伍 磊，周青平，劉文輝，顏紅波，賈志鋒

(1.青海省畜牧獸醫(yī)科學院草原所，青海 西寧 810016；2.青海大學，青海 西寧 810013)

青海扁莖早熟禾(Poapratensiscv.Qinghai)為禾本科多年生根莖植物，具有根系發(fā)達、適口性好、抗寒、耐旱等特點，適宜在高寒地區(qū)種植。目前已對其種群地上生物量積累動態(tài)、地下生物量垂直動態(tài)和栽培特征做了一定的研究[1-7]。研究發(fā)現(xiàn)，條播的種群第1年和第2年進行無性繁殖占據(jù)空間，第3年和第4年種子收獲高峰期后種群漸漸衰落或者說是栽培草地開始退化。

草地退化與恢復(fù)是目前草地生態(tài)系統(tǒng)研究的重要內(nèi)容之一[8]。天然草地退化的原因主要被歸結(jié)于氣候的變化及人為的不合理利用[9-10]，栽培草地退化的原因主要被歸結(jié)于管理不當[11-12]，草地恢復(fù)策略中也主要提及加強管理和提高草品質(zhì)等恢復(fù)措施[13-16]，在國內(nèi)很少有學者討論草地自身生長規(guī)律導(dǎo)致的草地退化。草地生產(chǎn)系統(tǒng)存在著系統(tǒng)相悖[17]，同樣種間和種內(nèi)也存在生長相悖，同時種內(nèi)的密度制約也會導(dǎo)致種內(nèi)生長和種內(nèi)抑制生長的相悖。

本研究通過對青海扁莖早熟禾栽培種群的冬眠構(gòu)件、種群的地下生物量特征、生殖方式和種內(nèi)競爭的分析和討論，說明草地退化原因以及討論退化草地恢復(fù)的新思路，為其在物種適應(yīng)特征、草地畜牧業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)環(huán)境治理、維護生態(tài)系統(tǒng)平衡等方面的研究和應(yīng)用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1試驗地概況 試驗地設(shè)在青海省畜牧獸醫(yī)科學院草原所試驗站，位于西寧城北區(qū)，地理坐標36°43′ N，101°45′ E，海拔2 295.2 m，年均溫5.5 ℃，最冷月1月均溫-7.9 ℃，最熱月7月均溫16.8 ℃，年均降水量402.3 mm，年蒸發(fā)量1 310.8 mm，年平均相對濕度56%，全年日照時間2 618.3 h，無霜期150 d，≥0 ℃年積溫2 723.2 ℃·d，≥10 ℃年積溫2 230.5 ℃·d。土壤為灌溉栗鈣土[2，6-7]。

1.2研究方法 供試材料為青海扁莖早熟禾，由青海省畜牧獸醫(yī)科學院草原所提供，于每年的成熟期收取種子。

青海扁莖早熟禾分別于2005年6月、2007年6月和2009年6月進行條播，小區(qū)面積2 m×5 m，每小區(qū)種植4行，共20 m樣段。播量24 kg/hm2，行距50 cm，播時施磷酸二銨225 kg/hm2。種子成熟后刈割地上部分。

地下生物量和冬眠構(gòu)件均于2009年和2010年的10月初(枯黃期前)取樣。2005年播種的分別取生長第5年和第6年的樣，2007年播種的分別取生長第3年和第4年的樣，2009年播種的分別取生長第1年和第2年的樣。地下生物量取20 cm樣段，6次重復(fù)。帶回，洗凈，風干，測量。2009年和2010年9月初記生殖枝和營養(yǎng)株數(shù)。于2010年10月計量第4、6年的根密度，取樣面積為25 cm×25 cm，3次重復(fù)。根密度取樣深度30 cm (分0～5、5～10、10～15、15～20、20～30 cm 5層)，每層于地面分別計量根莖和毛根數(shù)。冬眠構(gòu)件每小區(qū)取5個大小為25 cm×25 cm樣方。把帶回的樣洗凈根部泥土，逐一計數(shù)每個無性系分蘗叢的親株、冬眠苗和冬眠芽齡級。拔節(jié)的親株作為親株；剛破土變綠的營養(yǎng)苗和未拔節(jié)的親株，一并作為冬眠苗；從剛萌生到尚未破土的全部芽一并作為冬眠芽。生殖枝為抽穗的枝條，營養(yǎng)株數(shù)=親株數(shù)-生殖枝數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)分析 把20 cm樣段地下生物量以及25 cm×25 cm根密度、根比面積和根表面積指標折算成1 m2的量。用Excel對所有數(shù)據(jù)進行初步處理，用SPSS 16.0對各年份間地下生物量變化進行方差分析，對地下生物量變化趨勢進行曲線擬合，對各構(gòu)件年齡結(jié)構(gòu)進行方差分析，對冬眠苗、冬眠芽和親株的年際變化趨勢進行曲線擬合。

2 結(jié)果

2.1根系變化特征

2.1.1根密度變化特征 根莖密度第4年>第6年，毛根密度除20～30 cm層表現(xiàn)為第6年>第4年，其余各層均表現(xiàn)為第4年>第6年，毛根密度每層年份間的差別沒有根莖密度明顯。根莖密度體現(xiàn)了植物無性繁殖能力，根莖密度第4年遠遠大于第6年(圖1),這說明從第4年到第6年，至少扁莖早熟禾的無性繁殖能力在退化。

圖1 早熟禾根莖和毛根密度分布

2.1.2地下生物量的時序變化特征 青海扁莖早熟禾地下總生物量第1年到第4年呈逐年上升的趨勢，第4年達到最大值(1 014 g/m2)后逐漸降低，第2年增長速度最快(圖2)。

圖2 早熟禾地下生物量的時序變化特征

2.1.3地下生物量時序變化的曲線擬合 青海扁莖早熟禾地下生物量前6年變化趨勢符合“S”曲線(圖2)，曲線擬合模型為：y=e7.355-1.939/t(P<0.01)(y為地下生物量，t為時序)。

2.2冬眠構(gòu)件特征

2.2.1冬眠構(gòu)件數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征 青海扁莖早熟禾根莖節(jié)處分蘗的各構(gòu)件組成，每年均以親株數(shù)量最高，冬眠苗次之，冬眠芽數(shù)量最低(表1)。冬眠苗和冬眠芽所占的比重呈逐年降低的趨勢，而親株的比重呈逐年增加的趨勢。第6年冬眠苗和冬眠芽的比重甚至不足20%。

冬眠苗和冬眠芽的數(shù)量逐年減少，冬眠苗和冬眠芽以第1年數(shù)量最高，分別為185.80±25.34和137.67±28.97株；第6年達最低值，分別為32.50±11.47和29.46±8.93株。親株數(shù)量呈先增多后降低的趨勢，第1年數(shù)量最低，為185.50±40.77株；第2年數(shù)量開始增加，第4年達到最大值，為672.3±37.74株；第5年、第6年數(shù)量降低。

表1 青海扁莖早熟禾冬眠構(gòu)件及枝條特性 株

2.2.2冬眠構(gòu)件數(shù)量特征的曲線擬合 對青海扁莖早熟禾的冬眠構(gòu)件進行了曲線擬合，得出，冬眠苗的數(shù)量生長R值最大的為三次曲線，但其參數(shù)卻沒有達到顯著水平，其F值為直線模型的最高，表達式為：S=-35.96T+221.3(P<0.01)；冬眠芽的數(shù)量生長模型比較F值和R值后，最符合的是生長曲線模型，表達式為：S=e5.472-0.374T(P<0.01)；親株的數(shù)量生長最符合二次曲線模型，表達式為：S=-86.417T2+547.455T-279.752(P<0.01)。式中，T為生長年限，S為數(shù)量。

2.3營養(yǎng)株和生植枝的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征 青海扁莖早熟禾的生殖枝數(shù)量呈先增多后降低的趨勢。第1年幾乎沒有生殖枝，第1-3年生殖枝數(shù)量變化很大,說明此時青海扁莖早熟禾從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長。第3-4年生殖枝數(shù)量仍在增加，而第4年生殖枝數(shù)量陡然降低，第5年、第6年差別不大。營養(yǎng)株數(shù)量也呈先增多后降低的趨勢。第1年最低，為184.00±40.15株。第1-2年數(shù)量變化最大，第2年、第3年和第4年逐漸增加。第4年數(shù)量最高，為535.8±69.52株。第4、5年間差異顯著(P<0.05)，第5、6年間變化不大(P>0.05)。

青海扁莖早熟禾營養(yǎng)株和生殖枝的構(gòu)成呈先增多后穩(wěn)定的趨勢。第1年生殖枝不足總量的1%，第2年增加到10%左右，之后穩(wěn)定到25%左右。

3 討論與結(jié)論

3.1時序變化歸類及開始退化的年限 青海扁莖早熟禾的地下生物量在第4年達到最大值1 014 g/m2后逐漸降低，其曲線擬合為“S”曲線?！癝”曲線可分為：調(diào)整期、對數(shù)期、穩(wěn)定期和衰退期[18]4個時期。結(jié)合對各生長年限的地下生物量方差分析(圖2)可知：第1年為調(diào)整期；第2年為對數(shù)期；由于第4年、第5年和第6年之間的差異較復(fù)雜，穩(wěn)定期和衰退期的劃分難以區(qū)分。就第4年、第5年和第6年而言，第4年和第5年差異不顯著，第5年和第6年差異不顯著，但第4年和第6年差異顯著，說明第5年是青海扁莖早熟禾種群由盛轉(zhuǎn)衰的轉(zhuǎn)折點。

冬眠苗和冬眠芽第1年數(shù)量最高，分別為185.8±25.34和137.67±28.97株，之后逐年降低。親株數(shù)量第4年達到最大值，為672.3±37.74株，呈先增多后降低的趨勢。從冬眠苗和冬眠芽的方差分析中可看出：第1年可劃分為一個時期，第2年、第3年和第4年為一個時期，第5年和第6年為一個時期。冬眠構(gòu)件中的冬眠芽和冬眠苗在來年就能發(fā)育成為親株，能代表種群在來年的發(fā)展趨勢，所以其真實表達種群發(fā)展規(guī)律為：第2年為一個時期，第3年、第4年和第5年為一個時期，第6年和第7年為一個時期。結(jié)合“S”曲線的時段劃分可分為：第1年為調(diào)整期，第2年為對數(shù)期，第3年、第4年和第5年為穩(wěn)定期，第6年和第7年為衰退期。從親株的方差分析看：第1年為調(diào)整期，第2年為對數(shù)期，第3年、第4年和第5年為穩(wěn)定期，第6年為衰退期。冬眠構(gòu)件的時序劃分均與地下生物量時期的劃分相同。

青海扁莖早熟禾從第6年開始退化。本試驗的材料并沒有人為因素的干擾(僅每年生長季末對地上部分進行刈割)，自然條件水平均一，但也出現(xiàn)退化現(xiàn)象，說明種群由于自身的因素也會退化。

3.2青海扁莖早熟禾的種內(nèi)競爭 本試驗為條播，行距50 cm。在第1年，種內(nèi)只存在橫向的競爭，而縱向競爭微弱。隨著根莖縱向的發(fā)展，縱向的競爭也在加強，在第4年縱向競爭也達到最高峰(從冬眠構(gòu)件和地下生物量看)。由于再無種群發(fā)展的空間，種內(nèi)競爭越來越強烈，最后導(dǎo)致空間的最大利用。空間的最大利用是一種平衡狀態(tài)，只要環(huán)境沒改變，環(huán)境容納量就不會改變，種群也就不會衰退，而是保持平衡的狀態(tài)。

本試驗不可能有使種群衰退的自然因素改變發(fā)生，所以密度制約的種內(nèi)競爭不是種群衰退最主要的原因。同樣化感這種慢性的影響也不可能導(dǎo)致種群第5年和第6年間表現(xiàn)的顯著差異。

3.3生殖方式的轉(zhuǎn)變 青海扁莖早熟禾的根莖密度第4年>第6年，說明根莖的無性繁殖能力從第4年到第6年是下降的趨勢。從種內(nèi)競爭的角度分析，第4年種群密度達到最高后，第5年的冬眠構(gòu)件及地下生物量降低，環(huán)境容納量不變，第6年的生長將會有更大的空間。這說明第6年時青海扁莖早熟禾的無性繁殖能力有很大的降低。

生殖枝和營養(yǎng)株體現(xiàn)了植物繁殖策略是偏向于營養(yǎng)生長或者生殖生長。從有性繁殖來看，生殖枝的數(shù)量在第4年達到最高(535.8±69.52株)后驟降，高峰期只存在了2年，2年后種群的有性繁殖能力也是大大降低。從生殖方式來看，第1年、第2年、第3年和第4年種群都是通過無性繁殖來占據(jù)空間，但第3年和第4年無性繁殖減弱，第5年和第6年的無性繁殖能力降低。有性繁殖主要是在第3年和第4年進行，之后有性繁殖能力降低。第1年和第2年為調(diào)整期和對數(shù)期，無性繁殖旺盛；第3年和第4年從無性繁殖轉(zhuǎn)向有性繁殖，有性繁殖旺盛而無性繁殖減弱；第5年和第6年有性繁殖和無性繁殖的能力都驟減?？梢?，青海扁莖早熟禾的生殖方式為：第1年和第2年進行無性繁殖→第3年和第4年進行有性繁殖→第5年和第6年有性繁殖和無性繁殖能力都衰退。這也就是栽培草地退化的原因。

草地植物的有性繁殖可能是導(dǎo)致無性繁殖衰退及栽培草地衰退的原因，那么抑制草地植物的有性繁殖從而促進草地的無性繁殖可能是解決根莖植物為主的草地退化的一個新方法。

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