張東旭，郭晉平

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 山西太谷 030801；2.山西大同大學(xué)農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院 山西大同 037009）

文峪河上游河岸帶及其毗鄰高地植物群落物種豐富度及分布格局研究

張東旭1，2，郭晉平

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 山西太谷 030801；2.山西大同大學(xué)農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院 山西大同 037009）

河岸帶在維持水生和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和其它功能有非常重要的作用，但是河岸帶植被與其毗鄰高地植物物種多樣性和植被分布格局上存在的規(guī)律并不清楚。本文以文峪河上游干流3個河段兩側(cè)9個河岸帶樣地及其毗鄰高地12個樣地的調(diào)查資料為基礎(chǔ)，用DCA排序法及Margalef物種豐富度指數(shù)研究了各類群落物種分布格局及豐富度，結(jié)果顯示：（1）河岸帶植被存在從源頭到下游的縱向格局和從河邊到高地的側(cè)向格局，其中縱向格局主要與海拔變化帶來氣候、土壤等因素的梯度分布有關(guān)，側(cè)向格局是相對河流距離、相對河面高度、土壤濕度和養(yǎng)分梯度等因子的綜合反映。（2）DCA排序不僅適合較大尺度下群落生境差異的分析，也適合很小范圍內(nèi)群落生境差異的分析，排序軸可以用海拔、相對河面位置和相對河面距離等因素來解釋；（3）高地群落比河岸帶群落在喬木層和草本層有更高的物種豐富度，在灌木層則較低，具體到每個河段情況又有所差異，不能確定河岸帶群落就一定比高地群落有更高的物種豐富度。（4）適當(dāng)?shù)母蓴_可以提高群落某些層次的物種豐富度，干擾過度會降低群落某些層次的物種豐富度。

文峪河流域；河岸帶；毗鄰高地；物種豐富度；物種分布格局

本研究以文峪河上游主河道3個典型植被河段為研究對象，針對上述兩個問題進行研究，以期得出一些有價值的初步成果。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究對象為文峪河上游從海拔2831m的分水嶺源頭到海拔850m的文峪河水庫全流域干流兩側(cè)的河岸帶及其毗鄰高地，位于龐泉溝國家級自然保護區(qū)及孝文山林場范圍內(nèi)，地理坐標(biāo)111°21～111°37′E，37°45′～37°59′N。氣候?qū)儆谑芗撅L(fēng)影響和控制的暖溫帶大陸性山地氣候，年平均氣溫4.2℃，年平均降水量822.6mm。河岸帶植被主要有云杉（青杄（Picea wilsonii））林、白樺（Betula platyphylla）林、沙棘（Hippophae rhamnoides）灌叢、密刺柳（Salix characta）灌叢和草甸等類型，與河岸帶毗鄰的高地植被主要有云杉林、山楊（Populus davidiana）遼東櫟（Quercus liaotungensis）林和華北落葉松（Larix principis－rupprechtii）林等類型，這些植被受到不同程度的人為干擾。

1.2 野外調(diào)查

野外工作于2007年8月進行，在文峪河上游選擇云杉林河段、白樺林河段和農(nóng)田草地河段（河谷耕地毗鄰河流處有帶狀草地）3個典型河段，依據(jù)地貌特征將植被分為河岸帶和高地2部分，分別設(shè)置3塊河岸帶樣方和4塊高地樣方，樣方規(guī)格10m×10m，將每個樣方劃分為4個5m×5m的灌木樣方，在每個灌木樣方的中心點位置上設(shè)1個1m×1m草本樣方。樣方調(diào)查時分別記錄各植物種的蓋度、高度和多度，對樣方喬木樹種（DBH≥5cm）的調(diào)查還要記錄胸徑和位置坐標(biāo)。共調(diào)查樣方21個，灌木樣方和草本樣方各84個，記錄到植物種142個。

1.3 數(shù)據(jù)處理

物種多樣性分析以物種重要值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，重要值（Vi）計算參考吉久昌等的方法［9］。物種豐富度采用Margalef指數(shù)（R=（S一1）/ln（N）），α多樣性指數(shù)采用“PKU－PSD計劃”的方法［10］。在CANOCO 4.5軟件包支持下，依據(jù)各樣方內(nèi)的物種重要值對樣方和物種進行DCA排序，整體排序前中剔除出現(xiàn)次數(shù)少于3次的偶見種，各河段排序前剔除了出現(xiàn)次數(shù)少于2次的偶見種。

表1 各河段樣方的概況Tab.1 An overview of Plots of the tree reaches

2 結(jié)果與分析

2.1 樣方的DCA排序及群落類型劃分

DCA排序?qū)?1塊樣方分為5個群落類型（圖1-a），即云杉林（第Ⅰ組），出現(xiàn)在第1排序軸左側(cè)和第2排序軸中部，可能是因為云杉林河段所有樣方都為青杄純林，郁閉度較高，林下灌木和地被植物種類比較接近；山楊遼東櫟林（第Ⅱ組），出現(xiàn)在第1排序軸中部和第2排序軸下部，白樺林（第Ⅲ組）出現(xiàn)在第1排序軸和第2排序軸中部；山楊遼東櫟林處于植被郁閉度較小、土壤為粗砂土且坡度較陡的陽坡，環(huán)境比較干燥。華北落葉松林（第Ⅳ組）出線在第1排序軸中部和第2排序軸上端；華北落葉松林位于海拔較高且處于陰坡的濕生環(huán)境，土壤較深厚而且粘重，腐殖質(zhì)層也比較深厚，其濕潤程度甚至高過河岸帶；河岸帶草甸（第Ⅴ組）出現(xiàn)在第1排序軸右側(cè)和第2排序軸中部。因此，初步判斷圖1-a的第1排序軸反映了平行河流的縱向海拔梯度，從左至右海拔逐步降低；而第2排序軸反映了樣方環(huán)境的干濕梯度，從上到下環(huán)境逐步趨于干燥。

圖1 不同河段樣方的DCA排序

每個河段的樣帶都被分為河岸帶和高地兩組（圖1-b、c、d），河岸帶樣方分布于第1排序軸的右側(cè)，高地樣方則分布于第1排序軸的左側(cè)；越接近河流上游的樣方，在排序圖上越靠近第2排序軸的頂端，反之就越靠近第2排序軸的下端。因此，第1排序軸反映了樣方距河流的位置側(cè)向距離及海拔梯度，越靠近排序軸的左側(cè)近端，樣方距離河流越遠(yuǎn)，海拔越高；第2排序軸反映了群落沿河流縱向延伸的海拔梯度，越靠近排序軸的上方遠(yuǎn)端，海拔越高。樣方在排序圖上的空間分布與其實際地理分布比較一致，例如，YSR2在圖1-b上的位置與高地樣方更接近，是由于其處于接近高地的河岸帶高臺地上，其生境條件與植被類型與高地群落更相似；YSR3在第1排序軸的右端，而其實際地理位置應(yīng)在YSR1和YSR2之間，且更靠近河流，可能是河流上方的林窗為其提供了更高的光熱條件，使得其群落中的植被更接近較下游植被。圖1-c各樣方出現(xiàn)位置與其實際地理位置較一致。圖1-d中，第1排序軸較長，說明農(nóng)田草地河段河岸帶群落與高地群落的相對位置和海拔差異較大，這與樣方的實際地理分布關(guān)系也高度一致。因此，本研究初步認(rèn)為DCA排序即使在很小的河段范圍內(nèi)，也能較好的區(qū)分樣方相對地理位置不同導(dǎo)致的生境差異。

2.2 物種的DCA排序

對68個主要物物種的進行DCA排序（圖2-a），第1排序軸從左至右反映了物種平行河流的縱向海拔梯度，越靠近左端海拔越高，越靠近右端海拔越低；第2排序軸從上至下反映了物種垂直河流的側(cè)向距離梯度，越靠上端距河流越遠(yuǎn)，越靠近下端距河流越近。

分河段物種的DCA排序表明，每個河段的物種都存在明河岸帶種與高地種分異。在云杉林河段（圖2-b），大量物種集中在排序圖的右上方，表明該河段多數(shù)物種在河岸帶及其毗鄰高地均有分布，也說明該河段河岸帶與毗鄰高地生境相似性較高。圖2-b的第1排序軸基本反映了環(huán)境的側(cè)向梯度，從左至右逐步由高地過渡到河岸帶；第2排序軸的生態(tài)學(xué)意義不明顯。在白樺林河段（圖2-c），第1排序軸基本反映了環(huán)境的側(cè)向梯度，即從左至右逐步由高地過渡到河岸帶；第2排序軸從上之下基本上反映出海拔逐步降低的趨勢。在農(nóng)田草地河段（圖2-d），其第1排序軸和第2排序軸的意義與白樺林河段相同，但其高地物種（第Ⅰ組）和河岸帶物種（第Ⅱ組）之間的分異更為明顯，河岸帶和高地之間的共有種（第Ⅲ組）僅有少數(shù)幾種。

圖2 不同河段物種DCA排序

DCA將3個河段68個主要物種6組（圖2-a），即第Ⅰ組（近源頭的高海拔高地物種）、第Ⅱ組（近下游的低海拔河岸帶物種）、第Ⅲ組（高海拔河岸帶物種）、第Ⅳ組（中低海拔河岸帶物種）、第Ⅴ組（中低海拔高地物種）和第Ⅵ組（3個河段的廣布種）。分河段DCA排序，進一步將每個河段的物種分為3組（圖2-b、c、d），即高地種、河岸帶種和共有種?？梢?，文峪河河岸帶植被如需修復(fù)或重建，在高海拔河段宜采用青杄、陜西莢蒾（Viburnum sargentii）、刺果茶藨子、細(xì)枝繡線菊、金銀忍冬、蔥皮忍冬（Lonicera ferdinandii）等；在中海拔河段河岸帶植宜采用華北落葉松、白樺、茶條槭（Acer ginnala）、沙棘、山楂、毛葉小檗（Berberis amurensi）、水栒子、銀露梅（Potentilla glabra）和河朔蕘花（Wikstroemia chamaedaphne）等；在農(nóng)田草地河段宜采用華北落葉松、密刺柳、山楂和金銀忍冬基礎(chǔ)上，也可從毗鄰高地或白樺林河段引入部分灌木種。

2.3 物種多樣性與群落類型的關(guān)系

應(yīng)用Margalef指數(shù)（R）和Shannon-Wiener指數(shù)（H＇）對河岸帶及毗鄰高地植物群落的物種豐富度和多樣性進行分析（圖3）。由圖3-a可見，在喬木層和草本層，高地比河岸帶有更高的物種豐富度和多樣性，而灌木層則是河岸帶較毗鄰高地有更高的物種豐富度和多樣性。R和H?表現(xiàn)規(guī)律一致，本研究僅用R對各河段不同景觀位置和層次物種多樣性進行了深入分析（見圖3-b）。

在云杉林河段，高地群落喬木層的物種豐富度是河岸帶的2.2倍多，其灌木層物種豐富度與河岸帶群落相近，而草本層物種豐富度低于河岸林；在白樺林河段，高地群落喬木層物種豐富度是河岸林的2.3倍，但其灌木層和草本層的物種豐富度都低于河岸林；在農(nóng)田草地河段，受人類活動影響，河岸帶群落的喬木層已不存在，灌木層也所剩無幾，高地群落各層物種豐富度都高于河岸帶。

圖3 河岸帶及毗鄰高地種子植物的物種多樣性

3 討論

3.1 河岸帶的植被梯度格局

江明喜等（2002）通過DCA排序發(fā)現(xiàn)三峽庫區(qū)河岸植物群落有沿濕度梯度的分布格局［11］，Lyon等（2005）也曾發(fā)現(xiàn)河岸帶木本植被的配置方式與地貌梯度密切相關(guān)［12］。本研究通過對文峪河上游3個河段河岸帶毗鄰高地樣方和物種的DCA排序，揭示河岸帶植被與高地植被存在沿河流方向的縱向海拔梯度和從河岸帶向高地的橫向海拔梯度格局。河岸帶植被的橫向距離梯度可能是樣方相對河流距離、相對河面高度、土壤濕度和養(yǎng)分梯度等因子的綜合反映，而縱向海拔梯度主要與海拔變化帶來氣候、土壤等因素的梯度格局有關(guān)。

3.2 河岸帶與毗鄰高地物種豐富度比較

龐泉溝自然保護區(qū)共有種子植物87科344屬791種［13］，本研究在12塊共1200m2的高地樣方中發(fā)現(xiàn)種子植物104種，在9塊共900m2河岸帶樣方共有種子植物91種，分別占到該區(qū)域種子植物總數(shù)的13％和11％。物種豐富度分析表明，文峪河上游高地群落比河岸帶群落在喬木層和草本層有更高的物種豐富度，在灌木層則較低，具體到每個河段情況又有所差異。因此，不能確定河岸帶群落就一定比高地群落有更高的物種豐富度。Sabo et al.（2005）通過對已發(fā)表的幾大洲的研究成果的整合，發(fā)現(xiàn)與毗鄰高地相比，河岸帶只是增加了區(qū)域物種的配置密集度，或γ多樣性，而不是擁有更多的物種［14］。在文峪河流域，Sabo的結(jié)論是否成立，尚需擴大樣本容量才能作進一步判斷。

3.3 干擾對河岸帶物種豐富度的影響

文峪河上游河岸帶群落各層次物種豐富度既反映了群落所處的河流縱向梯度，也反映了人類干擾活動強度梯度。例如，云杉林河岸帶處于頂級群落階段，群落組成相對穩(wěn)定，且受人為干擾極小，物種豐富度相對較高；白樺林河岸帶的喬木層受人類采伐薪碳干擾，林冠層出現(xiàn)較多林窗，生境異質(zhì)性提高，其灌木層和草本層比毗鄰高地有更高的物種豐富度，而喬木層的物種豐富度則較低；農(nóng)田草地河段受人為干擾嚴(yán)重，河岸帶已無喬木物種，殘存零星灌木，各層物種的豐富度明顯低于毗鄰高地群落，且其草本層物種豐富度明顯高于其它兩個河段的河岸帶。Nilsson et al.（1989）和Planty-Tabac－chi et al.（1996）的研究表明，中等干擾會使河岸帶中段比源頭或河流中下游部分具有更高的物種豐富度［15，16］。本研究證明適當(dāng)?shù)母蓴_可以提高群落某些層次的物種豐富度，干擾過度會降低群落某些層次的物種豐富度，但因未涉及文峪河中下游河段，因此對中度干擾理論印證能力有限。

4 結(jié)論

（1）DCA排序可有效揭示河岸帶固有的從源頭到下游的縱向格局和從河邊到高地的側(cè)向格局。

（2）DCA排序不僅適合較大尺度下群落生境差異的分析，也適合很小范圍內(nèi)群落生境差異的分析，排序軸可以用海拔、相對河面位置和相對河面距離等因素來解釋。

（3）河岸帶是否比其毗鄰高地有更高的物種多樣性，河岸帶是否只是增加了區(qū)域物種的配置密集度的理論，需要大區(qū)域、多流域、大樣本的證明。

（4）適當(dāng)?shù)母蓴_可以提高群落某些層次的物種豐富度，干擾過度會降低群落某些層次的物種豐富度。

［1］吉久昌，郭躍東，郭晉平，et al.，文峪河上游河岸林群落類型及其生態(tài)適應(yīng)性［J］.生態(tài)學(xué)報，2009（03）：1587-1595.

［2］郭躍東，郭晉平，張蕓香，et al.，文峪河上游河岸林群落環(huán)境梯度格局和演替過程［J］.生態(tài)學(xué)報，2010（15）：4046-4055.

［3］高潤梅and郭晉平，文峪河上游河岸林的演替分析與預(yù)測［J］.生態(tài)學(xué)報，2010（06）：1564-1572.

［4］Naiman，R.J.，J.S.Bechtold，D.C.Drake，et al.，Origins，Patterns，and Importance of Heterogeneity in Riparian Systems［M］，in E－cosystem Function in Heterogeneous Landscapes，G.M.Lovett，M.G.Turner，C.G.Jones，et al.，Editors.2005，Springer：New York.

［5］NRC，N.R.C.，Riparian areas：Functions and strategies for management.Summary，C.WSTB，Editor.2002，National Academy Press：Washington.22.

［6］Nilsson，C.and M.Svedmark，Basic principles and ecological consequences of changing water regimes：riparian plant communities［J］.Environment Management，2002.30（4）：468-480.

［7］Ward，J.V.，K.Tockner，D.B.Arscott，et al.，Riverine landscape diversit［J］.Freshwater Biology，2002.47：517-539.

［8］Naiman，R.J.，H.Décamps，and M.E.M.McClain，Riparia：Ecology，Conservation，and Management of Streamside Communities 2005，Burlington，USA：Elsevier Academic Press.

［9］Ji，J.C.，Y.D.Guo，J.P.Guo，et al.，Community types and ecological adaptation characteristics of the riparian forest in upper reach of Wenyuhe Watershed［J］.Acta Ecologica Sinica，2009.29（3）：1587-1595.

［10］Fang，J.Y.，Z.H.Shen，Z.Y.Tang，et al.，The Protocol for the Survey Plan for Plant Species Diversity of China′s Mountains［J］. Chinese Biodiversity，2004.12（1）：5-9.

［11］Jiang，M.X.，H.B.Deng，and Q.H.Cai，Characteristics，classification and ordination of riparian plant communities in the Three-Gorges areas［J］.Journal of Forestry Research，2002.13（2）：111-114.

［12］Lyon，J.and N.M.Gross，Patterns of plant diversity and plant Cenvironmental relationships across three riparian corridors［J］.Forest Ecology and Management，2005.204：267-278.

［13］Feng，G.P.，Y.Guan，Z.Q.Li，et al.，Studies on the Flora and Diversity of Seed Plants in Pangquangou Nature Reserve，Shanxi Provine［J］.Journal of Shanxi University（Natural Science Edition），2008.31（A01）：135-138.

［14］Sabo，J.L.，R.Sponseller，M.Dixon，et al.，Riparian zones increase regional species richness by harboring different，not more，species［J］.Ecology，2005.86（1）：56-62.

［15］Planty-Tabacchi，E.T.A.M.，R.J.Naiman，et al.，Invasibility of species-rich communities in riparian zones［J］.Conservation Biology 1996.10：598-607.

［16］Nilsson，C.，G.Grelsson，M.Johansson，et al.，Patterns of plant species richness along riverbanks［J］.Ecology，1989.70（1）：77-84.

〔編輯 楊德兵〕

Vegetation structure and species diversity of riparian zone and its adjacent upland of Wenyuhe Watershed upstream

ZHANG Dong-Xu1，2，Guo Jin-Ping11College of Forestry，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801 Shanxi，China and2College of agriculture and life sciences，Shanxi Datong University，Datong 037009，Shanxi，China

Aims Riparian forests contribute to the diversity and function of both terrestrial and aquatic ecosystems，but we do not understand the disciplines of plant species diversity and vegetation distribution patterns between riparian vegetation and its adjacent upland.To reveal these disciplines，we compared plant species diversity and vegetation distribution patterns on temporary plots of upland forests and riparian zones in three representing reaches of Wenyuhe Watershed upstream of Shanxi province，China.Methods We chosen the three most representative reaches of the upstream of Wenyuhe Watershed：（1）Spruce Reach：It had spruce forest climax community and less disturbed；（2）Birch reach：It represents birch forest or scrubland community，and had been disturbed by humans cutting and Livestock feeding；（3）crop and pasture reach，riparian zones had been cleared for farmland，only had some remnant riparian meadow between farmland and river.We set up tree riparian zone plots（10m*10m）and four high plots（10m*10m）in each reach.Based on the data of community investigation，we used the Detrended Correspondence Analysis（DCA）and Margalef species richness index analyzed the riparian zone and its adjacent upland plots.Important findings（1）a longitudinal pattern from upstream to downstream related to the changes of climate and soil with the gradient change altitude and a lateral pattern from river to adjacent upland related to relative distance to river，relatively high to river，soil moisture and nutrient were exist；and（2）DCA ordering is not only suitable to analyses the differences of habitats in large scales，but also suitable to analyses it in a very small scales，ordination axes can be explained by altitude，relative location and relative distance to river，and other factors；and（3）species richness of upland communities were higher than it of riparian plant communities in the tree layer and herb layer，were lower than it in shrub layer.In specific circumstances of each river there were differences，so we can not determine the species richness of riparian communities were higher than upland communities；and（4）appropriate interference can improve species richness of community in some level and excessive interference would reduce species richness of community in some layer.

Wenyuhe Watershed；riparian zone；adjacent uplands；species richness；species distribution pattern

718..51

A

1674－0874（2011）04－0067－00

文峪河是汾河的重要支流，其流域植被在保持水土，涵養(yǎng)水源及維系區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)及生物多樣性方面起著重要的作用。但是，文峪河流域土地開發(fā)利用歷史悠久，其河道和河岸帶深受人類活動干擾，流域景觀各類要素的空間格局變化很大，自然植被有限且主要分布于上游山地。近些年，隨著國內(nèi)對河岸帶生態(tài)學(xué)研究的重視，文峪河上游河岸帶植被的分布格局、演替過程及生物多樣性等引起許多學(xué)者的重視。吉久昌等（2009）發(fā)現(xiàn)，文峪河上游河岸林群落類型之間的分異性總體表現(xiàn)不高，且表現(xiàn)出突出的多樣性特征；群落喬木層和灌木層的物種組成復(fù)雜，草本層多為一些耐干擾種和耐水濕種，總體上越遠(yuǎn)離河岸，高地群落中的物種比例越高，表現(xiàn)出高地森林與河流之間生態(tài)過渡帶的典型特點和河岸帶生態(tài)環(huán)境的高度異質(zhì)性［1］。吉久昌等（2009）將文峪河上游河岸林的群落類型劃分為強入侵性功能組、中等入侵性功能組、弱入侵性功能組和高逃避性功能組等4個生態(tài)適應(yīng)性功能組，并指出不同生態(tài)適應(yīng)性功能組的群落中，喬木層和灌木層的主要物種具有明顯不同的生態(tài)對策，而草本層物種的差異不明顯［1］。郭躍東等（2010）指出，文峪河上游海拔梯度、河岸帶坡度和河谷型共同決定了河岸林群落的分布格局，河岸帶坡度和河谷型實際反映的是河岸帶水文狀況對河岸林群落時空格局的控制作用［2］。高潤梅等（2010）利用空間代替時間的方法，通過靜態(tài)演替分析法結(jié)合Markov模型對群落的演替趨勢和過程進行了研究，將文峪河上游河岸林的13個群落區(qū)分成4個演替階段，并構(gòu)建了其演替序列，處于同一演替階段及相鄰演替階段的群落相似性較高［3］。

但是，河岸帶是全球最具生物多樣性的陸地景觀［4-6］，其豐富的異質(zhì)性、動態(tài)性以及生物學(xué)和空間上的復(fù)雜性［7］，因此僅僅把研究對象指向局部殘存的河岸林是有一點的片面性，必須考慮到在流域尺度河岸帶的海拔梯度變化帶來的空間異質(zhì)性，而這往往使得河岸帶的生物多樣性被放大［8］。河岸帶可以發(fā)現(xiàn)全流域絕大多數(shù)的物種［6］，這突顯出河岸帶在流域生物多樣性中的地位和作用。但是，由于缺少河岸帶與周邊高地之間的比較研究，局域尺度上河岸帶是否一定比毗鄰高地具有更高的生物多樣性？河岸帶及其毗鄰高地的植被究竟沿河流源頭至下游存在著怎樣的梯度格局？這些問題并沒有得到

2011-03-27

國家自然科學(xué)基金［30970480］；山西大同大學(xué)博士科研啟動基金［200801130002］

張東旭（1973-），男，山西沁水人，博士研究生，講師，研究方向：植物生態(tài)學(xué)。通信作者：郭晉平，教授，博導(dǎo)。很好地解決［8］。