劉 振 趙 洋 楊培迪 成 楊 楊 陽(yáng)

（湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所·長(zhǎng)沙·410125）

湖南省地處東經(jīng) 108°47'～114°15'，北緯 24°38'～30°08'。東為幕阜和羅霄山脈，西為武陵、雪峰山脈，南有五嶺山脈，中部丘陵與河谷、盆地相間，北部為洞庭湖；屬亞熱帶大陸季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，年均氣溫 16℃～18℃，年降水量 1200～1700mm，相對(duì)濕度多在80%左右；土壤肥沃，微酸性，自然肥力較高，適宜茶樹生長(zhǎng)，屬我國(guó)茶樹區(qū)劃的江南茶區(qū)。境內(nèi)分布著以城步峒茶、江華苦茶、汝城白毛茶和云臺(tái)山種4個(gè)群體為代表的茶樹種質(zhì)資源，茶樹資源非常豐富。

1 茶樹種質(zhì)資源現(xiàn)狀

湖南省是茶樹遷移、演化的過(guò)渡帶，保存著許多進(jìn)化程度不同的珍貴茶樹種質(zhì)資源，部分資源兼具大葉種和中小葉種的特點(diǎn)，茶樹資源非常豐富[1]。從上世紀(jì)50～60年代開始，湖南省茶葉研究所等單位相繼開始了系統(tǒng)地全省茶樹資源考察和收集工作。1979～1982年由湖南省經(jīng)濟(jì)作物局和湖南省茶葉研究所主持，持續(xù)4年對(duì)10個(gè)地(市)、43個(gè)縣(市)茶樹品種分布狀況進(jìn)行了野外調(diào)查，共收集茶樹資源276份[2]。近年來(lái)，隨著茶樹資源鑒定不斷深入，到目前為止，湖南省境內(nèi)已挖掘茶樹資源400多份（表1），主要包括了城步峒茶、江華苦茶、汝城白毛茶、云臺(tái)山種、保靖黃金茶等地方群體和一些畸變型（如漣源奇曲、石門空心茶）。

表1 湖南省代表性茶樹種質(zhì)資源及原產(chǎn)地

2 茶樹種質(zhì)資源研究進(jìn)展

2.1 分類研究

陳興琰等[1]和陳國(guó)本等[3]根據(jù)各資源的地理位置，將湖南省茶樹資源分為城步峒茶、江華苦茶、汝城白毛茶和安化云臺(tái)山種4個(gè)典型地方群體，同時(shí)，根據(jù)這4個(gè)群體在歷史上的生存和栽培地域情況，又將它們分為了兩大地理群體，即湘南地理群（江華苦茶、汝城白毛茶、城步峒茶）和湘中北地理群（云臺(tái)山種）。黎星輝等[4]通過(guò)對(duì)城步峒茶、江華苦茶、汝城白毛茶和云臺(tái)山種4個(gè)群體茶樹資源的主要化學(xué)成分研究認(rèn)為，汝城白毛茶屬毛葉茶種，與其它3個(gè)群體的差異最大；江華苦茶群體和城步峒茶群體同屬茶種的阿薩姆變種。陳亮等[5]以茶樹葉片及花等形態(tài)學(xué)特征為主要依據(jù)，將湖南省茶樹資源主要分為3類：白毛茶（Camellia var.pubilimba Chang）、阿薩姆茶(C.sinensis var.assamica)和茶(C.sinensis var.sinensis)。白毛茶以汝城白毛茶為代表，主要特征為葉背、萼片等各部位均有毛；阿薩姆茶主要包括了江華苦茶、酃縣苦茶、茶陵苦茶和藍(lán)山苦茶等資源，其特征為樹型為小喬木，葉面大，葉面顯著隆起，種子較大，與茶和白毛茶都有所不同；其余資源比如云臺(tái)山種等基本上都屬于茶(C.sinensis var.sinensis)。同時(shí)，王新超等[6]對(duì)包括來(lái)自湖南省的江華苦茶、酃縣苦茶、茶陵苦茶、藍(lán)山苦茶等在內(nèi)的24份苦茶資源與對(duì)照茶 (C.sinensis var.sinensis)和阿薩姆茶 (C.sinensis var.assamica)3類資源根據(jù)化學(xué)成分的變異進(jìn)行了聚類分析。結(jié)果表明，苦茶資源與茶的親緣關(guān)系相對(duì)較遠(yuǎn)，而與阿薩姆茶關(guān)系相對(duì)較近，苦茶資源與阿薩姆茶聚為一類，認(rèn)為可以將苦茶歸并到阿薩姆茶。

2.2 親緣關(guān)系及遺傳演化研究

湖南省與云貴高原相連，因此，其境內(nèi)茶樹資源的親緣關(guān)系研究對(duì)探索茶樹演化路徑具有重要作用。石林等[7]采用數(shù)量性狀聚類法對(duì)江華苦茶、汝城白毛茶、城步峒茶、莽山野生茶、云臺(tái)山大葉種、龍井群體種、巴達(dá)大茶樹共7個(gè)群體進(jìn)行類聚類分析，結(jié)果表明，云臺(tái)山種與比較進(jìn)化的龍井群體聚為第一類；汝城白毛茶與莽山野生茶聚為第二類；城步峒茶和江華苦茶與較原始的巴達(dá)大茶樹聚為第三類。劉寶祥等[8]通過(guò)對(duì)云南大葉種、江華苦茶和福鼎大白茶染色體觀察后發(fā)現(xiàn)，云南大葉種的染色體比江華苦茶對(duì)稱性高，而江華苦茶又比福鼎大白茶高。根據(jù)核型由對(duì)稱發(fā)展到不對(duì)稱的規(guī)律，江華苦茶應(yīng)該是由云南大葉種演變到灌木型小葉種的一種過(guò)渡類型。李丹和羅軍武[9]從形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、細(xì)胞學(xué)、酶學(xué)、化學(xué)以及分子生物學(xué)方面入手探討了江華苦茶種質(zhì)資源的親緣關(guān)系，認(rèn)為江華苦茶屬過(guò)渡類型茶樹，且親緣關(guān)系更接近于原始型。龔景文等[10]應(yīng)用聚丙烯酰胺凝膠電泳法，對(duì)汝城白毛茶、城步峒茶、江華苦茶、安化群體及云南大葉種五個(gè)群體的過(guò)氧化酶等6種同工酶進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，江華苦茶和城步峒茶與云南大葉茶相關(guān)系數(shù)較大，親緣性較強(qiáng)，而安化群體與其他品種的相關(guān)系數(shù)較小，表現(xiàn)較弱的親緣性。陳興琰等[11]根據(jù)同工酶帶表達(dá)的頻率和親緣關(guān)系分析表明，湘南地理群茶樹與云南大葉群體的親緣關(guān)系較近，湘中北地理群茶樹自成一類，與云南大葉群體的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。沈程文等[12]利用RAPD分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)云臺(tái)山種、城步峒茶、汝城白毛茶和江華苦茶4個(gè)地理種群的遺傳多樣性和親緣關(guān)系進(jìn)行了研究，聚類結(jié)果顯示，江華苦茶與城步峒茶間關(guān)系最近，云臺(tái)山種與汝城白毛茶種群間的關(guān)系最遠(yuǎn)。

2.3 經(jīng)濟(jì)性狀研究

陳興琰等[11]通過(guò)對(duì)城步峒茶、江華苦茶、汝城白毛茶、云臺(tái)山種和云南大葉種生化成分比較后表明：城步峒茶、江華苦茶和汝城白毛茶三個(gè)群體的春茶茶多酚含量與云南大葉種相似，均高于云臺(tái)山群體，但云南大葉群體的發(fā)酵性卻高于湖南省各群體，氨基酸含量在各群體間無(wú)顯著性差異。黎星輝[4]等對(duì)城步峒茶、江華苦茶、汝城白毛茶和云臺(tái)山種群體資源的主要化學(xué)成分、光合特性和生產(chǎn)性狀進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，春茶茶多酚與兒茶素含量依次為汝城白毛茶（38.38%和21.32%）、江華苦茶（28.27%和18.83%）、城步峒茶（28.15%和18.42%）、云臺(tái)山種（22.75%和16.38%），各資源的游離氨基酸、茶氨酸和咖啡堿含量均為正常水平，汝城白毛茶的可可堿和茶葉堿含量較高，豐產(chǎn)性以云臺(tái)山種較好，汝城白毛茶較差?？瓜x性方面，除云臺(tái)山種為中等外，其余均較強(qiáng)；汝城白毛茶的抗寒性為中等水平，弱于其它3個(gè)群體資源；抗旱性指數(shù)以云臺(tái)山種為高，依次為城步峒茶、江華苦茶、汝城白毛茶。劉寶祥等[8]對(duì)江華苦茶的生化成分、適制性和適應(yīng)性等研究表明，江華苦茶的茶多酚及其兒茶素類物質(zhì)含量較高，均高于紅綠茶兼優(yōu)的國(guó)家級(jí)良種櫧葉齊，制紅茶品質(zhì)優(yōu)良，在原產(chǎn)地可以達(dá)二套樣水平，引種到長(zhǎng)沙紅碎茶可達(dá)三套樣水平。另外，據(jù)報(bào)道[6,13]，苦茶中存在一種特殊的物質(zhì)——丁子香酚甙，使苦茶具有特殊的苦味和丁香香氣。因此，亦可將苦茶作為特異的親本應(yīng)用于選育帶特殊香味的茶樹新品種。在汝城白毛茶群體的研究方面，劉貴芳[14]和黎星輝[15]等對(duì)汝城白毛茶群體研究后表明，該群體葉片大，芽頭肥壯，茸毛較多，茶多酚、兒茶素含量高，發(fā)酵性好，適制優(yōu)質(zhì)紅茶，制紅碎茶有自然花香，滋味濃強(qiáng)。

3 利用現(xiàn)狀

從上世紀(jì)50年代開始，湖南省茶葉研究所就對(duì)本區(qū)域的江華苦茶、汝城白毛茶、城步峒茶、云臺(tái)山種等地方群體資源進(jìn)行了生態(tài)環(huán)境觀察及生化成分分析[12,16]，并對(duì)一些優(yōu)良群體的單株展開了生物性狀和經(jīng)濟(jì)性狀研究[8,11,14,15]，先后采用單株選育法選育無(wú)性系茶樹良種13個(gè)（表2），包括了除玉綠之外湖南省所有的5個(gè)國(guó)家茶樹良種和8個(gè)省級(jí)茶樹良種[17]，占湖南省級(jí)以上無(wú)性系茶樹良種的59.1%。值得注意的是，采用單株選育法選育的這些無(wú)性系良種中，絕大部分都是通過(guò)對(duì)安化群體種的利用而選育出來(lái)的紅綠兼制品種。這些良種在不同時(shí)期為湖南省茶葉產(chǎn)業(yè)發(fā)展做出了重大貢獻(xiàn)，有些品種比如白毫早、櫧葉齊等至今仍在湖南省及周邊各省有大面積種植和推廣。近年來(lái)，隨著市場(chǎng)對(duì)名優(yōu)綠茶及多樣化茶產(chǎn)品需求趨勢(shì)的加強(qiáng)，湖南省除對(duì)野生茶樹資源分布比較集中的地區(qū)加強(qiáng)茶樹資源收集及評(píng)價(jià)外，還開始了對(duì)武陵山區(qū)等一些綠茶老產(chǎn)區(qū)的地方群體及農(nóng)家品種進(jìn)行了調(diào)查和研究[18,19]，挖掘出保靖黃金茶群體、西蓮群體等一些地方優(yōu)良群體資源，利用這些資源選育出高氨基酸茶樹新品種保靖黃金茶1號(hào)和一些特色新品系。

表2 采用單株選育法從各群體資源中選育的茶樹無(wú)性系良種

4 討論

4.1 湖南省茶樹資源分類

生物分類學(xué)的目的是有利于人們認(rèn)識(shí)生物，了解各生物類群間的親緣關(guān)系，從而掌握生物的生存和發(fā)展規(guī)律，為更廣泛、更有效地保護(hù)和利用自然界豐富生物資源提供方便。按照陳興琰[1]的地理分類法，湖南省茶樹資源可分為湘中北地理群和湘南地理群，這種分類方法不僅對(duì)湖南省茶樹資源進(jìn)行了高度的概括，而且采用這種分類方法形成的兩個(gè)群體資源在生化成分、生物學(xué)特性和適應(yīng)性上都有明顯的區(qū)別，因此在生產(chǎn)和利用上具有較大的指導(dǎo)意義。但是，這種分類方法只是建立在一定的地理定義范圍之內(nèi)，不能在形態(tài)等方面給這些資源進(jìn)行定義，因此很難將代表性的群體資源群分開來(lái)。從湖南省茶樹種質(zhì)資源的形態(tài)學(xué)、酶學(xué)和分子生物學(xué)聚類結(jié)果來(lái)看，城步峒茶和江華苦茶與云南大葉種的親緣關(guān)系較近，往往聚為一類，而云臺(tái)山種和汝城白毛茶則與它們間的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)而各自單獨(dú)聚為一類。這與閔天祿[20]和陳亮[13]的分類結(jié)果一致，他們根據(jù)形態(tài)學(xué)等研究結(jié)果，將湖南省茶樹資源分為3類：茶 (C.sinensis var.sinensis)、阿薩姆茶(C.sinensis var.assamica)和白毛茶（C.var.pubilimba Chang）。其中白毛茶以汝城白毛茶為代表；阿薩姆茶主要包括江華苦茶、茶陵苦茶和藍(lán)山苦茶等資源；其余資源比如云臺(tái)山種等基本上屬于茶。這種分類方法不僅對(duì)湖南省茶樹資源進(jìn)行了細(xì)化，而且更能從遺傳本質(zhì)和形態(tài)學(xué)等方面反映不同地方群體資源間的內(nèi)在關(guān)系，便于深入研究和利用湖南省茶樹種質(zhì)資源。

4.2 湖南省茶樹資源的遺傳演化地位

物種遺傳演化的分子標(biāo)記研究中，群體遺傳多樣性指數(shù)可以作為衡量物種進(jìn)化程度的一項(xiàng)指標(biāo)，群體遺傳多樣性越高，則表明這個(gè)群體越原始，反之越進(jìn)化。沈程文等[12]對(duì)湖南省茶樹資源4個(gè)典型群體的遺傳多樣性研究表明，4個(gè)群體內(nèi)的遺傳多樣性由高到低依次為：汝城白毛茶、江華苦茶、城步峒茶和云臺(tái)山種，這說(shuō)明湖南省茶樹資源在進(jìn)化程度上由高到低的順序?yàn)椋涸婆_(tái)山種、城步峒茶、江華苦茶、汝城白毛茶。這在一定程度上顯示了茶樹在湖南省由南向北的遺傳演化過(guò)程。同樣，劉寶祥[8]通過(guò)染色體的對(duì)稱性研究表明，云南大葉種的染色體對(duì)稱性比江華苦茶高，云臺(tái)山種的要低于江華苦茶。根據(jù)核型由對(duì)稱發(fā)展到不對(duì)稱的規(guī)律，江華苦茶和城步峒茶應(yīng)該是由云南大葉種演變到灌木型小葉種的一種過(guò)渡類型。綜合以上結(jié)果可以看出，湖南省茶樹資源已表現(xiàn)出了由較原始的阿薩姆茶到進(jìn)化型安化群體的演化。這不僅說(shuō)明了湖南省在茶樹進(jìn)化過(guò)程中所處的過(guò)渡地位，而且也進(jìn)一步印證了茶樹從原產(chǎn)地云貴高原向周邊的傳播過(guò)程。

4.3 湖南省茶樹資源的利用前景

我國(guó)茶樹育種目標(biāo)經(jīng)歷了“高產(chǎn)-優(yōu)質(zhì)-早生-多抗”的發(fā)展歷程。進(jìn)入21世紀(jì)，開始向產(chǎn)品多樣化、茶功能成分優(yōu)化和多抗的育種目標(biāo)轉(zhuǎn)移。而湖南省是茶樹遷移的過(guò)渡帶，茶樹種質(zhì)資源豐富，有些資源不僅具有大葉種的生化特性，而且具有中小葉種的生理特點(diǎn)，因此，加強(qiáng)對(duì)這些茶樹資源的研究和利用，對(duì)滿足當(dāng)前茶樹育種目標(biāo)需求潛力巨大。在資源利用方面，不僅要加強(qiáng)對(duì)江華、雙牌和汝城等野生茶樹資源豐富的地區(qū)進(jìn)行茶樹資源調(diào)查、收集、評(píng)價(jià)和保護(hù)，以期篩選出生化成分或抗性等特異的資源類型；而且也要重視對(duì)湘中北綠茶產(chǎn)區(qū)茶樹資源的收集和利用。研究發(fā)現(xiàn)[21]，湖南的綠茶不僅茶多酚含量適中，而且氨基酸含量高，酚氨比在7左右，非常適制名優(yōu)綠茶。因此，為了適應(yīng)市場(chǎng)對(duì)名優(yōu)綠茶良種的需求，在繼續(xù)深化對(duì)安化群體資源挖掘的基礎(chǔ)上，加強(qiáng)對(duì)種茶歷史悠久，地方群體資源和農(nóng)家品種豐富的洞庭湖環(huán)湖丘陵地帶和武陵山區(qū)進(jìn)行茶樹資源收集和評(píng)價(jià)已成為今后湖南名優(yōu)綠茶資源利用的主要方向。

1 陳興琰，唐明德，陳國(guó)本，等.湖南茶樹群體種質(zhì)資源的研究（上）[J].茶葉通訊，1989，(1)：34～39.

2 董利娟，楊 陽(yáng)，張曙光，等.茶樹育種研究的回顧與思考[J]. 茶葉通訊，2003，30（4）：18～22.

3 陳國(guó)本.湖南茶樹種質(zhì)資源親緣關(guān)系及其在系統(tǒng)演化中的地位的探討[J].湖南農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1987，15（3）：71～78.

4 黎星輝，胡茂豐，劉富知，等.湖南地方茶樹資源的研究[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，23（6）：543～547.

5 陳 亮，虞富蓮，童啟慶.關(guān)于茶組植物分類與演化的討論[J].茶葉科學(xué)，2000，20（2）：89～94.

6 王新超，姚明哲，馬春雷，等.我國(guó)苦茶資源主要生化成分的鑒定評(píng)價(jià)[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2008，24（6）：65～69.

7 石 林.湖南茶樹種質(zhì)資源親緣關(guān)系及其在系統(tǒng)演化中的地位[J].茶葉通訊，1988，（3）：22～26.

8 劉寶祥，彭繼光，劉湘鳴.江華苦茶的發(fā)掘利用研究[J].茶業(yè)通報(bào)，1981，(6)：24～27.

9 李 丹，羅軍武.江華苦茶種質(zhì)資源的親緣關(guān)系及在茶樹進(jìn)化中的地位研究進(jìn)展[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，（1）：10～12.

10 龔景文，陳興琰，陳國(guó)本，等.湖南主要茶樹資源的同工酶研究[J].湖南農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1989，15（1）：51～60.

11 陳興琰，唐明德，陳國(guó)本，等.湖南茶樹群體種質(zhì)資源的研究（下）[J].茶葉通訊，1989，（2）：3～9.

12 沈程文，黃意歡，黃建安，等.湖南典型茶樹地理種群遺傳多樣性[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2007，15（5）：855～860.

13 陳 亮，虞富蓮，楊亞軍，等.茶樹種質(zhì)資源與遺傳改良（第一版）[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2006.

14 劉貴芳，黎星輝，黃惠華，等.汝城白毛茶的研究及開發(fā)利用[J].湖南農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1991，17(增刊)：551～555.

15 黎星輝，施兆鵬.汝城白毛茶研究進(jìn)展[J].茶葉通訊，2002，（4）：33～35.

16 張貽禮,劉湘鳴,尚本清.莽山野生茶樹資源調(diào)查報(bào)告[J].茶葉通訊，1980，（1）：43～47.

17 白堃元.中國(guó)茶樹品種志[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2001.

18 張湘生.地方珍稀茶樹良種——黃金茶的利用現(xiàn)狀與前景[J].茶葉通訊，2006，33（2）：4～6.

19 蔣 洵，黃仲先.發(fā)展武陵綠茶提高湖南茶葉品質(zhì)[J].茶葉通訊，2009，36（2）：20～22.

20 閔天祿.山茶屬茶組植物的修訂[J].云南植物研究，1992，（2）：115～132.

21 施海根.中國(guó)名茶圖譜（綠茶篇）[M].上海：上海文化出版社，1995.