Press，1971.

［11］金 益.玉米品質(zhì)性狀的遺傳相關(guān)和選擇方案研究［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36(7):851-855.

［12］何風(fēng)華，李明輝.Excel在通徑分析中的應(yīng)用［J］.中國(guó)衛(wèi)生統(tǒng)計(jì)，2005，22(5):331-332.

［13］ JINKSJ C，KEARSEY M J.A general method of detecting additive dominance and epistatic variation for metrical traits［J］.Heredity，1969，1:45-47.

［14］楊品俊，榮廷昭，向道權(quán)，等.玉米數(shù)量性狀基因定位［J］.作物學(xué)報(bào)，2005，31(2):188-196.

［15］ LI Y，QIAN Q，ZHOU Y，et al.BRITTLE CULM1，which encodes a COBRA-like protein，affects the mechanical properties of rice plants［J］.Plant Cell，2003，15(9):2020-2031.

［16］閆洪奎，李 娜，郭志友，等.玉米株高及葉片的相關(guān)性［J］.延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2002，24(4):254-256.

［17］ TANG J H，TENG W T，MA X Q，et al.The genetic dissection of plant height using a set of RIL population in maize［J］.Euphytica，2007，155:117-124.