張經(jīng)經(jīng),楊允菲,陳永強(qiáng)

(東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林 長(zhǎng)春 130024)

植物的生長(zhǎng)發(fā)育及形態(tài)結(jié)構(gòu)建成是一個(gè)順序發(fā)生過(guò)程，但植物的物質(zhì)生產(chǎn)和分配以及所形成的器官是否能夠繼續(xù)發(fā)育卻具有較大的可調(diào)劑性，從而普遍出現(xiàn)表型可塑性[1]。表型可塑性是植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，具有調(diào)節(jié)生長(zhǎng)和物質(zhì)分配的功能和意義[2-5]。而籽實(shí)成熟期的不同植株，是生殖構(gòu)件形成、生長(zhǎng)和整個(gè)植株物質(zhì)生產(chǎn)與分配長(zhǎng)期調(diào)劑的結(jié)果[1]。因此，深入研究植物各數(shù)量性狀的表型可塑性與植株物質(zhì)生產(chǎn)和分配的內(nèi)在聯(lián)系及其變化規(guī)律，不僅是植物種群生活史策略的核心內(nèi)容，也是植物種群生態(tài)學(xué)研究的重要方面。

扁稈藨草(Scirpusplaniculmis)是我國(guó)東北稻田邊濕地和低濕草甸廣泛分布的無(wú)性系植物，以往對(duì)扁稈藨草的研究主要集中在與土壤生境的相互關(guān)系[6-8]、無(wú)性繁殖規(guī)律[9]、危害及其防治[10]等方面，而有關(guān)種群生長(zhǎng)與生殖分配的可塑性及規(guī)律性的研究，迄今尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究根據(jù)對(duì)松嫩平原草甸生境野生扁稈藨草生殖株的大樣本取樣，就種群中的生殖株進(jìn)行了生長(zhǎng)和生殖分配的定量分析，旨在揭示種群物質(zhì)和能量分配策略，為扁稈藨草的合理利用和有效防治提供理論依據(jù)，為植物種群生殖生態(tài)的深入研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究地點(diǎn)位于松嫩平原南部、吉林省長(zhǎng)嶺種馬場(chǎng)、東北師范大學(xué)草地生態(tài)研究站的天然堿化草甸(44°38′ N，123°41′ E)。該區(qū)屬于溫帶半濕潤(rùn)、半干旱氣候，年平均氣溫4.6～6.4 ℃，年平均降水量313～581 mm，主要集中在6-9月;年蒸發(fā)量約為降水量的2～3倍。無(wú)霜期136～163 d。6-8月平均氣溫超過(guò)20 ℃，7月氣溫最高[11-12]。

研究樣地設(shè)在扁稈藨草種群呈鑲嵌分布的雜類(lèi)草群落低洼地段，其中心為扁稈藨草并伴有少量的鵝絨藤(Cynanchumchinense)、拂子茅(Calamagrostisepigeios)、星星草(Puccinelliatenuiflora)、虎尾草(Chlorisvirgata)、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)等，邊緣分布著較多的羊草(Leymuschinensis)、蘆葦(Phragmitescommunis)和寸草苔(Carexduriuscula)。土壤為堿化草甸土。進(jìn)入生長(zhǎng)季中后期，扁稈藨草一般高50～80 cm。研究樣地為割草場(chǎng)，每年8月上旬割草，備制冬貯干草。此時(shí)扁稈藨草處于籽實(shí)成熟期。

1.2研究材料 扁稈藨草是莎草科(Cyperaceae)多年生草本。根狀莖具地下匍匐枝，其頂端變粗成塊莖狀。稈單一，高30～80 cm，較細(xì)，三棱形，平滑，具多數(shù)稈生葉。長(zhǎng)側(cè)枝聚傘花序短縮成頭狀或有時(shí)具1～2個(gè)短的輻射枝，通常具1～6個(gè)小穗;小穗卵形，具多數(shù)花;小堅(jiān)果倒卵形或廣倒卵形。塊莖及根狀莖含淀粉可造酒;塊莖可代荊三棱供藥用[7]。同時(shí)扁稈藨草也是我國(guó)稻田以無(wú)性繁殖方式為主的惡性雜草之一，嚴(yán)重危害水稻的生長(zhǎng)[9]。

1.3取樣與測(cè)定 2010年8月初，于扁稈藨草籽實(shí)成熟期，采用大樣本取樣測(cè)定方法，在10 m×10 m的樣地內(nèi)，對(duì)扁稈藨草種群的生殖株隨機(jī)取樣，樣本數(shù)為30株。取樣時(shí)，將每個(gè)生殖株齊地面剪下，分置，保持各株完整性。測(cè)定植株高度后于80 ℃烘干，分別測(cè)定植株生物量、花序生物量和種子生物量。

1.4數(shù)據(jù)處理 對(duì)所測(cè)的各數(shù)量性狀作統(tǒng)計(jì)分析，各項(xiàng)測(cè)定數(shù)據(jù)均采用實(shí)測(cè)值。用Excel軟件計(jì)算各項(xiàng)數(shù)量指標(biāo)的平均數(shù)(Mean)、標(biāo)準(zhǔn)差(SD)和變異系數(shù)(CV)。性狀間的關(guān)系，在線性、指數(shù)、乘冪和對(duì)數(shù)函數(shù)中，選擇相關(guān)性最好的作為其規(guī)律性變化的描述模型。分別用花序生物量和種子生物量占株生物量的百分比作為生殖分配的數(shù)量指標(biāo)。其計(jì)算公式如下：

2 結(jié)果與分析

2.1數(shù)量性狀的表型可塑性 在籽實(shí)成熟期，扁稈藨草生殖株構(gòu)件各數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表1。7個(gè)數(shù)量性狀中，如果把變異系數(shù)和觀測(cè)值的范圍作為衡量表型可塑性的數(shù)量指標(biāo)[1]，則種子生物量的表型可塑性最大，其變異系數(shù)高達(dá)81.63%，最大值是最小值的19倍;然后依次是生殖分配Ⅱ、花序生物量、莖葉生物量、植株生物量和生殖分配Ⅰ，而以植株高度的表型可塑性最小，其變異系數(shù)為13.11%，最大值是最小值的1.6倍?？梢?jiàn),扁稈藨草種群生殖株不同個(gè)體生長(zhǎng)與生殖分配均存在著不同程度的表型可塑性。

表1 扁稈藨草種群生殖株構(gòu)件數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)值及觀測(cè)值范圍

2.2構(gòu)件生物量與株高及株生物量的關(guān)系 經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，在30個(gè)樣本中，扁稈藨草種群生殖株的莖葉生物量分別與株高和株生物量呈極顯著(P<0.01)的冪函數(shù)正相關(guān)關(guān)系;花序生物量與株生物量呈極顯著(P<0.01)的線性正相關(guān)關(guān)系，而與株高呈冪函數(shù)增加的趨勢(shì)(圖1)。反映了扁稈藨草種群生殖株莖葉生物量與株高和株生物量之間具有異速增長(zhǎng)規(guī)律，但是增長(zhǎng)速率不盡相同;花序生物量與株高具異速生長(zhǎng)規(guī)律，與株生物量具同速生長(zhǎng)規(guī)律。說(shuō)明扁稈藨草種群不同高度和不同生物量生殖株的養(yǎng)分積累及其向營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的分配是協(xié)調(diào)有序的，但所遵循的規(guī)律和速率不盡相同，具有兩種不同過(guò)程的表型可塑性調(diào)節(jié)。

2.3生殖分配與株高及株生物量的關(guān)系 經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，在30個(gè)樣本中，扁稈藨草種群生殖株生殖分配Ⅰ與株高呈極顯著(P<0.01)的指數(shù)函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系，與株生物量呈顯著(P<0.05)的冪函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系;生殖分配Ⅱ與株高和株生物量分別呈極顯著(P<0.01)的冪函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系和冪函數(shù)下降的趨勢(shì)(圖2)。表明生殖株株高和株生物量的增加要以減少其生殖分配為代價(jià)，將更多的能量投人到莖葉的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)上。

圖1 扁稈藨草種群生殖株構(gòu)件生物量與株高和株生物量的觀測(cè)值及擬合曲線

圖2 扁稈藨草種群生殖株的生殖分配與株高和株生物量的觀測(cè)值及擬合曲線

3 討論與結(jié)論

3.1數(shù)量性狀的表型可塑性 植物的表型是基因型與環(huán)境共同作用的結(jié)果，相同基因型控制的性狀，因環(huán)境條件的差異而存在著可塑性。在理論上，同質(zhì)環(huán)境不存在表型可塑性，但天然群落即使在極小范圍的樣地內(nèi)，表觀植被組成與分布已大體一致，也存在微地形、土壤質(zhì)地的均勻性、土壤小動(dòng)物的干擾、不同植株返青的時(shí)間等差異。所以，天然植物在異質(zhì)群落內(nèi)存在表型可塑性，在相對(duì)同質(zhì)的群落內(nèi)也存在表型可塑性[1]。植物數(shù)量性狀的表型可塑性，是植物對(duì)環(huán)境應(yīng)力的適應(yīng)性反應(yīng)，適應(yīng)性越廣，生態(tài)幅度越大，其可塑性也越大[13]。在松嫩平原，扁稈藨草生殖株構(gòu)件在籽實(shí)成熟期，如果用變異系數(shù)來(lái)衡量各數(shù)量性狀的表型可塑性，其最小為13.11%，最大為81.63%，反映出扁稈藨草種群個(gè)體生長(zhǎng)與分配存在環(huán)境效應(yīng)。對(duì)于這種環(huán)境效應(yīng)是微環(huán)境所致，還是個(gè)體出生和生長(zhǎng)時(shí)間的差異所致有待于進(jìn)一步研究。

3.2株高與株生物量對(duì)構(gòu)件生物量的影響 植物種群生殖株的地上生物量包括莖葉生物量和花序生物量。植物生殖株株高不同，分配給營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的生物量也不盡相同，即隨著生殖株株高和株生物量的增加，營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的生物量增加規(guī)律及相同規(guī)律的增長(zhǎng)速率均不盡相同，因而表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)型，即同速生長(zhǎng)型和異速生長(zhǎng)型。同速生長(zhǎng)型往往表現(xiàn)在數(shù)量性狀間的關(guān)系為線性函數(shù)形式，而異速生長(zhǎng)型表現(xiàn)在數(shù)量性狀間的關(guān)系為非線性函數(shù)形式[14-15]。扁稈藨草種群生殖株地上部莖葉生物量與株高和株生物量均呈極顯著冪函數(shù)正相關(guān);花序生物量與株高呈冪函數(shù)增加的趨勢(shì)，與株生物量呈極顯著的線性正相關(guān),反映了扁稈藨草種群不同高度和不同生物量生殖株的養(yǎng)分積累及其向營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的分配是協(xié)調(diào)有序的，但是所遵循的規(guī)律和速率卻不盡相同。扁稈藨草種群生殖株同時(shí)具有同速和異速兩種不同過(guò)程的表型可塑性調(diào)節(jié)。

3.3株高與株生物量對(duì)生殖分配的影響 生殖分配是指植物一年所同化的能量中用于生殖的比例，實(shí)際上指總能量供給生殖器官的比例，是植物對(duì)有性生殖投入的重要指標(biāo)，也是植物適應(yīng)環(huán)境的策略[16]。植物在其生命的過(guò)程中，必須把它們的一部分能量用于生殖，不同類(lèi)型的植物常常采取不同的生殖對(duì)策。處于不同生長(zhǎng)階段的某些植物把較多的能量用于營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的生長(zhǎng)，而分配給生殖部分的能量較少，這些植物的生殖能力比較低[14]。扁稈藨草種群生殖分配Ⅰ與生殖株株高呈極顯著的指數(shù)函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系，與株生物量呈顯著的冪函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系;生殖分配Ⅱ與株高呈極顯著的冪函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系，與株生物量呈冪函數(shù)下降的趨勢(shì)。表明扁稈藨草種群生殖株高度和株生物量的增加，是以減少生殖分配為代價(jià)，將更多的能量分配給莖葉的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，以提高其現(xiàn)實(shí)競(jìng)爭(zhēng)力，更有利于植株個(gè)體的生長(zhǎng)和存活。通過(guò)對(duì)生長(zhǎng)與生殖的權(quán)衡，實(shí)現(xiàn)其對(duì)資源的最佳利用,體現(xiàn)了在不同生長(zhǎng)狀況下，生殖株對(duì)有限資源所采取的不同分配策略[17-19]。

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