牛得草，董曉玉，傅 華

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 農(nóng)業(yè)部草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是結(jié)合了生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等基本原理，研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素[主要是碳(C)、氮(N)、磷(P)]平衡的科學(xué)[1-3]，它通過元素之間的計(jì)量比值把不同尺度、不同生物群系和不同研究領(lǐng)域的生態(tài)生物學(xué)特征有機(jī)地統(tǒng)一起來，成為新世紀(jì)生態(tài)學(xué)研究的有力工具[2,4-8]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)有兩個(gè)重要的基礎(chǔ)理論，分別為內(nèi)穩(wěn)性理論和生長(zhǎng)速率理論。生物的內(nèi)穩(wěn)性是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)存在的前提[4]，該理論認(rèn)為一切生物有機(jī)體具有在變化的環(huán)境中保持其體內(nèi)化學(xué)組成相對(duì)恒定的能力[9]。另外，生長(zhǎng)速率理論是指生長(zhǎng)速率較高的生物具有較低的C∶N、C∶P和N∶P。這是由于生物快速生長(zhǎng)需要合成大量的蛋白質(zhì)，核糖體作為蛋白質(zhì)合成的工廠，其核糖體RNA是生物體內(nèi)P的主要貯藏庫(kù)，因此，生長(zhǎng)速率高的生物N、P含量也相對(duì)較高[10]。生長(zhǎng)速率理論將細(xì)胞內(nèi)化學(xué)物質(zhì)的分配與個(gè)體生物學(xué)特征結(jié)合起來，為諸多生態(tài)學(xué)過程(如生態(tài)位理論、群落穩(wěn)定性)的研究提供了新思路[11-13]。生物內(nèi)穩(wěn)性以及生長(zhǎng)速率理論在浮游動(dòng)物和微生物方面已有很多研究[4，14-15]，而在高等植物方面報(bào)道較少[13，16-18]。另外，相比于低等的浮游動(dòng)物和微生物，高等植物由于其存在細(xì)胞壁和行貯藏功能的液泡等亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，以及高等植物在C固定和N、P吸收途徑的分離，使得高等植物體內(nèi)元素內(nèi)穩(wěn)性和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究顯得更加復(fù)雜，目前仍在廣泛討論之中[19-21]。

隨著季節(jié)的變化，植物生長(zhǎng)各階段表現(xiàn)出不同的特征，例如，春季待植物返青后隨著氣溫的回升，植物生長(zhǎng)迅速，植物體生理代謝旺盛；秋季，植物生長(zhǎng)停滯，植物體代謝減弱。植物的整個(gè)生長(zhǎng)過程，需要光合作用所固定的碳來構(gòu)建其有機(jī)體結(jié)構(gòu)，以及合成的碳水化合物供植物代謝的能量需求，另外植物還需要不時(shí)地從土壤中吸收氮磷來合成蛋白質(zhì)、核酸等生長(zhǎng)必需物質(zhì)。因此，伴隨各生育階段生長(zhǎng)模式的改變，高等植物可能會(huì)不斷地調(diào)整體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配。最終，高等植物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段體內(nèi)元素是否具有內(nèi)穩(wěn)性，以及植物生長(zhǎng)速率和元素含量及比率間的關(guān)系如何，成為了該研究關(guān)注的焦點(diǎn)[22]。本研究選取黃土高原地區(qū)長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)+冷蒿(Artemisiafrigida)典型草原主要建群種長(zhǎng)芒草為研究對(duì)象，試圖探討高等植物不同發(fā)育階段C、N、P元素含量及其計(jì)量關(guān)系的內(nèi)穩(wěn)性以及與生長(zhǎng)速率的關(guān)系，另外對(duì)家畜采食對(duì)植物內(nèi)穩(wěn)性的影響進(jìn)行初步探討。

1 材料與方法

1.1研究地點(diǎn)概況 研究區(qū)位于甘肅省榆中縣蘭州大學(xué)半干旱氣候與環(huán)境觀測(cè)站及周圍區(qū)域，地理坐標(biāo)為35°57′ N，104°09′ E，海拔為1 965.8 m。該區(qū)屬大陸性半干旱氣候，年平均氣溫6.7 ℃，年降水量382 mm，年蒸發(fā)量1 343 mm，無霜期90～140 d，年日照時(shí)數(shù)約2 600 h。地貌為黃土高原殘塬梁峁溝壑，土壤主要為灰鈣土。植被類型為半干旱典型草原，塬面草地植物主要有長(zhǎng)芒草、賴草(Leymussecalinus)、鐵桿蒿(A.gmelinii)、冷蒿等[23]。

1.2研究方法

1.2.1樣地設(shè)置和試驗(yàn)方法 在半干旱氣候與環(huán)境觀測(cè)站及周圍，選擇坡向和地勢(shì)平緩一致的地段，設(shè)置2塊面積各為6 hm2的圍封地(FG，fenced grassland)和自由放牧地(GG，grazed grassland)樣區(qū)，每樣區(qū)內(nèi)設(shè)置3塊面積為50 m×50 m 樣地。草地為農(nóng)田退耕20多年，現(xiàn)已恢復(fù)到天然草地，主要優(yōu)勢(shì)種為長(zhǎng)芒草。圍封草地于2005年開始圍封；自由放牧草地放牧家畜為綿羊，家畜白天放牧，夜晚入圈管理。

于2007年的3、5、7、9月中旬，在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置6個(gè)1 m×1 m樣方，每個(gè)處理(樣區(qū))共計(jì)18個(gè)樣方(即重復(fù))，分別齊地面剪取長(zhǎng)芒草地上組織，105 ℃下殺青15 min，65 ℃烘干至質(zhì)量不變，測(cè)定其生物量。并按以下公式計(jì)算長(zhǎng)芒草地上植物組織的生長(zhǎng)速率[μ，g/(g·m2·月)][4]。

μ=[ln (B2/B1)]/dt。

式中，B2和B1分別為時(shí)間2和時(shí)間1測(cè)定的單位面積樣方中長(zhǎng)芒草地上生物量，dt是兩次測(cè)定時(shí)間間隔(用月表示)。

將烘干的長(zhǎng)芒草植物樣品，粉碎過直徑0.25 mm篩后，裝入棕色瓶中，待分析用。采用重鉻酸鉀(K2Cr2O7)容量法測(cè)定植物組織有機(jī)碳含量[24]，植物樣品待凱氏法消化后，用流動(dòng)注射分析儀(FIAstar 5000，瑞典FOSS公司)測(cè)氮含量；鉬銻抗比色法測(cè)磷含量[25]。

1.2.2數(shù)據(jù)分析 所有數(shù)據(jù)均用Microsoft Excel 2003錄入作圖。用SPSS 16.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析處理(圍封地和自由放牧地)間的差異，用單因素方差分析比較月份之間的差異。

2 結(jié)果

2.1長(zhǎng)芒草地上生物量及生長(zhǎng)速率季節(jié)動(dòng)態(tài) 長(zhǎng)芒草地上生物量不同生長(zhǎng)階段表現(xiàn)出很大差異(圖1)。圍封草地長(zhǎng)芒草地上生物量從3月到7月逐漸增大，在7月達(dá)到最大值，為80.44 g/m2，與7月相比，9月地上生物量略有下降，但差異不顯著(P>0.05)。放牧樣地長(zhǎng)芒草地上生物量3月到9月的變化趨勢(shì)與圍封樣地一致，但各測(cè)定月生物量都顯著低于圍封樣地(P<0.05)。

圖1 圍封與放牧樣地長(zhǎng)芒草地上生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)

圍封樣地長(zhǎng)芒草在不同季節(jié)生長(zhǎng)速率不同(圖2)，3-5月生長(zhǎng)速率最大，為0.96 g/(g·m2·月)，5-7月顯著降低，為0.48 g/(g·m2·月)，7-9月生長(zhǎng)速率表現(xiàn)為負(fù)值，但經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，與0 g/(g·m2·月)差異不顯著。

圖2 圍封樣地長(zhǎng)芒草不同季節(jié)的生長(zhǎng)速率

2.2長(zhǎng)芒草C、N、P含量季節(jié)變化 隨著生育期的延長(zhǎng)，圍封樣地長(zhǎng)芒草C含量從3月到5月顯著升高(P<0.05)，達(dá)486.02 mg/g，5月到9月稍有降低，且差異不顯著(P>0.05)；N含量從3月到9月逐月顯著降低(P<0.05)，3月最高，為28.80 mg/g；P含量變化規(guī)律與N含量相似，3月最高，為1.49 mg/g，7月和9月最低，為0.68～0.69 mg/g(圖3)。放牧樣地長(zhǎng)芒草各月間C、N含量變化規(guī)律與圍封樣地一致，而P含量呈先顯著降低到9月又升高的趨勢(shì)，3月最高，為1.73 mg/g，9月次之，為0.91 mg/g(圖3)。

圖3 圍封與放牧樣地長(zhǎng)芒草碳、氮、磷元素含量季節(jié)動(dòng)態(tài)

圍封樣地長(zhǎng)芒草5月的C含量顯著高于放牧樣地的(P<0.05)，其他月份差異不顯著(P>0.05)。長(zhǎng)芒草的N含量各測(cè)定月均表現(xiàn)為放牧樣地顯著高于圍封樣地。除5月外，長(zhǎng)芒草P含量放牧樣地均顯著高于圍封樣地。

2.3長(zhǎng)芒草C、N、P計(jì)量特征的季節(jié)變化 隨著植物生育期的延長(zhǎng)，圍封與放牧樣地長(zhǎng)芒草的C∶N逐漸增加，且各月圍封樣地均顯著大于放牧樣地(P<0.05)。圍封樣地長(zhǎng)芒草的C∶P不同月份間表現(xiàn)出與C∶N同樣的規(guī)律性，而放牧樣地3-7月逐漸增加，7月達(dá)到最大值，然后降低；各月圍封樣地長(zhǎng)芒草的C∶P均顯著大于放牧樣地(P<0.05)(表1)。 圍封樣地長(zhǎng)芒草N∶P表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì)，5月顯著高于其他月份。3月長(zhǎng)芒草的N∶P圍封與放牧樣地?zé)o顯著差異，5和7月放牧地顯著高于圍封樣地，9月圍封樣地顯著高于放牧樣地(表1)。

表1 長(zhǎng)芒草碳、氮、磷計(jì)量特征

2.4長(zhǎng)芒草C、N、P含量及其計(jì)量比值的季節(jié)間變化 從表2可以看出,圍封樣地內(nèi)，不同生育時(shí)期長(zhǎng)芒草C含量和N∶P的變異系數(shù)較小，分別為3.65%和6.60%，N、P含量及C∶N和C∶P的變異系數(shù)都大于30%。放牧樣地長(zhǎng)芒草C含量和N∶P變異也較小，但N∶P變異明顯大于圍封草地。

表2 長(zhǎng)芒草碳、氮、磷元素含量和元素計(jì)量比值的季節(jié)間變異系數(shù)(CV) %

3 討論

3.1長(zhǎng)芒草C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征 組成植物體的物質(zhì)可分為3類：結(jié)構(gòu)性物質(zhì)、功能性物質(zhì)和貯藏性物質(zhì)。植物在不同的發(fā)育階段，這3類物質(zhì)在體內(nèi)分配比例不盡相同。對(duì)于同一植物種來說，其結(jié)構(gòu)性物質(zhì)含量相對(duì)較穩(wěn)定，不受環(huán)境、發(fā)育時(shí)間的影響；但功能性物質(zhì)和貯藏性物質(zhì)則變化較大[4,26]。生長(zhǎng)初期，植物體功能性物質(zhì)會(huì)優(yōu)先向植物幼嫩組織轉(zhuǎn)移，在生殖生長(zhǎng)階段貯藏性物質(zhì)會(huì)向種子轉(zhuǎn)移，繁殖對(duì)策上以獲得更多的后代。對(duì)于多年生草本植物，秋后貯藏性物質(zhì)會(huì)向根部轉(zhuǎn)移，以保證植物越冬芽的存活及來年新生芽的快速生長(zhǎng)[27]。本研究中，3-5月，長(zhǎng)芒草處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，生長(zhǎng)初期植物體內(nèi)物質(zhì)主要集中于其形態(tài)建成，生長(zhǎng)速率較快，細(xì)胞分裂迅速，此階段植物體內(nèi)功能性物質(zhì)比例較大，因此，N、P含量3月較高。隨著地上生物量的積累，植物光合葉面積增加，同化能力增強(qiáng)，機(jī)械組織進(jìn)一步發(fā)展，植物體內(nèi)結(jié)構(gòu)性物質(zhì)所占比例逐漸增大，5月長(zhǎng)芒草C含量達(dá)最大值。同時(shí)，由于植物營(yíng)養(yǎng)吸收和C的固定途徑不同，營(yíng)養(yǎng)吸收速率往往小于植物的C固定速率[28]。另外，植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素可能受稀釋效應(yīng)的影響，長(zhǎng)芒草N、P含量隨時(shí)間的推移逐漸減少[29]。5-7月，環(huán)境溫度升高，長(zhǎng)芒草代謝旺盛，營(yíng)養(yǎng)吸收和光合作用增強(qiáng)，此時(shí)生物量急劇增加，受稀釋效應(yīng)的影響，長(zhǎng)芒草N、P含量仍表現(xiàn)為下降的趨勢(shì)。7-9月，長(zhǎng)芒草生長(zhǎng)緩慢，處于生殖生長(zhǎng)階段，但由于繁殖對(duì)策的不同，多年生植物長(zhǎng)芒草可能是側(cè)重于無性繁殖，生殖枝較少，此時(shí)，植物體貯藏性物質(zhì)向果實(shí)轉(zhuǎn)移不多，另外，據(jù)觀察長(zhǎng)芒草的枯黃期在11月，這樣貯藏物質(zhì)向根部的轉(zhuǎn)移可能在9月以后，所以長(zhǎng)芒草7-9月C、N、P含量變化不大。

植物營(yíng)養(yǎng)吸收和C的同化是不同途徑，一般情況下，C不會(huì)成為植物生長(zhǎng)的限制因子，而且C在植物體內(nèi)含量很高，變異較小，因此，N和P的變化是影響C∶N和C∶P的主要因素[30]。3-7月由于長(zhǎng)芒草生長(zhǎng)迅速，N、P吸收與C的固定速率不成比例，其C∶N和C∶P顯著增大，7-9月，由于長(zhǎng)芒草體內(nèi)貯藏性物質(zhì)向果實(shí)轉(zhuǎn)移不多，因此長(zhǎng)芒草葉C∶N和C∶P變化不大。長(zhǎng)芒草N∶P變化不明顯，但在生長(zhǎng)迅速的5月，其值顯著增加。生長(zhǎng)速率假說認(rèn)為生長(zhǎng)速率較高的生物具有較低的C∶N、C∶P和N∶P[10,31]，而本研究結(jié)果與之矛盾，原因可能是生長(zhǎng)速率理論的提出是基于浮游動(dòng)物和細(xì)菌的研究，而高等植物與浮游動(dòng)物、微生物的生長(zhǎng)機(jī)理和物質(zhì)組成有很大不同，且獲得營(yíng)養(yǎng)的方式也不同，使之生長(zhǎng)速率與C∶N∶P之間的關(guān)系的研究顯得更為復(fù)雜。低等的浮游動(dòng)物和細(xì)菌與高等植物相比，并不具有細(xì)胞壁[10]，此類生物體內(nèi)結(jié)構(gòu)性C占的比例較低。而對(duì)于高等植物，其細(xì)胞壁的主要成分為含C較多的果膠和纖維素，細(xì)胞壁的存在使得植物體結(jié)構(gòu)性C占據(jù)了主要地位。另外，高等植物細(xì)胞的高度分化，各細(xì)胞在營(yíng)養(yǎng)代謝與功能行使方面，既相互聯(lián)系，又相互獨(dú)立，從而使生長(zhǎng)速率理論在高等植物方面的應(yīng)用顯得更加復(fù)雜[28]。

生物體都是由元素構(gòu)成的，C∶N∶P不僅決定了生物體的關(guān)鍵特征，同時(shí)也決定了生物體對(duì)資源數(shù)量和種類的需求[5,32]。在不同的生育階段，長(zhǎng)芒草葉片中N∶P變異系數(shù)較小，表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定，而C∶N和C∶P變異較大。因此，討論植物的內(nèi)穩(wěn)性需要具體到固定的指標(biāo)。初步的研究表明長(zhǎng)芒草在不同生育階段其N∶P相對(duì)穩(wěn)定，可以作為長(zhǎng)芒草不受生育期影響的計(jì)量特征參與生態(tài)系統(tǒng)問題的分析。

3.2放牧對(duì)長(zhǎng)芒草C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響 放牧地長(zhǎng)芒草的生物量小于圍封地，原因是生物量測(cè)定時(shí)部分生物量被家畜采食。不過，適度放牧能促進(jìn)植物再生，使植物發(fā)生補(bǔ)償性生長(zhǎng)[33]，導(dǎo)致植物枝條年齡結(jié)構(gòu)趨于幼小化。放牧樣地各季節(jié)長(zhǎng)芒草C、N含量的變化規(guī)律與圍封樣地相似，但是7-9月放牧草地長(zhǎng)芒草P含量較7月有所提高，其原因可能是植物此時(shí)處于放牧刺激后的再生長(zhǎng)階段。另外，放牧地長(zhǎng)芒草葉片N、P含量均高于圍封地的原因可能是放牧刺激了長(zhǎng)芒草的再生生長(zhǎng)，其植物新長(zhǎng)出的幼嫩部分N、P含量相對(duì)較高，以至于C∶N和C∶P小于圍封草地。5和7月放牧草地N∶P高于圍封草地，可能是由于家畜排泄物引起土壤速效N增多，植物獲得相對(duì)較多的氮素所致。另外，也可能是家畜采食不僅刺激牧草生長(zhǎng)，還促進(jìn)地上N、P向幼嫩器官重新分配，N的轉(zhuǎn)移量大于P。

從各項(xiàng)指標(biāo)的變異系數(shù)上可以看出，放牧草地長(zhǎng)芒草C∶N、C∶P和N∶P變化較大。分析原因，可能是受家畜糞便干擾，或者家畜不均勻采食以及N、P的轉(zhuǎn)移速率不一致引起。另外，放牧與圍封草地長(zhǎng)芒草碳含量比較差異不顯著，表明植物體C含量相對(duì)穩(wěn)定，同時(shí)體現(xiàn)了高等植物由于細(xì)胞壁的存在使得結(jié)構(gòu)性C對(duì)總組織C含量的主導(dǎo)作用。

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