孟凡超，王玉杰，趙占軍，趙洋毅，雷聲坤

(北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100083)

物種多樣性是一個(gè)群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量，表征著生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，是揭示植被組織水平的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)[1]。國(guó)內(nèi)外大多涉及到的領(lǐng)域包括森林群落[1-3]，草原群落和人工草地群落[4-5]，退化沙質(zhì)草地和鹽堿沙地群落[6-8]，濕地植物群落[9]以及不同樹(shù)種搭配及空間配置下水源涵養(yǎng)林[10]的物種多樣性及其土壤特征關(guān)系的研究，對(duì)于河岸過(guò)渡帶的物種多樣性及其影響因素則研究較少。如今，物種多樣性已經(jīng)成為許多受損河岸健康評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)之一[11]，揭示不同護(hù)岸模式物種多樣性的特征，闡明物種多樣性與土壤因子的相關(guān)性，為受損河岸物種多樣性的保護(hù)與持續(xù)利用提供理論依據(jù)已經(jīng)尤為必要。

河岸生態(tài)護(hù)坡作為一種“無(wú)阻隔、無(wú)污染、無(wú)副作用”的受損河岸治理技術(shù)已經(jīng)被廣泛應(yīng)用，它對(duì)于重建受損河岸生態(tài)系統(tǒng)，恢復(fù)固坡、截污等生態(tài)功能，保持水陸生態(tài)系統(tǒng)的連貫性具有重要意義[12]。在重慶市長(zhǎng)壽區(qū)桃花溪，部分河岸段由于受到較為頻繁的人為干擾，特別是開(kāi)發(fā)建設(shè)項(xiàng)目棄渣堆積，護(hù)岸植被嚴(yán)重破壞，植物多樣性較其他河岸段銳減，地表裸露嚴(yán)重。因此，選取適宜的河岸修復(fù)技術(shù)，利用河岸土壤作為植物生長(zhǎng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，研究其物理性質(zhì)、化學(xué)性質(zhì)和土壤質(zhì)地的差異對(duì)河岸植被的物種多樣性的影響[13]，并通過(guò)對(duì)生物多樣性進(jìn)行定期或不定期的監(jiān)測(cè)，確定與預(yù)期標(biāo)準(zhǔn)相一致或相背離的程度，監(jiān)測(cè)治理初期是否達(dá)到受損河岸生態(tài)修復(fù)的目的[14]。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于重慶市長(zhǎng)壽區(qū)桃花溪，長(zhǎng)壽區(qū)位于重慶東部 ，地處 106°49′-107°27′E ，29°43′-30°12′N ，屬中亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)，四季分明、氣候溫和、冬暖春早、熱量豐富、降水充沛、伏旱多霧，常年平均氣溫17.7℃，最高年20.4℃，最低年16.7℃，常年平均降水量1 165.7 mm。轄區(qū)南北長(zhǎng) 56.5 km，東西距57.5 km，總面積1 423.62 km2。屬重慶市三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)經(jīng)濟(jì)區(qū)29個(gè)區(qū)縣之一，處于三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)經(jīng)濟(jì)區(qū)和都市發(fā)達(dá)經(jīng)濟(jì)圈的結(jié)合部。

長(zhǎng)壽境內(nèi)河流眾多，水資源較為豐富，工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)比較發(fā)達(dá)，素有“化工城”之稱。流域面積361.8 km2，全長(zhǎng) 63.1 km ，天然落差 914.2 m，平均比降8.08‰，多年平均流量5.3 m3/s。受損河岸示范區(qū)域位于桃花溪左岸一級(jí)階地平臺(tái)上，在長(zhǎng)久的桃花溪洪水的不斷沖刷下，河漫灘已變成弧形，河岸土壤屬侏羅系沙溪廟組沙泥巖發(fā)育而成的灰棕紫泥，呈微堿性。在受損河岸示范區(qū)各觀測(cè)帶結(jié)合土壤生物工程的理念，采用了拋石結(jié)合植物扦插、自然原型護(hù)岸、土工織物扁袋結(jié)合扦插(織物扁袋可選用麻袋布)、天然材料織物墊4類護(hù)坡模式，引進(jìn)適應(yīng)性強(qiáng)的鄉(xiāng)土植物，結(jié)合河岸消落帶固有的原生態(tài)植被，形成以毛竹-灌草混交的株間混交植物群落。

表1 不同河岸治理模式下岸坡基本概況

1.2 研究?jī)?nèi)容及方法

1.2.1 野外調(diào)查方法 在受損岸坡上，選取面積為15 m×40 m的區(qū)域進(jìn)行常規(guī)群落學(xué)調(diào)查，共設(shè)置5個(gè)樣地，對(duì)每個(gè)樣地的灌木、草本植物進(jìn)行逐一調(diào)查。其中，喬木分成5 m×5 m的小樣方若干個(gè)，對(duì)所有喬木進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查種名、胸徑、樹(shù)高、冠幅等，并記錄喬木數(shù)量及郁閉度;灌木層及草本層的調(diào)查樣方則分別設(shè)置為2 m×2 m、1 m×1 m，記錄每個(gè)種的名稱、多度、高度和基徑。另外，每個(gè)樣地的海拔、坡向、坡度和坡位也需詳細(xì)記錄。

桃花溪原生態(tài)受損河岸植被稀疏，僅零星分布少量的草本植物，覆蓋度僅為30%，包括棒頭草(Polypogon f ugax Nees ex Steud)、雙穗雀稗(Paspalum paspaloides(Michx.)Scribn)、扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa(Linn.f.)R.Br)等。經(jīng)過(guò)生態(tài)修復(fù)，外來(lái)引進(jìn)適合當(dāng)?shù)氐闹参锓N進(jìn)行栽植，喬木包括毛竹 、香樟(Cinnamomum camphora(L.)Pres)、垂柳等;灌木包括丁香、黃花槐、冬青、紅葉李、木芙蓉等;草本植物包括鳶尾、黑麥草(Lolium perenne Linn)、蘇丹草(Sorghum sudanense(Piper)Stapf)等。經(jīng)過(guò)修復(fù)治理，桃花溪受損河岸的物種數(shù)由原來(lái)的3種增加到25種，其中喬木2種，灌木8種，草本15種，生物多樣性大大增加。

1.2.2 土壤理化性質(zhì)測(cè)定 樣地內(nèi)，在0-30 cm土壤剖面上按“S”形取樣法隨機(jī)挖取混合土樣，每個(gè)樣地重復(fù)3次，采用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重、毛管孔隙度和非毛管孔隙度，開(kāi)氏消煮法測(cè)定全氮，堿解擴(kuò)散法測(cè)定有效氮，堿熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定全磷，鉬銻抗比色法(0.03 mol/L NH4F-0.025 mol/L HCl浸提)測(cè)定速效磷，堿熔融-火焰光度計(jì)法測(cè)定全鉀，火焰光度法(1 mol/L NH4OAC浸提)測(cè)定速效鉀，pH 213臺(tái)式酸度離子計(jì)測(cè)定pH值，重鉻酸鉀法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)，乙酸鈉-火焰光度法測(cè)定陽(yáng)離子交換量。

1.2.3 多樣性指數(shù)的測(cè)定

(1)重要值的計(jì)算方法

喬木重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻度)/3灌草重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3

(2)多樣性指數(shù)計(jì)算。本文選用目前使用較多的4個(gè)物種多樣性計(jì)算模型:Margalef豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(E)來(lái)計(jì)算不同生態(tài)河岸修復(fù)模式的物種多樣性[15]。各指數(shù)公式如下[15-16]:

式中:S——各群落的物種數(shù)目;Ni——群落中某一層次第i個(gè)物種的重要值;N——該層次所有物種重要值之和。將群落各層次多樣性指數(shù)加和得到群落物種總體多樣性指數(shù)。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理方法 運(yùn)用SPSS 16.0、Excel統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)不同河岸修復(fù)模式的土壤理化因子進(jìn)行One Way ANOVA方差分析，同時(shí)用一般相關(guān)分析與逐步回歸(Stepwise)方法分析不同修復(fù)模式下物種的多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同護(hù)岸模式下物種多樣性指數(shù)分析

桃花溪受損河岸示范段是以各種護(hù)岸材料結(jié)合植被進(jìn)行的綜合護(hù)岸模式，選取的植被以灌木或小喬木結(jié)合表土固結(jié)能力強(qiáng)的草本植物為主，高大喬木栽植較少，因此喬木的多樣性較小。在桃花溪受損河岸示范區(qū)，經(jīng)過(guò)3 a的植被恢復(fù)，河岸帶植被群落結(jié)構(gòu)逐漸成型，植被功能趨于完善，主要的優(yōu)勢(shì)種垂柳、紅葉李、木芙蓉、黃花槐、黑麥草等在垂直層面構(gòu)建的植被體系最大程度的提高了岸坡的物種多樣性水平和水土保持的能力。因此，綜合量度各多樣性指標(biāo)顯得尤為必要。各岸坡生物多樣性指數(shù)特征值見(jiàn)表2。

表2 各岸坡不同植被層次多樣性指標(biāo)特征值

喬木層中，由于修復(fù)前河岸帶沒(méi)有喬木，因此原生態(tài)半裸地喬木層的各多樣性指數(shù)均為0。在示范區(qū)各岸坡修復(fù)治理后，只有植被護(hù)岸以毛竹和垂柳等喬木種為優(yōu)勢(shì)種，其他護(hù)岸模式由于以灌草護(hù)岸模式為主，其喬木層的多樣性幾乎為0。其中，僅有天然材料織物墊和人工扁袋護(hù)岸栽植了少量的單一垂柳，其Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均接近于0，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)僅為0.972。在植被護(hù)岸中，R，H，D，E指數(shù)大小分別為 3.476，0.679，1.105，0.98，顯示了喬木數(shù)量及密度相對(duì)較大，且分布較為均勻，但是物種數(shù)相對(duì)較低，多樣性較差。

灌木層中，原生態(tài)半裸地的各多樣性指數(shù)為0。在新增護(hù)岸模型中，天然材料織物墊的Margalef豐富度指數(shù)最高，達(dá)到了14.24，是其它樣地的3～4倍，而植被、人工扁袋和拋石護(hù)岸的豐富度指數(shù)則相差不多。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)大小植被(1.605)＞天然織物墊(1.532)＞人工扁袋(1.383)＞拋石護(hù)岸(1.09)，差異性不是十分明顯，尤其是植被護(hù)岸和天然材料織物墊護(hù)岸的多樣性相比其他岸坡更豐富。Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)大小為植被(1.706)＞人工扁袋(1.48)＞拋石(1.29)＞天然織物墊(1.226)，植被護(hù)岸明顯大于其它岸坡，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度是天然織物墊的1.4倍。拋石、植被、天然材料織物墊的Pielou均勻度指數(shù)基本相同，均在0.99以上，天然材料織物墊也達(dá)到了0.952，說(shuō)明各護(hù)岸模式灌木林的分布非常均勻。

草本層中，5種護(hù)岸模式的Margalef豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)變化規(guī)律基本一致，各新增護(hù)岸模式的多樣性遠(yuǎn)比半裸地要好，其中，植被護(hù)岸的多樣性最好，分別達(dá)到了11.679和2.29，是半裸地的3倍左右，其草本物種數(shù)和個(gè)體數(shù)量最大。Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)中天然材料織物墊(2.767)＞植被(1.895)＞拋石(1.704)＞半裸地(1.294)＞人工扁袋(1.079)，天然織物墊、植被、拋石護(hù)岸的優(yōu)勢(shì)度明顯高于半裸地與人工扁袋。而Pielou均勻度指數(shù)基本相同，高達(dá)0.97以上。

在總體群落中，植被護(hù)岸的植物生長(zhǎng)最好，物種豐富，分布較均勻，物種多樣性指數(shù)較高。此護(hù)岸模式下提高物種多樣性作用極顯著，效果最好。從多樣性指數(shù)變化規(guī)律上看，各護(hù)岸模式的多樣性指數(shù)特征值與草本層的特征值相關(guān)性最高，變化規(guī)律趨于一致，說(shuō)明在總體群落中，草本層的物種數(shù)和數(shù)量占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，成為影響總體群落的最主要層次。

2.2 不同護(hù)岸模式的土壤特征因子分析

土壤是植物生長(zhǎng)的基質(zhì)，其理化特性決定著植物群落類型的分布，同時(shí)植物群落在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中也能通過(guò)根系分泌物和枯落物等改善土壤的水、熱、氣、肥等理化性質(zhì)[17]。土壤含水率、土壤容重、毛管孔隙度和非毛管孔隙度等土壤物理指標(biāo)是土壤持水性能的重要體現(xiàn)，綜合反映了土壤的透水、持水能力和基本物理性能[18]。從土壤保水性能來(lái)看，毛管孔隙中的水可長(zhǎng)時(shí)間保存在土壤中，主要用于植物根系吸收和土壤蒸發(fā)，而非毛管孔隙中的水可以及時(shí)排空，更有利于水分的下滲，同時(shí)保持土壤更高的通氣性[19]。pH 值、有機(jī)質(zhì)含量 、全氮、全磷、全鉀、速效氮、有效磷、速效鉀和陽(yáng)離子交換量(CEC)等土壤化學(xué)指標(biāo)綜合表征了土壤養(yǎng)分的狀況，對(duì)植物生長(zhǎng)提供必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)促進(jìn)土壤的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，增加黏粒與土壤保水保肥的特性，更有利于植物根系在土壤中的生長(zhǎng)延伸。因此，土壤理化性質(zhì)對(duì)生物多樣性有一定程度的影響，對(duì)各理化指標(biāo)的分析顯得尤為必要。

表3 各岸坡土壤特征因子平均值及差異值表

如表3所示，對(duì)不同護(hù)岸模式的土壤特征因子進(jìn)行均值及方差分析，發(fā)現(xiàn)各岸坡較對(duì)照區(qū)的容重、毛管孔隙度 、全N 、全P、全K、速效P、速效K 和CEC呈極顯著性差異，有機(jī)質(zhì)呈顯著性差異，而非毛管孔隙度、速效N、pH差異性不顯著，說(shuō)明各受損岸坡的治理模式對(duì)土壤的大多數(shù)理化性指標(biāo)有極顯著的影響。從物理性指標(biāo)上分析，植被護(hù)岸和天然材料織物墊護(hù)岸的容重小于原生態(tài)的半裸地，但是其土壤總孔隙度與毛管孔隙度最大，其次是人工織物扁袋，最差的是半裸地。其中，毛管孔隙大小為植被(34.94%)＞天然織物墊(34.23%)＞人工扁袋(32.19%)＞半裸地(29.34%)，且差異性極顯著(F=8.98;P＜0.01);非毛管孔隙度大小為植被(6.83%)＞天然織物墊(5.81%)＞人工扁袋(5.81%)＞半裸地(5.57%)，但差異性極小(F=0.68)。說(shuō)明植被護(hù)岸與天然材料織物墊對(duì)土壤的保水性與持水性最優(yōu)，而半裸地最差，但各護(hù)岸措施對(duì)土壤大孔隙的通氣性能改善效果不明顯。從化學(xué)性指標(biāo)上分析，植被護(hù)岸與天然材料織物墊護(hù)岸在有機(jī)質(zhì)、CEC、全N等影響土壤肥力的重要指標(biāo)上均明顯高于半裸地，而人工扁袋護(hù)岸的土壤養(yǎng)分僅稍高于半裸地，對(duì)土壤肥力的改善不是十分顯著。綜合分析各岸坡土壤特征因子得出，在維持保水保肥、涵養(yǎng)水源等功能方面，效果最好的是植被與天然織物墊護(hù)岸，其效果稍好于人工扁袋，相比原生態(tài)裸地均有較明顯的改善。

2.3 不同護(hù)岸模式的生物多樣性特征值與土壤特征因子關(guān)系的分析

設(shè)土壤容重為X1，毛管孔隙度為X2，非毛管孔隙度為X3，全 N 為 X4，全P 為X5，全K 為 X6，速效N為 X7，速效 P為 X8，速效 K 為 X9，pH 值為 X10，有機(jī)質(zhì)為X11，陽(yáng)離子交換量為 X12，將這12種土壤特征因子與生物多樣性的4各指標(biāo)特征值Margalef豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(E)進(jìn)行一般相關(guān)關(guān)系分析(見(jiàn)表4)。通過(guò)相關(guān)關(guān)系分析，各多樣性指標(biāo)均與土壤容重呈顯著性負(fù)相關(guān);Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與毛管孔隙度、速效N、CEC呈顯著性正相關(guān)，與有機(jī)質(zhì)呈極顯著性正相關(guān);Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)與毛管孔隙度呈極顯著的正相關(guān)，與有機(jī)質(zhì)呈顯著性正相關(guān);其中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)還與速效N呈顯著性正相關(guān);各多樣性特征值與非毛管孔隙度、全N、全P、全 K、速效P、速效K、pH 的相關(guān)關(guān)系并不明顯。

進(jìn)一步采用逐步回歸法(見(jiàn)表5)分析不同護(hù)岸模式的植物群落物種多樣性指數(shù)與土壤特征因子的關(guān)系，并構(gòu)建多元線性回歸模型發(fā)現(xiàn)，不同護(hù)岸模式的多樣性指數(shù)與土壤特征因子關(guān)系極其顯著，尤其是全K、有機(jī)質(zhì)和陽(yáng)離子交換量CEC三個(gè)土壤養(yǎng)分因子均進(jìn)入了Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)所建立的回歸方程中，表明植物多樣性對(duì)提高土壤養(yǎng)分的作用十分顯著。

表4 各岸坡植被多樣性指數(shù)與土壤特征因子的相關(guān)性

表5 各岸坡植被多樣性指數(shù)與土壤特征因子的逐步線性回歸方程

3 結(jié)論

(1)對(duì)各護(hù)岸模式的生物多樣性指數(shù)特征值進(jìn)行平行分析，植被護(hù)岸與天然材料織物墊護(hù)岸的物種多樣性最為豐富。喬木層，由于只有植被護(hù)岸栽植大量喬木，其余岸坡栽植很少或者無(wú)喬木，因此喬木的生物多樣性并無(wú)代表性。灌木層，物種多樣性指數(shù)以植被(1.605)和天然織物墊(1.532)護(hù)岸最大，遠(yuǎn)高于原生態(tài)半裸地。草本層，各護(hù)岸模式的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化規(guī)律基本一致，各新增護(hù)岸模式的多樣性遠(yuǎn)比半裸地要好。

(2)縱向比較，除了Pielou均勻度指數(shù)外，草本群落層次的各多樣性指數(shù)值均高于灌木群落層次，對(duì)群落樣方調(diào)查發(fā)現(xiàn)，草本層次中，雖然引進(jìn)的優(yōu)勢(shì)種數(shù)不及灌木層次引進(jìn)的物種數(shù)豐富，但其數(shù)量較多;而在灌木層次中，雖然群落在垂直結(jié)構(gòu)上增加了灌木層，但由于草本植物更容易自然演替，物種數(shù)增長(zhǎng)更快，且數(shù)量遠(yuǎn)多于喬灌層，在一定程度上掠取了喬灌木的生長(zhǎng)空間與養(yǎng)分供給，使下層草本與上層的喬灌木生長(zhǎng)相互抑制，使灌木層的總體多樣性低于草本群落。

(3)從群落總體分布來(lái)看，各新增護(hù)岸措施相比為治理前的原生態(tài)半裸地多樣性明顯增加，從草本群落向喬灌草混合群落逐漸演替，群落的垂直結(jié)構(gòu)也發(fā)生了明顯變化，增加了喬木層，物種的種類和數(shù)目明顯增多。同時(shí)，為了滿足更多物種對(duì)群落資源的需求，群落中資源在人為輔助的作用下發(fā)生了重新分配。

(4)各護(hù)岸模式灌木層多樣性指數(shù)規(guī)律性并不十分顯著，這是因?yàn)槭痉秴^(qū)內(nèi)的優(yōu)勢(shì)灌木是人為引進(jìn)并栽植分布的，且逐行分布均勻，導(dǎo)致均勻度指數(shù)達(dá)到了0.95以上，具有明顯的人為干擾痕跡。草本層中多樣性指數(shù)規(guī)律的不確定性除了人為引進(jìn)的優(yōu)勢(shì)種黑麥草、蘇丹草外，不同坡位導(dǎo)致雜草生存的外部環(huán)境條件不同，尤其是近水區(qū)的土壤含水率和營(yíng)養(yǎng)成分更豐富，而各種雜草對(duì)該外部環(huán)境條件改變的適應(yīng)能力卻有所差異。

(5)從各護(hù)岸模式的土壤特征因子關(guān)系來(lái)看，各岸坡的土壤特征因子呈顯著性差異，其中植被護(hù)岸與天然材料織物墊護(hù)岸的毛管孔隙度最高，其透水持水能力最強(qiáng)。在保持水土功能方面，植被和天然材料織物墊護(hù)岸也是最好的，這兩種護(hù)岸模式的土壤養(yǎng)分因子極明顯的高于半裸地，說(shuō)明其保持水肥的效果突出。

(6)根據(jù)國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究報(bào)告，Gentry[20]認(rèn)為隨著土壤肥沃程度的增加，群落的物種多樣性也逐漸增加，王長(zhǎng)庭[5]等研究認(rèn)為土壤容重隨著物種多樣性的增加而減少。這均與本文的研究結(jié)果一致。通過(guò)對(duì)多樣性指數(shù)與土壤特征因子進(jìn)行逐步回歸分析，全K、有機(jī)質(zhì)和陽(yáng)離子交換量CEC均進(jìn)入了Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)所建立的回歸方程中，與各多樣性指標(biāo)的關(guān)系最為密切，說(shuō)明土壤養(yǎng)分對(duì)多樣性的影響更顯著。

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