周艷松，王立群，張 鵬，梁金華，王旭峰

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

大針茅(Stipagrandis)是亞洲中部草原亞區(qū)特有的蒙古草原種，在我國(guó)分布較廣，是劃分草原植被的指示植物[1]。大針茅為多年生密叢型旱生草本植物，是良好飼用牧草[2]，是典型草原區(qū)重要的畜牧業(yè)資源且在維系草原生態(tài)平衡方面發(fā)揮著重要的作用。但近年來(lái)，由于自然原因加之對(duì)草地不合理的利用方式，內(nèi)蒙古自治區(qū)60%可利用草地出現(xiàn)不同程度的退化[3]，關(guān)于以大針茅為建群種的草地退化的防治已經(jīng)引起國(guó)內(nèi)許多學(xué)者的重視，并開展了一些研究。安淵等[4]研究了大針茅草原不同退化階段的植物和土壤化學(xué)性狀的差異，王煒等[5]從羊草(Leymuschinensis)+大針茅草原退化機(jī)理方面進(jìn)行了研究，張紅梅等[6]從不同放牧條件下大針茅的種群形態(tài)變異方面進(jìn)行了研究，宗振宏[7]還從抗旱性角度對(duì)大針茅的根系分布進(jìn)行了分析，但關(guān)于大針茅根系構(gòu)型在不同退化程度草地中的變化還未見(jiàn)報(bào)道。大針茅根系構(gòu)型[8-10]為密叢型[11]，其根系構(gòu)型在不同退化程度的草地中的變化情況能直接反映土壤物理性狀、土壤水分和家畜采食、踐踏等綜合環(huán)境因素對(duì)大針茅個(gè)體及種群的影響。因此，本研究分析大針茅根系構(gòu)型在不同退化程度的草地中的變化情況，旨在為大針茅在草地植被中群落演替和防治草地沙化提供理論依據(jù)，也為草地植物根系構(gòu)型的研究提供借鑒。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古典型草原區(qū)的中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站退化樣地中進(jìn)行。其地理坐標(biāo)為43°37′～43°38′ N，116°39′～116°41′ E，平均海拔1 182 m，地勢(shì)平坦。屬干旱半干旱草原氣候，夏季溫暖濕潤(rùn)，冬季寒冷干燥，年均氣溫-0.4 ℃，1月平均氣溫-23 ℃，7月平均氣溫17.9 ℃，年均降水量350 mm，主要集中于6-8月。土壤為沙質(zhì)栗鈣土和栗鈣土。研究區(qū)內(nèi)，氣候頂級(jí)群落的建群種為大針茅，在過(guò)度放牧干擾下，則出現(xiàn)分別以冷蒿(Artemisiafrigida)和星毛委陵菜(Potentillaacaulis)為建群種的偏途頂級(jí)群落[12]。

2 材料與方法

2.1退化草地的劃分 根據(jù)植被蓋度[13]、地上生物量[14]、物種組成和放牧率4個(gè)指標(biāo)確定草地退化梯度系列，并在各退化草地中典型地段設(shè)置樣地。梯度包括：輕度退化草地(大針茅+羊草+冷蒿群落)、中度退化草地[大針茅+冰草(Agropyroncirstatum)+糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)群落]、重度退化草地(冷蒿+大針茅+糙隱子草群落)和極度退化草地(星毛委陵菜+冷蒿+糙隱子草群落)，分別用L、M、H和E表示。

2.2取樣 于2010年7月17-23日開始取樣。在每個(gè)樣地中選擇中等冠幅的大針茅5個(gè)株叢；采用壕溝法在距株叢中心40 cm處挖深70 cm、寬70 cm的土壤剖面，配合使用軟毛刷、硬毛刷和噴水壺，盡最大的可能取到相對(duì)完整的根系。在挖根過(guò)程中，仔細(xì)觀察根系在土壤剖面上的整體構(gòu)型，標(biāo)記根系集中分布的位置，并量取根幅、根深和著生于分蘗節(jié)處并垂向生長(zhǎng)的不定根與水平方向的夾角，對(duì)不定根和當(dāng)年生地上枝條記數(shù)，并測(cè)定整個(gè)株叢地表的分蘗節(jié)寬度，現(xiàn)場(chǎng)作圖、拍照。將挖取的植物根系，低溫保存(以防止根系因失水而收縮變脆)，帶回室內(nèi)后清洗干凈，用WinRHIZO 2009根系分析系統(tǒng)掃描提取數(shù)據(jù)。所獲根系構(gòu)型參數(shù)包括：總根長(zhǎng)、根表面積、根總體積、根平均直徑、根尖數(shù)、根分叉數(shù)、根平均分支角度、一級(jí)垂向根條數(shù)、一級(jí)垂向根長(zhǎng)度、一級(jí)側(cè)根數(shù)、一級(jí)側(cè)根長(zhǎng)度、二級(jí)側(cè)根數(shù)、二級(jí)側(cè)根長(zhǎng)度和不定根條數(shù)。分別把測(cè)試后的根系按單株分開裝袋，烘干后測(cè)其干質(zhì)量。

2.3數(shù)據(jù)處理 應(yīng)用Excel 2003和PASW Statistics 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，并做相應(yīng)的單因素方差分析和主成分分析。

3 結(jié)果與分析

3.1草地退化對(duì)大針茅根系構(gòu)型相關(guān)參數(shù)及地下生物量的影響 從表1可知，在L草地中，大針茅的根深和株叢分蘗節(jié)寬度顯著高于其他退化程度的草地(P<0.05)，其中根深較E的長(zhǎng)5.2 cm，株叢分蘗節(jié)寬度較E的寬1.8 cm。從L、H到E退化系列，各退化程度的草地中大針茅根幅、根深、不定根條數(shù)、株叢分蘗節(jié)寬度和地下生物量都有減小的趨勢(shì)。在M草地中，根幅大針茅的根深、不定根條數(shù)、株叢分蘗節(jié)寬度和地下生物量最小。這直接導(dǎo)致了大針茅根系在土壤中的分布范圍減小，降低了根系對(duì)土壤資源的競(jìng)爭(zhēng)能力，使之在群落中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)下降，出現(xiàn)“植物個(gè)體小型化現(xiàn)象”[5]。總體上分析，在借鑒“植物個(gè)體小型化”概念的基礎(chǔ)上，隨草地退化程度的加劇，可以發(fā)現(xiàn)大針茅的根系構(gòu)型同樣有小型化的趨勢(shì)，但這種趨勢(shì)并非直線下降，在M草地中根系構(gòu)型小型化尤為突出，甚至超過(guò)了H和E草地。

表1 各退化梯度中大針茅根系構(gòu)型相關(guān)參數(shù)比較

3.2大針茅根系構(gòu)型參數(shù)的主要因子分析 本研究選定了14個(gè)根系構(gòu)型參數(shù)(總根長(zhǎng)、根表面積、根總體積、根平均直徑、根尖數(shù)、根分叉數(shù)、根平均分支角度、一級(jí)垂向根條數(shù)、一級(jí)垂向根長(zhǎng)度、一級(jí)側(cè)根數(shù)、一級(jí)側(cè)根長(zhǎng)度、二級(jí)側(cè)根數(shù)、二級(jí)側(cè)根長(zhǎng)度和不定根條數(shù))作為分析大針茅根系構(gòu)型在不同退化程度的草地中發(fā)生變化的因子。但對(duì)這14個(gè)參數(shù)都進(jìn)行對(duì)比分析難免會(huì)導(dǎo)致主次混淆不能突出最重要的影響因子的問(wèn)題產(chǎn)生，因此需對(duì)這14個(gè)根系構(gòu)型參數(shù)做主成分分析，以發(fā)現(xiàn)能表明不同退化程度的草地中根系構(gòu)型變化顯著的因子，簡(jiǎn)化分析，并得到各成分特征值碎石圖(圖1)。通過(guò)主成分分析(表2)，最終篩選出根分叉數(shù)、根表面積和總根長(zhǎng)3個(gè)根系構(gòu)型參數(shù)作為分析大針茅根系構(gòu)型在不同退化程度的草地中變化情況的主要因子。這3個(gè)參數(shù)的特征值分別為8.8、2.7和1.2，依次減小，且值均大于1，其中根分叉數(shù)解釋了根系構(gòu)型總體變化的62.8%，解釋力最強(qiáng)。這3個(gè)根系構(gòu)型參數(shù)的累積貢獻(xiàn)率為90.7%，即根分叉數(shù)、根表面積和總根長(zhǎng)表征了不同退化程度的草地中大針茅根系構(gòu)型變化的90.7%，可作為分析該變化的參數(shù)。

3.3不同退化草地中根分叉數(shù)、根表面積和總根長(zhǎng)的變化 在主成分分析的基礎(chǔ)上對(duì)這3個(gè)參數(shù)進(jìn)行方差分析(表3)。L草地中大針茅的根分叉數(shù)、根表面積和總根長(zhǎng)均顯著高于其他3個(gè)退化程度的草地(P<0.05)。從L、H到E草地，根分叉數(shù)、根表面積和總根長(zhǎng)3個(gè)根系構(gòu)型參數(shù)均有減小的趨勢(shì)。隨草地退化程度的加劇，大針茅根系對(duì)土壤資源的利用能力及對(duì)土壤環(huán)境的適應(yīng)能力降低，一定程度上影響地上生物量(表3)，L草地中的地上生物量顯著高于其他退化程度的草地(P<0.05)。從L、H到E草地，當(dāng)年生地上枝條數(shù)雖無(wú)顯著差異，但其數(shù)量和地上生物量均有隨草地退化程度的加劇而減小的趨勢(shì)?？梢?jiàn)，大針茅地上部分的小型化和其根系構(gòu)型的小型化是同步的，且后者起決定作用。

圖1 各成分特征值碎石圖

表2 大針茅14個(gè)根系構(gòu)型參數(shù)主成分分析

4 討論與結(jié)論

本研究表明根分叉數(shù)、根表面積和總根長(zhǎng)3個(gè)參數(shù)可作為分析大針茅根系構(gòu)型在不同退化程度的草地中變化的主要指標(biāo)，其中根分叉數(shù)對(duì)該變化的解釋力最強(qiáng)。根分叉數(shù)囊括了所有側(cè)根與其上一級(jí)根之間的分叉數(shù)，分叉數(shù)越多根系構(gòu)型越繁雜，則根系在土壤空間中的分布范圍就越大，越有利于根系吸收代謝及固土蓄水能力的發(fā)揮；根系表面積直接反映了根與土壤的結(jié)合面積，結(jié)合面積越大則越利于根系對(duì)無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收；總根長(zhǎng)反映了根系生長(zhǎng)及其在土壤中拓殖的能力。這3個(gè)參數(shù)集中反映了大針茅根系對(duì)土壤空間異質(zhì)性的適應(yīng)能力。專門對(duì)大針茅根系進(jìn)行研究，國(guó)內(nèi)文獻(xiàn)報(bào)道并不多，而且針對(duì)天然草地中大針茅根系的研究少之又少，而多數(shù)集中于地上部分的研究，如賈美清等[15]對(duì)大針茅的葉性分析；吳建波等[16]分析了不同圍封年限對(duì)大針茅種群及個(gè)體形態(tài)(生殖枝、營(yíng)養(yǎng)枝等地上部分)的影響研究；僅見(jiàn)高慧等[17]有針對(duì)性的對(duì)大針茅地下部分進(jìn)行了研究，選用的指標(biāo)為地下生物量。本研究所得出的分析大針茅根系構(gòu)型的指標(biāo)(根分叉數(shù)、根表面積和總根長(zhǎng))是首次提出，尤其根分叉數(shù)能更好的體現(xiàn)大針茅根系對(duì)土壤空間異質(zhì)性的適應(yīng)能力。

表3 根分叉數(shù)、根表面積、總根長(zhǎng)、當(dāng)年生地上枝條數(shù)和地上生物量的方差分析

從輕度退化草地、重度退化草地到極度退化草地，大針茅的根幅、根深、不定根條數(shù)、株叢分蘗節(jié)寬度、根分叉數(shù)、根表面積、總根長(zhǎng)和地下生物量均有減小的趨勢(shì)，即大針茅的根系構(gòu)型具有明顯小型化的趨勢(shì)。根系構(gòu)型的小型化在一定程度上會(huì)影響地上部分的生長(zhǎng)繁殖。據(jù)王煒等[5]對(duì)羊草+大針茅群落退化演替機(jī)理的研究發(fā)現(xiàn)，植物個(gè)體小型化及其生態(tài)學(xué)作用可認(rèn)為是揭示在過(guò)度放牧條件下群落優(yōu)勢(shì)種演替的機(jī)理，該植物個(gè)體小型化包含根系分布的淺層化現(xiàn)象，但主要是指地上部分的小型化。而本研究表明，隨草地退化程度的加劇大針茅根系構(gòu)型小型化，是地上部分小型化的誘因。因此，可以認(rèn)為根系構(gòu)型的小型化及其生態(tài)作用是最終導(dǎo)致植被優(yōu)勢(shì)種在環(huán)境脅迫條件下發(fā)生退化演替的直接原因。

本研究發(fā)現(xiàn)，中度退化草地中大針茅根系構(gòu)型小型化的現(xiàn)象尤為明顯，其根幅、根深、不定根條數(shù)、株叢分蘗節(jié)寬度、根分叉數(shù)、根表面積、總根長(zhǎng)、地下生物量和地上生物量等參數(shù)都小于其他退化程度的草地。羊草雜類草草甸也表現(xiàn)為中度放牧強(qiáng)度地上生物量小于輕度和重度放牧強(qiáng)度草甸[18]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，中度退化程度的草地中的物種多樣性要高于其他3個(gè)退化程度的草地，符合中度干擾理論[15-16]，且植物生長(zhǎng)密集并普遍小型化，這必然會(huì)使得植物根系對(duì)土壤中有限的資源進(jìn)行激烈競(jìng)爭(zhēng)，使根系的生長(zhǎng)在很大程度上受到限制[19-20]，加之中度退化程度的草地中分布著家畜喜食的牧草，增加了家畜對(duì)大針茅的采食頻度，同時(shí)家畜頻繁踐踏草地使土壤緊實(shí)度增加，因此使大針茅株叢的地下部分明顯小型化。雖然草地處于中度退化階段，但大針茅的根系生長(zhǎng)狀況甚至要比極度退化程度的草地中的差。重度和極度退化程度的草地中，植被蓋度相對(duì)較低，有更多的土壤資源被釋放出來(lái)供應(yīng)大針茅根系的生長(zhǎng)，因此其根系的生長(zhǎng)狀況要好于中度退化階段的草地。

根系構(gòu)型小型化勢(shì)必會(huì)導(dǎo)致地上部分小型化，最終導(dǎo)致整個(gè)植物體小型化，并在群落退化演替進(jìn)程中使大針茅的建群種優(yōu)勢(shì)作用逐漸減弱并最終為其他優(yōu)勢(shì)種取代，如冷蒿和星毛委陵菜，后果是草地載畜量下降，裸地面積增加，出現(xiàn)不同程度的草地沙化，使生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低。從這種意義上講，可以認(rèn)為草地沙化與根系構(gòu)型小型化之間存在一定的關(guān)聯(lián)性，可為防治草地沙化提供借鑒。

[1]中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古寧夏綜合考察隊(duì).內(nèi)蒙古植被[M].北京:科學(xué)出版社,1985：495-515.

[2]內(nèi)蒙古植物志編輯委員會(huì).內(nèi)蒙古植物志(第五卷)[M].第二版.呼和浩特:內(nèi)蒙古人民出版社,1994：198-199.

[3]李博.中國(guó)北方草地退化及其防治對(duì)策[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),1997,30(6):1-9.

[4]安淵,徐柱,閻志堅(jiān),等.不同退化梯度草地植物和土壤的差異[J].中國(guó)草地,1999(4):31-36.

[5]王煒,梁存柱,劉鐘齡,等.羊草+大針茅草原群落退化演替機(jī)理的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2000,24(4):468-472.

[6]張紅梅,趙萌莉,李青豐,等.放牧條件下大針茅種群的形態(tài)變異[J].中國(guó)草地,2003,25(2):13-17.

[7]宗振宏.不同群落狀態(tài)下典型草原植物抗旱能力的比較研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古大學(xué),2009:7-9.

[8]Lynch J P.Root architecture and plant productivity[J].Plant Physiology,1995,109:7-13.

[9]毛齊正,楊喜田,苗蕾.植物根系構(gòu)型的生態(tài)功能及其影響因素[J].河南科學(xué),2008,26(2):172-176.

[10]Staswick P E,Serban B,Rowe M,etal.Characterization of anArabidopsisenzyme family that conjugates amino acids to indole-3-acetic acid[J].Plant Cell,2005,17:616-627.

[11]陳世鍠,張昊,王立群,等.中國(guó)北方草地植物根系[M].長(zhǎng)春:吉林大學(xué)出版社,2001:87-88.

[12]孫儒泳,李博,諸葛陽(yáng),等.普通生態(tài)學(xué)[M].四川:高等教育出版社,1993:132-135.

[13]張銅會(huì),趙哈林,大黑俊哉,等.連續(xù)放牧對(duì)沙質(zhì)草地植被蓋度、土壤性質(zhì)及其空間分布的影響[J].干早區(qū)資源與環(huán)境,2003,17(4):117-121.

[14]馮秀,仝川,張魯,等.內(nèi)蒙古白音錫勒牧場(chǎng)區(qū)域尺度草地退化現(xiàn)狀評(píng)價(jià)[J].自然資源學(xué)報(bào),2006,21(4):575-583.

[15]賈美清,高玉葆,楊勇.內(nèi)蒙古中東部草原克氏針茅和大針茅的葉性分析[J].天津師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2010,30(1):57-63.

[16]吳建波,包曉影,李潔,等.不同圍封年限對(duì)典型草原群落及大針茅種群特征的影響[J].草地學(xué)報(bào),2010,18(4):490-495.

[17]高慧,高玉葆,劉海英,等.不同坡位大針茅生長(zhǎng)與生殖分配特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2009,20(9):2123-2128.

[18]韓文軍,春亮,侯向陽(yáng).過(guò)度放牧對(duì)羊草雜類草群落種的構(gòu)成和現(xiàn)存生物量的影響[J].草業(yè)科學(xué),2009,26(9):195-199.

[19]Collins S L.Experimental analysis of intermediate disturbance and initial floristic composition: decoupling cause and effect[J].Ecology,1995,76:486-492.

[20]Connell J H.Diversity in tropical rain forests and coral reefs[J].Science,1978,199:1302-1310.