康東偉 趙聯(lián)軍 宋國華

(省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學(xué))，北京，100083) (四川王朗國家級自然保護區(qū)管理局) (北京建筑工程學(xué)院)

大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)的生境選擇一直是大熊貓研究的熱點［1-2］，但很少涉及種間關(guān)系對大熊貓生境選擇的影響［3］，家畜與大熊貓競爭對大熊貓生境選擇的影響研究更少，僅冉江洪等［4-5］曾對比研究了大熊貓和家畜的生境選擇情況。

王朗國家級自然保護區(qū)是我國大熊貓重點分布區(qū)，由于周邊社區(qū)居民具有放牧習(xí)慣，且隨著“天然林保護工程”和“退耕還林工程”的實施，保護區(qū)內(nèi)的放牧活動有增加的趨勢［6］，因此，研究大熊貓與家畜的競爭關(guān)系具有現(xiàn)實意義。文中利用列聯(lián)表法、生態(tài)位重疊法和分布頻率法，基于四川王朗國家級保護區(qū)2009年的野生動物生境監(jiān)測數(shù)據(jù)(包括干擾監(jiān)測數(shù)據(jù))，通過比較大熊貓和家畜的生境利用情況，研究大熊貓與家畜的競爭關(guān)系，為大熊貓生境恢復(fù)、保護和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

四川王朗國家級自然保護區(qū)(103°50'～104°58'E，32°49'～33°02'N)位于四川省平武縣，面積32 297 hm2，建于1965年，是我國最早的4個大熊貓自然保護區(qū)之一。保護區(qū)海拔2300～4 980 m［7］。保護區(qū)目前家畜總數(shù)量約為300只，其中牛約200頭，馬約100匹(個人交流，2010)。

2 材料與方法

研究數(shù)據(jù)來源于四川王朗國家級自然保護區(qū)2009年的野生動物生境監(jiān)測數(shù)據(jù)，共收集到有大熊貓活動痕跡的監(jiān)測數(shù)據(jù)86個，有家畜活動痕跡的監(jiān)測數(shù)據(jù)61個。野外監(jiān)測路線的選擇上，采取覆蓋全區(qū)、有代表性的方法，固定路線和隨機路線相結(jié)合，固定路線每個季度逐條監(jiān)測1次;隨機路線通常每月隨機監(jiān)測1條(圖1)。每條樣線上凡是有野生動物痕跡(如糞便、臥痕、毛發(fā)、尸體和實體等)處，設(shè)20 m×20 m的樣方，記錄地形因子特征(海拔高度、糞便位置、坡度、坡向、坡位和坡形等)、森林群落結(jié)構(gòu)(喬木平均高度、郁閉度，灌木高度、蓋度等)、竹林狀況(竹種類型、高度、竹子生長類型、長勢、竹子蓋度等)(表1)［8-9］。

根據(jù)大熊貓和家畜對于生境的利用情況，利用列聯(lián)表法將19個因子分為競爭關(guān)系較強和較弱兩類。對于差異性顯著(p＜0.05)的因子，認(rèn)為是競爭關(guān)系較弱的因子;對于差異不顯著(p＞0.05)的因子，認(rèn)為是競爭關(guān)系較強的因子。具體分析過程是：

首先，計數(shù)在各個因子的各個水平(即各個因子的類型或等級)有大熊貓痕跡和有家畜痕跡的樣點數(shù)，從而組成一個r×c列聯(lián)表。將各樣點分為“有大熊貓痕跡”和“有家畜痕跡”兩種結(jié)果，因此，列聯(lián)表的行數(shù)r是2;列數(shù)c是各因子的水平數(shù)［6］。然后，將數(shù)據(jù)錄入SPSS17.0進(jìn)行列聯(lián)表檢驗，檢驗的零假設(shè)是大熊貓和家畜對某因子利用的差異性不顯著。在相應(yīng)自由度下，若對應(yīng)的概率值p大于0.05，則可以在5%的顯著性水平下接受零假設(shè)，結(jié)論是大熊貓和家畜對某因子利用的差異性不顯著;若對應(yīng)的概率p小于0.05，則可以在5%的顯著性水平下推翻零假設(shè)，結(jié)論是大熊貓和家畜對某因子利用的差異性顯著。若列聯(lián)表中數(shù)值不符合檢驗要求，系統(tǒng)將進(jìn)行自動校正。

利用Pianka指數(shù)法［10］(公式 1)和 Cowell-Futuyma指數(shù)法［10-11］(公式2)，通過計算將大熊貓和家畜在各個因子的生態(tài)位重疊值，以及19個因子的平均生態(tài)位重疊值作為競爭指數(shù)，將生態(tài)位重疊值小于19個因子的平均生態(tài)位重疊值因子確定為競爭關(guān)系較弱的因子;將生態(tài)位重疊值大于19個因子的平均生態(tài)位重疊值因子確定為競爭關(guān)系較強的因子。

圖1 四川王朗國家級自然保護區(qū)監(jiān)測路線示意圖

表1 監(jiān)測因子與描述

式中：αij=αji代表生態(tài)位重疊值，即競爭指數(shù);piα和 pjα分別代表i和j物種對某一因子的各類型或等級的利用比例;n為某一因子的類型或等級數(shù)量。整個過程在EXCEL完成。

對通過列聯(lián)表、Pianka指數(shù)和Cowell-Futuyma指數(shù)3種方法得出結(jié)果一致為競爭關(guān)系較強的因子做進(jìn)一步分析，利用分布頻率法，將大熊貓與家畜最高利用率一致的因子類型或等級確定為競爭的主要環(huán)境條件。

3 結(jié)果與分析

列聯(lián)表法得出的結(jié)果是：大熊貓與家畜競爭關(guān)系較弱(p＜0.05)的因子有部位、坡形、坡向、坡度、水源距離、森林起源、微生境、竹子蓋度和竹子生長類型;競爭關(guān)系較強(p＞0.05)的因子有海拔、植被類型、喬木高度、郁閉度、喬木平均胸徑、灌木高度、灌木蓋度、竹子種類、竹子高度和竹子質(zhì)量(表2)。

表2 大熊貓與家畜的生境利用列聯(lián)表檢驗

Pianka指數(shù)法得出的結(jié)果是：大熊貓與家畜競爭關(guān)系較弱(競爭指數(shù)小于0.88)的因子有部位、坡形、坡向、坡度、水源距離、微生境和竹子蓋度;競爭關(guān)系較強(競爭指數(shù)大于0.88)的因子有海拔、植被類型、森林起源、喬木高度、郁閉度、喬木平均胸徑、灌木高度、灌木蓋度、竹子種類、竹子高度、竹子生長類型和竹子質(zhì)量(表3)。

Cowell-Futuyma指數(shù)法得出的結(jié)果是：大熊貓與家畜競爭關(guān)系較弱(競爭指數(shù)小于0.80)的因子有部位、坡形、坡向、坡度、水源距離、森林起源、微生境和竹子蓋度;競爭關(guān)系較強(競爭指數(shù)大于0.80)的因子有海拔、植被類型、喬木高度、郁閉度、喬木平均胸徑、灌木高度、灌木蓋度、竹子種類、竹子高度、竹子生長類型和竹子質(zhì)量(表3)。

3種方法得出結(jié)果一致均為競爭關(guān)系較強的因子為：海拔、植被類型、喬木高度、郁閉度、喬木平均胸徑、灌木高度、灌木蓋度、竹子種類、竹子高度和竹子質(zhì)量。

表3 大熊貓與家畜的生境競爭指數(shù)

大熊貓與家畜競爭的主要環(huán)境條件：海拔2 500 m≤A＜3 000 m的針闊混交林中，喬木特征是高度為20 m≤D＜30 m、郁閉度為0.25≤E＜0.50、喬木胸徑為 20 cm≤F＜30 cm;灌木特征是高度為2 m≤G＜3 m、蓋度為25%≤H＜50%;竹子特征是高度為2 m≤I＜3 m，缺苞箭竹(Fargesia denudate)生長狀況良好(表4)。

表4 大熊貓與家畜的生境利用分布

4 結(jié)論與討論

冉江洪等［5］曾對同域分布的大熊貓與家畜的生境選擇進(jìn)行比較研究，其結(jié)果是二者在對11個環(huán)境因子的選擇上沒有相同的，但文中的結(jié)果是在對19個因子的利用上，有10個因子的競爭關(guān)系較強。產(chǎn)生差異的原因之一是研究內(nèi)容不同，冉江洪的研究內(nèi)容是選擇偏好，而文中的研究內(nèi)容是通過生境利用研究競爭關(guān)系，二者意義不同，選擇偏好側(cè)重研究動物生境選擇的傾向性，而生境利用側(cè)重研究動物對于生境的實際利用分布情況［12］;原因之二是不同山系的大熊貓生境選擇特征不同［5］，如對坡度選擇的研究，秦嶺的佛坪和邛崍山系的大熊貓更多選擇 15°～36°［13］，而相嶺山系是小于20°［14］。

從總體來看，大熊貓與家畜競爭關(guān)系較強和較弱的因子基本各占一半。說明它們在對環(huán)境條件的要求上既存在差異性，又有一定意義上的相似性。差異性的原因可能是二者的生物學(xué)差異［4-5］。大熊貓和家畜(牛、馬)屬于不同動物，它們有著不同的生物學(xué)特性和適應(yīng)方式;相似性的原因可能是大熊貓與家畜的同域分布，二者所利用生境的大環(huán)境是一致的，因此存在一定程度上的相似性。

致謝：感謝四川王朗國家級自然保護區(qū)管理局對本研究的大力支持!

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