陳楨，趙勇?，吳明作，王謙，田向宇，樊巍

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，450002，鄭州;2.河南省林科院，450003，鄭州)

土壤種子庫(kù)是指存在于土壤上層凋落物和土壤中全部存活的種子，森林土壤種子庫(kù)就是指森林土壤中存活的種子［1］。土壤種子庫(kù)內(nèi)的種子是特定生態(tài)系統(tǒng)的潛在植物種群，包含地面現(xiàn)存植物、演化前期植物和附近植物群落通過(guò)各種途徑擴(kuò)散的植物種子，是反映植物群落動(dòng)態(tài)演變特征的一個(gè)重要指標(biāo)［2］。土壤種子庫(kù)時(shí)期是植物種群生活史的一個(gè)潛種群階段，不僅承接和儲(chǔ)藏地表植被的種子，也承接和埋藏大量周邊植物種子［3-4］。土壤種子庫(kù)是植被天然更新的物質(zhì)基礎(chǔ)［5］，尤其是持久種子庫(kù)與生物多樣性有密切關(guān)系，對(duì)生物多樣性研究和生態(tài)恢復(fù)重建具有重要意義［6］。在不同的植被地帶、不同的植物群落，其種子庫(kù)的組成特性、生態(tài)功能各有不同。種子庫(kù)研究有助于全面理解植物群落組成和結(jié)構(gòu)、群落動(dòng)態(tài)與演替趨勢(shì)，可為深入了解植被更新方面的信息提供更多的途徑。筆者以不同封育年限刺槐(Robinia pseudoacacia)、栓皮櫟(Quercus variabilis)群落種子庫(kù)為研究對(duì)象，對(duì)比地上群落植被與地下種子庫(kù)，探討太行山低山丘陵區(qū)種子庫(kù)對(duì)地上植被恢復(fù)的影響。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南省濟(jì)源市大溝河林場(chǎng)，該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季變化明顯，氣候溫和，屬濕潤(rùn)地區(qū)。年均氣溫14.3℃，最冷月平均氣溫-0.1℃，最熱月平均氣溫27℃，年際變化在13.6～15.2℃之間。年均日照時(shí)間2 370.5 h，年均降雨量646.4 mm，降水多集中于6—8月份，約占全年降水量的54%以上。歷年平均無(wú)霜期223 d。研究區(qū)土壤類(lèi)型主要為褐土，土層厚度15～140 cm，腐殖質(zhì)厚度5～10 cm，母巖主要是砂巖和頁(yè)巖，pH值一般在7.0～7.5之間，多有碳酸鹽反應(yīng)。區(qū)域內(nèi)水土流失較為嚴(yán)重，侵蝕模數(shù)在2 000～3 000 t/(km2·a)之間。

研究區(qū)屬于太行山余脈的淺山丘陵區(qū)，地理坐標(biāo)為 E 112°24'～112°32'和 N 34°58'～35°4'。植被類(lèi)型以灌叢和草本類(lèi)型居多。

2 材料與方法

2.1 樣地選擇

選取研究區(qū)常見(jiàn)的2種喬木群落，共設(shè)置6個(gè)樣地，分別是林齡為10、20和30 a的刺槐樣地3塊，林齡為20、30和40 a的栓皮櫟樣地3塊，各樣地概況見(jiàn)表1。在每個(gè)樣地中隨機(jī)設(shè)置10個(gè)2 m×2 m的調(diào)查小樣方，共計(jì)60個(gè)，分別做好標(biāo)記，用于土壤種子庫(kù)取樣和群落特征調(diào)查。

表1 試驗(yàn)樣地概況Tab.1 General situation of experimental plots

2.2 取樣方法

2010年3月，分別在每個(gè)樣地選擇已標(biāo)記好的5個(gè)樣方進(jìn)行種子庫(kù)取樣。本試驗(yàn)取樣時(shí)用內(nèi)徑為5 cm的土壤環(huán)刀，分別取深度為0～5和5～10 cm的土壤樣品，每塊樣地5個(gè)重復(fù)，共取土2 943.75 cm3，裝入自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室。在室溫條件下自然干燥后，手工把土壤蹍開(kāi)，使其盡量分散，揀出石塊、雜草根莖等雜物，保證種子的完整性。充分混合每個(gè)樣方的同層土壤后，過(guò)70目篩［7］，把含種子的土留在篩上，然后再揀出種子。本試驗(yàn)采用種子萌發(fā)法來(lái)鑒定植物種類(lèi)，在室溫條件下進(jìn)行萌發(fā)。在種子發(fā)芽期間，每天定時(shí)澆水，保持土壤濕潤(rùn)以利于種子萌發(fā)。出苗后每天記錄種子萌發(fā)數(shù)量、種類(lèi)，待再無(wú)新的幼苗出現(xiàn)為止，鑒定幼苗的種類(lèi)。并計(jì)算土壤種子庫(kù)的密度(粒/m2)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 種子密度 將萌發(fā)試驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果按參試篩選土樣占原篩選土樣的比例及取樣面積大小換算成1 m2，種子數(shù)量即為樣地土壤種子庫(kù)的種子密度。

2.3.2 生活型和多樣性 將記錄到的植物種分為半灌木、多年生草本和一年生草本3種類(lèi)型，分別計(jì)算每一類(lèi)型植物數(shù)量占植物種總數(shù)的比例。

分別在每個(gè)樣地剩余的5個(gè)樣方內(nèi)進(jìn)行植物群落特征測(cè)定，調(diào)查記錄樣方內(nèi)的草本植物種類(lèi)以及各物種在樣方中的株數(shù)。多樣性指標(biāo)分別采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')和Pielow均勻性指數(shù)(E)表示［8-12］。計(jì)算公式分別為:

式中:Pi=Ni/N，Ni為第i物種的個(gè)體數(shù)，N為總個(gè)體數(shù);H為實(shí)際觀(guān)察的物種多樣性指數(shù);Hmax為最大的物種多樣性指數(shù);S為群落中的總物種數(shù)。

2.4 土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系

土壤種子庫(kù)與地上植被的相關(guān)性選用Sorensen相似性系數(shù)分析。其計(jì)算公式為

式中:K為相似性系數(shù);C為2個(gè)樣地共有種數(shù);S1和S2分別為2個(gè)樣地各自擁有的物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落特征

3.1.1 群落草本植物種類(lèi)組成特征 表2列出了6個(gè)群落主要草本植物所屬科所占比例，各群落科數(shù)分別為:刺槐(10 a)8個(gè)科，刺槐(20 a)12科，刺槐(30 a)15科;栓皮櫟(20 a)4科，栓皮櫟(30 a)6科，栓皮櫟(40 a)8科。其中刺槐(30 a)群落科的數(shù)量最多，栓皮櫟(20 a)最少，僅有3個(gè)。菊科和禾本科為6個(gè)群落所共有。

表2 各群落主要草本植物科屬所占比例Tab.2 Major species of herbaceous plant proportion of various communities

表3顯示為6種植物群落主要草本植物，可以看出，刺槐10 a為13種，刺槐20 a有17種，刺槐30 a有19種，栓皮櫟20 a群落有7種，栓皮櫟30 a有9種，栓皮櫟40 a有11種?？芍袒?0 a草本種類(lèi)最多，栓皮櫟20 a種類(lèi)最少。6種樣地沒(méi)有共有種。

表3 各群落主要草本植物種類(lèi)Tab.3 Major species of herbaceous plant of various communities

由表2和3可以看出，刺槐和栓皮櫟群落隨封育年限的增加，其草本植物科屬種類(lèi)有遞增趨勢(shì)，說(shuō)明封育可以促進(jìn)群落物種多樣性的提高;但與刺槐相比，栓皮櫟同等封育年限群落草本植物科屬與種類(lèi)較少，這可能與地理環(huán)境和周邊草本植物生長(zhǎng)狀況有關(guān)。

3.1.2 群落物種相似性分析 6個(gè)群落草本植物的物種相似性系數(shù)列于表4，可以看出，群落之間物種相似性系數(shù)介于0～0.611之間。刺槐20 a與刺槐30 a的群落物種相似度最高，相似性系數(shù)為0.611，栓皮櫟20 a與栓皮櫟40 a群落沒(méi)有物種相似，相似度為0。

表4 群落物種相似性系數(shù)Tab.4 Coefficient of species similarities

圖1 地上群落生活型譜Fig.1 Ground-based spectrum of community life

3.1.3 群落生活型譜分析 圖1為地上群落生活型譜，從圖中可知，6個(gè)群落生活型共有4種:多年生草本，一、二年生草本，木質(zhì)藤本和小灌木。2種植物群落中多年生草本是主要生活型，木質(zhì)藤本與小灌木所占比例較少。在刺槐群落中，多年生草本所占比例隨封育年限的增加而增加，一、二年生草本所占比例在20 a時(shí)最低。栓皮櫟群落多年生草本所占比例隨年限的增長(zhǎng)而減少，一、二年生草本在栓皮櫟30 a群落中出現(xiàn)并在栓皮櫟40 a群落中所占比例減少。在栓皮櫟20 a和栓皮櫟40 a中出現(xiàn)了灌木。刺槐10～30 a群落隨年限增加多年生草本所占比例增大，刺槐隨封育年限的增大，多年生草本的優(yōu)勢(shì)度增高，而一、二年生草本，木質(zhì)藤本和小灌木在群落中優(yōu)勢(shì)降低，可能由于封育后刺槐形成的小環(huán)境適合多年生草本的生長(zhǎng)，從而使其在群落中占有優(yōu)勢(shì)。栓皮櫟20～40 a群落隨封育年限的增加多年生草本優(yōu)勢(shì)度降低，而一、二年生草本，木質(zhì)藤本和灌木優(yōu)勢(shì)度增高，群落生活型趨于多樣。

3.2 土壤種子庫(kù)特征

3.2.1 土壤種子庫(kù)種類(lèi)組成特征 由表5可以看出，在6個(gè)植被群落土壤種子庫(kù)中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)共有科屬，刺槐10 a土壤種子庫(kù)中的種子皆為蕓香科，刺槐20 a土壤種子庫(kù)中種子為禾本科和蕓香科，刺槐30 a中為禾本科、蕓香科和石蒜科。栓皮櫟20 a和栓皮櫟30 a土壤種子庫(kù)中有禾本科和石蒜科，栓皮櫟40 a土壤種子庫(kù)中的種子為菊科、禾本科和毛莨科。6個(gè)樣地土壤種子庫(kù)中的種子類(lèi)型較少。刺槐和栓皮櫟群落土壤種子庫(kù)隨著年限的增加植物科屬增多，可能是由于地上植被科屬增多從而對(duì)種子庫(kù)進(jìn)行補(bǔ)充。

表5 土壤種子庫(kù)中各科植物物種所占比例Tab.5 Plant species proportion of subjects in soil seed bank

3.2.2 土壤種子庫(kù)物種相似性分析 表6為不同土壤種子庫(kù)之間的相似性系數(shù)，6個(gè)植物群落土壤種子庫(kù)的相似性系數(shù)在0～1之間，相似度較高。同種植被類(lèi)型不同年限的土壤種子庫(kù)相似性比較，刺槐10 a與刺槐20 a相似性為0.667，刺槐20 a與刺槐30 a相似性為0.800，刺槐10 a與刺槐30 a相比為0.500。栓皮櫟20 a與栓皮櫟30 a相似性為1.000，栓皮櫟30 a與栓皮櫟40 a相似性為0，栓皮櫟20 a與栓皮櫟40 a相似性為0。種子庫(kù)相似性隨封育年限增大，說(shuō)明恢復(fù)演替的過(guò)程也是土壤種子庫(kù)空間異質(zhì)性加大的過(guò)程。

對(duì)不同植被類(lèi)型間的土壤種子庫(kù)相似性分析得出，栓皮櫟20 a、栓皮櫟30 a群落與刺槐群落土壤種子庫(kù)相似性隨刺槐群落生長(zhǎng)年限的增加而增加，土壤種子庫(kù)相似性依次為0.667、0.5、0.4，而栓皮櫟40 a群落與刺槐群落土壤種子庫(kù)相似性隨刺槐群落生長(zhǎng)年限的增加而減少，土壤種子庫(kù)相似性依次為0.667、0.4、0。處于演替的較后期階段樣地之間的相似性系數(shù)相對(duì)較大，這可能是由于一些物種的侵入使它們之間的相似性系數(shù)增大。

表6 土壤種子庫(kù)的相似性Tab.6 Similarity of soil seed bank

3.2.3 土壤種子庫(kù)的生活型譜 圖2給出了6個(gè)群落土壤種子庫(kù)的生活型譜，可以看出多年生草本為6種群落土壤種子庫(kù)共有型，且刺槐10 a、栓皮櫟20 a和栓皮櫟30 a地下種子庫(kù)中種子生活類(lèi)型皆為多年生草本。一年生草本在刺槐20 a、刺槐30 a和栓皮櫟40 a土壤種子庫(kù)中為種子主要生活型。3個(gè)刺槐群落種子庫(kù)中多年生草本生活型隨封育年限增加而在降低，可能是由于萌發(fā)條件適宜，地下種子庫(kù)向地上群落補(bǔ)充所致。栓皮櫟20、30 a群落種子庫(kù)中群落種子庫(kù)中均為多年生草本，可能是由于地上植被依舊以多年生草本為主，結(jié)實(shí)量大，而栓皮櫟40 a地下種子庫(kù)中多年生草本所占比例很低，而一年生草本占大部分，而且也出現(xiàn)了木質(zhì)藤本，可能是地上多年生草本優(yōu)勢(shì)度降低，而一、二年生草本與木質(zhì)藤本優(yōu)勢(shì)度提高，結(jié)實(shí)量增大從而向種子庫(kù)補(bǔ)充所致。

圖2 土壤種子庫(kù)生活型譜Fig.2 Life form spectrum of soil seed bank

3.2.4 土壤種子庫(kù)種子密度 表7給出了6個(gè)植物群落土壤種子庫(kù)的種子密度。種子密度分別為:刺槐10、20、30 a分別為 1、2、3 種。栓皮櫟20、30、40 a分別為2、2、3種。刺槐10 a種子庫(kù)密度最低，僅917.19粒/m2。刺槐20、30 a和栓皮櫟20 a土壤種子庫(kù)密度均為1 834.38粒/m2。栓皮櫟40 a的密度最高，為9 171.9粒/m2。6個(gè)群落種子庫(kù)密度隨封育時(shí)間的增加而增大。而刺槐相比栓皮櫟土壤種子庫(kù)中種子密度較小，可能由于封育年限較短，地上植被結(jié)實(shí)量較少所致。

表7 土壤種子庫(kù)密度Tab.7 Density of the soil seed bank 粒/m2

3.2.5 土壤種子庫(kù)物種多樣性 表8給出了6種植物群落土壤種子庫(kù)的多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)，刺槐群落10～30 a種子庫(kù)物種多樣性指數(shù)隨恢復(fù)年限的增加而升高，栓皮櫟群落20～40 a種子庫(kù)的多樣性指數(shù)隨恢復(fù)年限的增加而遞減。刺槐30 a群落種子庫(kù)的均勻性指數(shù)為0.79。栓皮櫟群落20～40 a種子庫(kù)均勻性指數(shù)由0.92降至0.26。刺槐群落種子庫(kù)多樣性隨封育年限的增加可能是由于地上植被多樣性和結(jié)實(shí)量的增加，從而對(duì)種子庫(kù)的補(bǔ)充作用造成的，而栓皮櫟群落種子庫(kù)多樣性隨封育年限的增加而減少，可能是由于種子庫(kù)中種子優(yōu)勢(shì)度變化造成的。

3.2.6 環(huán)境因素對(duì)種子庫(kù)的影響 由圖3和4可知，坡度和土壤種子庫(kù)種數(shù)存在負(fù)相關(guān)，與種子庫(kù)密度也表現(xiàn)相同的現(xiàn)象，其原因可能是坡度增大，種子不易在地面留存等因素所致，因而影響土壤種子庫(kù)物種豐富度與密度。坡向?qū)ΨN子庫(kù)密度有一定影響，北坡最高(4 585.85粒/m2)，其次是南坡(4 280.22粒/m2)，種子庫(kù)平均密度最低出現(xiàn)在東坡(1 375.78粒/m2)。這種現(xiàn)象可能是不同坡向造成局地小環(huán)境差異的緣故，具體影響因素還有待進(jìn)一步研究。

表8 土壤種子庫(kù)物種多樣性和均勻度指數(shù)Tab.8 Species diversity and evenness indices of soil seed bank

圖3 坡度與種子庫(kù)物種數(shù)的關(guān)系Fig.3 Relationship between slope and number of seed bank species

圖4 坡度與種子庫(kù)密度的關(guān)系Fig.4 Relationship between slope and seed density

降雨也影響土壤種子庫(kù)的種數(shù)和密度，該區(qū)域年降水量較為集中，暴雨多發(fā)生在6—8月，土壤侵蝕嚴(yán)重，地上群落種子易被地表徑流沖走。由于栓皮櫟、刺槐結(jié)實(shí)期在秋季，該季節(jié)降雨較少，因此，降雨對(duì)這類(lèi)植物土壤種子庫(kù)的種數(shù)和密度影響不大。

3.2.7 地上植被與種子庫(kù)的關(guān)系 將不同樣地地上植被分蓋度較大的植物的分蓋度與總蓋度的比例與土壤種子庫(kù)相應(yīng)物種種子占所有物種種子的比例相對(duì)照作圖，見(jiàn)圖5，通過(guò)對(duì)比6個(gè)樣地種子庫(kù)組成和地上植被調(diào)查資料發(fā)現(xiàn)，所有樣地中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)灌木的種子，僅發(fā)現(xiàn)半多年生草本和木質(zhì)藤本的種子。多年生草本為臭草、藎草、石蒜和苦買(mǎi)菜。木質(zhì)藤本為鐵線(xiàn)蓮。說(shuō)明這6種植被土壤種子庫(kù)和地上植被的物種組成方面差異顯著，地上植被的優(yōu)勢(shì)種以多年生草本和一二年生草本為主，草本層片作為優(yōu)勢(shì)種對(duì)于土壤種子庫(kù)的貢獻(xiàn)要大于灌木層片;而在土壤種子庫(kù)中以多年生草本為主，這對(duì)于灌木層片的更新、演替的貢獻(xiàn)幾乎為零?？赡苡捎诘厣现脖坏幕謴?fù)年限，地上枯落物對(duì)種子進(jìn)入土壤的阻滯作用以及鳥(niǎo)類(lèi)與動(dòng)物的取食有關(guān)。

4 結(jié)論與討論

1)在6個(gè)植物群落植物類(lèi)型中，刺槐(10 a)8科13種，刺槐(20 a)12科17種，刺槐(30 a)15科19種，栓皮櫟(20 a)4科7種，栓皮櫟(30 a)6科9種，栓皮櫟(40 a)8科11種。6個(gè)群落以多年生草本為主要生活型。刺槐20 a和40 a群落植物種類(lèi)豐富，生活型多樣。栓皮櫟20 a和30 a植物生活型比較單一。

2)6個(gè)群落土壤種子庫(kù)中物種數(shù)較少，蕓香科和禾本科都占很大的比例;在6種土壤種子庫(kù)中，多年生草本植物占大多數(shù)。物種多樣性方面，刺槐30 a的多樣性指數(shù)較高，栓皮櫟20 a和30 a均勻性指數(shù)較高。栓皮櫟40 a種子庫(kù)密度最高，刺槐10 a種子庫(kù)密度為最低;但在土壤種子庫(kù)中并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)刺槐和栓皮櫟的種子。環(huán)境因素(坡向、坡度)對(duì)種子庫(kù)密度、物種豐富度有較大影響。

3)土壤種子庫(kù)中所含科屬和物種數(shù)都低于地上植被，且與地上草本植被主要科屬不同;土壤種子庫(kù)中占絕大多數(shù)比例的種子與地上植被分蓋度較大的植物不同，除刺槐20 a和30 a群落地上植被與土壤種子庫(kù)中有相同種外，其余地上植被在土壤種子庫(kù)中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)相對(duì)應(yīng)的種子。說(shuō)明土壤種子庫(kù)中的種子對(duì)地上植被的恢復(fù)貢獻(xiàn)較小。

研究區(qū)地上群落相似度有較大的不同，在同種樹(shù)種不同年限的相似性對(duì)比中發(fā)現(xiàn)，臨近年份群落的地上物種相似度大于年份相隔較大的群落。對(duì)地上植被豐富度的研究發(fā)現(xiàn)，刺槐林地上植被豐富度較高，這與王輝等［13］的研究結(jié)果相近。

土壤種子庫(kù)是種群恢復(fù)的重要基礎(chǔ)［14］。在此次研究中發(fā)現(xiàn)，樣地環(huán)境因素對(duì)于土壤種子庫(kù)有影響。坡度對(duì)種子庫(kù)種子種數(shù)以及土壤種子庫(kù)密度有影響，這可能由于坡度的急緩可以影響種子在地面的留存。樣地降水主要集中于6—8月份，集中的降水易將種子沖走，影響土壤種子庫(kù)的更新。坡向?qū)ν寥婪N子庫(kù)密度也有一定的影響，可能由于不同坡向溫濕條件不同而導(dǎo)致植被生長(zhǎng)的差異，從而導(dǎo)致植被結(jié)實(shí)量的差異。

圖5 種子庫(kù)與地上植被對(duì)比Fig.5 Contrast of soil seed bank and overground plant

種子庫(kù)中的種子多年生草本占大多數(shù)，一、二年生草本植物其次，與吳祥云等［15］的研究結(jié)果相似。同種植被相近年份間的土壤種子庫(kù)相似性較大，這與袁寶妮等［16］的研究結(jié)果相似，每一群落類(lèi)型總是與恢復(fù)年限最鄰近的群落具有最高的相似度，隨著恢復(fù)年限的增加，植物群落進(jìn)一步發(fā)育，群落物種組成差異性不斷增加，群落之間的生態(tài)距離逐漸變遠(yuǎn)，所以恢復(fù)年限相距越大，其相似性越小。

在此次研究中發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫(kù)的密度隨恢復(fù)年限的增加而增長(zhǎng)，這與張建利等［17］的研究結(jié)果相似。張智婷等［18］對(duì)林隙內(nèi)種子庫(kù)的研究發(fā)現(xiàn)，非林隙林分內(nèi)種子庫(kù)密度遠(yuǎn)高于林隙內(nèi)。劉濟(jì)明等［19］在對(duì)封育林區(qū)土壤種子庫(kù)的研究中發(fā)現(xiàn)種子庫(kù)隨封育年限的增加而豐度減小?？赡苡捎谄涞厣现脖坏母聦?dǎo)致土壤內(nèi)種子萌發(fā)，從而導(dǎo)致土壤內(nèi)種子減少，是土壤種子庫(kù)參與地上植被恢復(fù)的證明。

土壤種子庫(kù)與地上植被差異較大。這與馮秀等［20］的研究結(jié)果一致。一個(gè)植物群落地面現(xiàn)有種與土壤種子庫(kù)的種類(lèi)組成之間的關(guān)系可劃分為4種類(lèi)型:1)地下種子和地面植株都存在;2)地下種子存在，但地面植株不存在;3)地面植株存在，但地下種子不存在;4)地下種子與地面植株均不存在［21］。導(dǎo)致差異的原因可能有3方面:一是由于恢復(fù)年限有限，地上植被一些并未結(jié)實(shí);二是地上枯落物對(duì)地上群落種子進(jìn)入土壤有明顯的阻滯作用;三是樣地中鳥(niǎo)類(lèi)與小動(dòng)物的取食，導(dǎo)致植被種子被消耗。另外，在一次試驗(yàn)中，很難滿(mǎn)足所有物種種子萌發(fā)的條件，從而低估了種子庫(kù)的物種組成，也造成了植被與種子庫(kù)相似性較低。陳莉等［22］提出種子庫(kù)與地上植被相似度較低，首先和種子的命運(yùn)有關(guān)。王譯梓等［23］指出，土壤種子庫(kù)中存在的植物在現(xiàn)有群落中并沒(méi)有出現(xiàn)，可能是群落演替前期各階段產(chǎn)生的，它們的壽命較長(zhǎng)，從而在土壤中長(zhǎng)期保存下來(lái)，從而導(dǎo)致種子庫(kù)與地上植被差異較大。

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