張瑞萍,欽少君,趙振軍,張安民,張 波

不同游泳訓(xùn)練對大鼠海馬蛋白激酶C表達(dá)的影響

張瑞萍1,欽少君1,趙振軍1,張安民1,張 波2

海馬是下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)軸(HPA)應(yīng)激反應(yīng)的高位調(diào)節(jié)中樞,在抑制 HPA的應(yīng)激反應(yīng)中起著非常重的作用。刺激海馬可抑制應(yīng)激誘導(dǎo)的糖皮質(zhì)激素的分泌,損傷整個海馬或海馬背側(cè),則可引起 HPA軸對多種應(yīng)激源的敏感性增強(qiáng),血漿糖皮質(zhì)激素濃度異常升高[16]。據(jù)此,Fuchs提出邊緣系統(tǒng)-下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)軸(HLPA)的概念[13],因此,作為邊緣系統(tǒng)的海馬就更受關(guān)注。蛋白激酶C(protein kinase C,PKC)是Nishizuka等1977年被發(fā)現(xiàn)的,它是 Pl信號傳遞系統(tǒng)中的一個重要的蛋白激酶,因其廣泛參與細(xì)胞信息傳遞、分泌、離子通道調(diào)節(jié)、細(xì)胞增殖、分化及癌變等一系列與生命現(xiàn)象相關(guān)的過程而成為生物界和醫(yī)學(xué)界研究的一個熱點(diǎn)。本研究采用不同游泳訓(xùn)練方式建立大鼠運(yùn)動模型,選取海馬結(jié)構(gòu)為研究腦區(qū),應(yīng)用免疫組織化學(xué)的方法對大鼠海馬區(qū)PKC表達(dá)做出檢測,進(jìn)一步探討游泳運(yùn)動訓(xùn)練與PKC的關(guān)系及其可能機(jī)制,為運(yùn)動訓(xùn)練及運(yùn)動康復(fù)提供理論依據(jù)。

作者單位:1.煙臺大學(xué),山東煙臺264005;2.海軍航空工程學(xué)院基礎(chǔ)部,山東煙臺264001

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動物與分組

55只健康雄性SD大鼠(山東綠葉天然藥物研究開發(fā)有限公司提供),3月齡,體重255.5±19.4 g,常規(guī)分籠飼養(yǎng),飼養(yǎng)環(huán)境溫度(19.8±2.9)℃,相對濕度 62.0%±13.5%,自然光照,自由飲食和飲水。大鼠購進(jìn)后,先適應(yīng)性喂養(yǎng)3天,記錄體重,同時進(jìn)行適應(yīng)性游泳,每天一次,由15min、20 min至30 min,逐日遞增運(yùn)動時間。然后隨機(jī)分為對照組(5只)和訓(xùn)練組(50只),訓(xùn)練組又分為持續(xù)游泳訓(xùn)練組(25只)和間歇游泳訓(xùn)練組(25只),每籠5只,分籠飼養(yǎng)。

1.2 游泳訓(xùn)練模型

1.2.1 游泳條件

塑鋼玻璃游泳池,規(guī)格為150 cm×70 cm×60 cm,水深40 cm,水溫控制在(33～36)℃。

1.2.2 游泳方案

訓(xùn)練組進(jìn)行6周游泳訓(xùn)練,每周訓(xùn)練6天,休息1天。2小組分別采用不同的游泳形式:持續(xù)訓(xùn)練組每天游2次,每次150 min,中間休息120 min;間歇訓(xùn)練組每天訓(xùn)練1次,負(fù)重3%～5%體重的重物,游泳6 min后休息4min,連續(xù)循環(huán)訓(xùn)練10組。訓(xùn)練結(jié)束后吹干毛發(fā),返回鼠籠。對照組不做任何訓(xùn)練,常規(guī)飼養(yǎng),自由活動。訓(xùn)練按計(jì)劃進(jìn)行,2組游泳訓(xùn)練在同一時刻結(jié)束。

1.3 體重測量

采用 HD-2006B天平,對大鼠的體重進(jìn)行全程測量,開始運(yùn)動前測量1次,然后,每周一運(yùn)動前對所有大鼠進(jìn)行體重測量、記錄。

1.4 取材與固定

持續(xù)訓(xùn)練組和間歇訓(xùn)練組分別于最后一次訓(xùn)練結(jié)束后即刻、30 min、60 min、240 min(每個時間點(diǎn)取 5只大鼠),用2%戊巴比妥鈉(40 mg/kg)腹腔注射麻醉大鼠,打開胸腔,從心尖將穿刺針插入至升主動脈,然后迅速剪破右心耳,并快速灌入400 ml預(yù)冷的生理鹽水沖洗血管,隨后用4%多聚甲醛250 ml快速灌注,接著放慢速度仍用4%多聚甲醛250ml灌注,進(jìn)行前固定,然后用10%蔗糖PBS液灌入300 ml,至肺臟變硬變白為止。最后迅速斷頭,將頭部放在冰盤上,打開顱腔,暴露全腦。對照組灌注取腦同時進(jìn)行。取下海馬所在部位腦組織放入4%中性甲醛固定液中固定24 h,更換固定液1次。

1.5 組織固定后的處理

將固定好的腦組織塊用手術(shù)刀修整,置于水龍頭下自來水沖洗6 h后,按順序分別浸入70%、85%、95%、100%酒精脫水各30 min。將經(jīng)過脫水處理的組織入二甲苯透明約40 min,然后,按順序分別浸入在60℃恒溫箱中,已熔化的熔點(diǎn)分別為52℃～54℃、56℃～58℃、60℃～62℃的石蠟中,浸蠟時間分別為45 min、1 h、1 h,同時,熔化包埋蠟 (60℃溫箱內(nèi)進(jìn)行)。包埋時需先點(diǎn)燃酒精燈,將熔化的蠟倒入金屬包埋框內(nèi),用加溫后的鑷子速將浸蠟后的組織塊放入包埋框內(nèi),隨后插入標(biāo)簽紙,待自然冷卻變硬后取下包埋框。

1.6 石蠟切片

將包埋好的蠟塊整理后進(jìn)行切片,在展片機(jī)中展片(水溫40℃),分片后用APES(3-氨丙基-3-乙氧基甲硅烷)包被好的載玻片撈片并標(biāo)記,放入標(biāo)本盒,稍微晾干后將切片放入60℃烤箱內(nèi)烘烤過夜。

1.7 SP法免疫組織化學(xué)染色

兔抗大鼠 PKC抗體、SP免疫組化試劑盒(3%H2O2、5%山羊血清封閉液,生物素化二抗工作液、辣根酶標(biāo)記鏈霉卵白素工作液)、DAB染色試劑盒源自北京博奧森生物技術(shù)有限公司。將腦組織石蠟切片常規(guī)脫蠟、水化,0.01 mol/LPBS液中漂洗5 min×3次;微波爐內(nèi)抗原修復(fù)15 min(修復(fù)前檸檬酸緩沖液需預(yù)熱至95℃),取出后室溫冷卻30 min,3%H2O2室溫孵育15 min;37℃條件下5%山羊血清封閉非特異性抗原30 min;加入1∶50兔抗大鼠PKC抗體置濕盒內(nèi)4℃冰箱過夜,取出后置37℃孵育1 h;0.01 mol/LPBS液漂洗5 min×3次,滴加二抗,37℃濕盒內(nèi)孵育30 min;0.01 mol/LPBS液漂洗5 min×3次,滴加三抗,37℃濕盒內(nèi)孵育30 min;0.01 mol/LPBS液漂洗5 min×3次,最后DAB顯色10 min;蘇木精復(fù)染5 min,充分水洗30 min。常規(guī)上行梯度酒精脫水,二甲苯透明,中性樹膠封片。

1.8 圖像分析與統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

選取免疫組化標(biāo)記的切片,參照《大鼠腦立體定位圖譜》,定位于海馬。采用 ImagePro-Pluse圖像分析系統(tǒng)(IPP,美國Media Cybernetics公司),先測量大鼠DG照片中的陽性染色區(qū)域中的灰度值,換算成光密度 (OD),將照片上各點(diǎn)的光密度值累加起來,得到總光密度(IOD),IOD值除以目標(biāo)分布區(qū)域的面積,得到平均光密度值。每例動物取5張切片,在40×10倍光鏡下計(jì)數(shù)統(tǒng)計(jì)。采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析,數(shù)據(jù)以均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差 (X ±S)表示,相同運(yùn)動形式各時間點(diǎn)與對照組比較采用多重比較,方差齊者采用同LDS法、SNK法方差分析,方差不齊者采用 Games-Howell法、Tambane,s T2法分析;同一時刻兩種運(yùn)動形式之間比較采用 t檢驗(yàn),P＜0.05為有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2 結(jié)果

2.1 不同游泳方式對大鼠體重的影響

在訓(xùn)練前,間歇訓(xùn)練組和持續(xù)訓(xùn)練組與對照組大鼠的初體重相比 (表1),無顯著性差異 (P＞0.05),訓(xùn)練組大鼠按計(jì)劃游泳訓(xùn)練2周后,對照組大鼠正常喂養(yǎng)1周后,體重開始增加,并在隨后的幾周內(nèi)體重都呈現(xiàn)明顯增加的趨勢 (P＜0.01),說明實(shí)驗(yàn)中喂養(yǎng)得當(dāng),大鼠處于正常發(fā)育狀態(tài)。從體重增加情況來看,對照組大鼠因不參加訓(xùn)練,與訓(xùn)練組相比雖無顯著性差異,但增重是最多的;與間歇組比較,持續(xù)組大鼠增重較少 (P＜0.05),這與該組大鼠長期進(jìn)行有氧訓(xùn)練,其主要運(yùn)動能量來源于體內(nèi)脂肪的有氧代謝有關(guān);間歇組大鼠訓(xùn)練中以無氧代謝供能為主,有氧代謝供能為輔,因此,體重增加處于中間水平。大鼠體重的不同變化趨勢是本實(shí)驗(yàn)動物訓(xùn)練客觀規(guī)律的正確反映,說明大鼠游泳訓(xùn)練運(yùn)動模型建立很成功。

表1 游泳訓(xùn)練后大鼠體重分析結(jié)果一覽表Table 1 Results of Rat Body Weight after Swimming Training (g)

2.2 SP法海馬 PKC的表達(dá)

海馬在大鼠大腦中的位置形態(tài)如圖1所示。海馬PKC的表達(dá)產(chǎn)物染色呈棕黃色,位于神經(jīng)元胞核內(nèi)。低倍鏡下可見海馬 PKC表達(dá)呈C形帶狀分布(圖2)。高倍鏡下可見對照組大鼠海馬錐體細(xì)胞層有散在的胞核深染的PKC陽性神經(jīng)元(圖3)。持續(xù)游泳訓(xùn)練組和間歇游泳訓(xùn)練組海馬錐體細(xì)胞層可見均勻分布的大量的胞核深染的PKC陽性神經(jīng)元(圖4、圖5)。

2.3 游泳訓(xùn)練后大鼠海馬PKC的表達(dá)

間歇、持續(xù)游泳訓(xùn)練組PKC在訓(xùn)練后各時間點(diǎn)的表達(dá)均明顯高于對照組(P＜0.01,表2),且整個時程內(nèi)都呈現(xiàn)出波浪式的變化(圖2)。持續(xù)組 PKC在運(yùn)動后即刻表達(dá)達(dá)到最高峰,然后依次呈階梯式下降趨勢;間歇組 PKC則在運(yùn)動后60 min表達(dá)達(dá)到最高峰,整個時程變化趨勢較平緩。持續(xù)組 PKC在運(yùn)動后即刻、30 min、60 min 3個時段內(nèi)表達(dá)均明顯高于間歇組(P＜0.01),而運(yùn)動后240 min時表達(dá)則明顯低于間歇組(P＜0.01)。

圖1 冠狀位海馬結(jié)構(gòu)部位截面圖Figure 1. The Coronal Section for Dissection of Hippocampus

圖2 訓(xùn)練組海馬結(jié)構(gòu)PKC表達(dá)圖(SP法,×40)Figure 2. Expression of PKC in the Hippocampus in Training G roups(SP,×40)

3 分析與討論

大鼠具有潛在的、自發(fā)的游泳能力,在接受游泳訓(xùn)練時,一般不表現(xiàn)強(qiáng)烈的抵抗行為,因此,可減少對游泳運(yùn)動外其他不良因素刺激的反映[17]。

PKC屬于絲氨酸/蘇氨酸激酶家族成員[8],是最早被確認(rèn)的蛋白激酶之一,由二酰甘油 (diacylg-lycero,l DAG)、Ca2+等第二信使激活。激素、蛋白因子啟動的信號轉(zhuǎn)導(dǎo),經(jīng)過分布于不同組織中PKC的傳遞,在各種生命現(xiàn)象中發(fā)揮著廣泛而重要的作用。PKC有著廣泛的底物譜,能使代謝途徑的關(guān)鍵酶類、離子通道及細(xì)胞膜離子泵磷酸化,使與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)的蛋白質(zhì)磷酸化,調(diào)控基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子或翻譯有關(guān)因子,如c-Fos[7,5]、核因子κB等磷酸化,從而影響內(nèi)分泌腺和外分泌腺的分泌、神經(jīng)遞質(zhì)的釋放、凋亡、神經(jīng)元可塑性、心肌收縮、平滑肌張力改變和代謝途徑調(diào)節(jié),在免疫反應(yīng)及炎癥過程中也起重要作用,PKC還參與調(diào)控細(xì)胞的增殖與分化[10,11,2,1]。PKC在神經(jīng)系統(tǒng)中起著重要的作用,特別是對大腦的記憶和認(rèn)知功能產(chǎn)生重要的影響[6]。

圖3 對照組海馬PKC表達(dá)圖(SP法,×400)Figure 3. Expression of PKC in the Hippocampus in Control G roupB(SP,×400)

圖4 持續(xù)組即刻 (A)、30 min(B)、60 min(C)、240 min(D)表達(dá)圖(SP 法 ,×400)Figure 4. Expression of PKC in the Hippocampus at 0 min,30 min,60 min,240 min after Sustained Swimming Exercise(SP,×400)

圖5 間歇組即刻(A)、30 min(B)、60 min(C)、240 min(D)海馬 PKC表達(dá)圖(SP法,×400)Figure 5. Expression of PKC in the Hippocampus at 0 min,30 min,60 min,240 min after Intermittent Swimming Exercise(SP,×400)

圖6 間歇組與持續(xù)組大鼠海馬PKC表達(dá)的時效性示意圖Figure 6. Timelines of the Expression of PKC in the Hippocampus in Training G roups

表2 游泳訓(xùn)練后大鼠DG中PKC平均光密度值分析結(jié)果一覽表Table 2 Mean Optical Density of PKC in Hippocampus after Swimming Training

海馬屬于邊緣系統(tǒng),是學(xué)習(xí)記憶的重要神經(jīng)中樞。研究表明,海馬與大腦近期記憶和新信息的儲存有關(guān),海馬結(jié)構(gòu)受損,動物將喪失將短時記憶轉(zhuǎn)化為長時記憶的功能,從而導(dǎo)致順行性或逆行性遺忘[9,4]。研究證明,運(yùn)動訓(xùn)練可以影響海馬的神經(jīng)化學(xué)物質(zhì),提高有關(guān)營養(yǎng)因子的表達(dá),增強(qiáng)神經(jīng)元的活性,或促進(jìn)新的神經(jīng)細(xì)胞的生成,提高海馬神經(jīng)細(xì)胞突觸可塑性,從而提高學(xué)習(xí)記憶能力[12,14,15,18]。本研究中,游泳運(yùn)動后大鼠海馬 PKC在各個時間點(diǎn)的表達(dá)量比對照組均明顯增加,說明游泳運(yùn)動作為一種應(yīng)激可以促進(jìn)海馬 PKC的表達(dá),激活海馬的神經(jīng)元或促進(jìn)神經(jīng)元的活化,加強(qiáng)大鼠的學(xué)習(xí)記憶功能。

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,持續(xù)和間歇游泳運(yùn)動后大鼠海馬PKC的表達(dá)都是到達(dá)峰值后再降低,且峰值出現(xiàn)的時間、持續(xù)的時間與訓(xùn)練方式的不同有關(guān)。本研究中,持續(xù)游泳訓(xùn)練源于有氧運(yùn)動模式,間歇游泳訓(xùn)練源于無氧運(yùn)動模式。持續(xù)訓(xùn)練是指負(fù)荷強(qiáng)度較低、負(fù)荷時間較長、無間斷地連續(xù)進(jìn)行練習(xí)的訓(xùn)練方法;間歇訓(xùn)練指對多次練習(xí)時的間歇時間有嚴(yán)格規(guī)定,使機(jī)體處于不完全恢復(fù)狀態(tài)下,反復(fù)進(jìn)行練習(xí)的訓(xùn)練方法[3]。兩種運(yùn)動的持續(xù)時間、間隔時間、運(yùn)動強(qiáng)度均不同。有氧訓(xùn)練可有效刺激心血管系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng),進(jìn)而使體內(nèi)血紅蛋白含量增加[8],因此,體內(nèi)基本無氧負(fù)虧情況,而間歇運(yùn)動負(fù)荷強(qiáng)度大,對訓(xùn)練間歇時間有嚴(yán)格規(guī)定,運(yùn)動后即刻大鼠體內(nèi)存在氧負(fù)虧,而后隨著機(jī)體的逐漸恢復(fù),血氧含量也逐漸升高。本研究中,持續(xù)組大鼠在游泳訓(xùn)練后即刻 PKC出現(xiàn)最高峰值,間歇組則在運(yùn)動后60 min表達(dá)達(dá)到最高峰,峰值出現(xiàn)較晚,PKC的這種變化趨勢可能與大鼠進(jìn)行不同方式的運(yùn)動后體內(nèi)血氧含量的變化有關(guān),其相關(guān)性有待進(jìn)一步驗(yàn)證?？傊?運(yùn)動后大鼠海馬 PKC的表達(dá)隨運(yùn)動刺激的強(qiáng)度、時間的變化而不同,具有明顯的時效性、量效性。

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Effects of Different Swimming Exercise Styles on the Expression of Protein Kinase C in Hippocampus of Rats

ZHANG Rui-ping1,QIN Shao-jun1,ZHAO Zhen-jun1,ZHANG An-min1,ZHANG Bo2

目的:探討不同游泳運(yùn)動方式對大鼠海馬蛋白激酶C(PKC)表達(dá)的影響;方法:55只雄性SD大鼠,隨機(jī)分為對照組(5只)、持續(xù)和間歇游泳訓(xùn)練組(各25只)。建立大鼠運(yùn)動模型,采用SP免疫組織化學(xué)方法,觀察大鼠海馬 PKC在對照組、持續(xù)游泳訓(xùn)練組和間歇游泳訓(xùn)練組的表達(dá)規(guī)律;結(jié)果:間歇、持續(xù)游泳訓(xùn)練組 PKC在訓(xùn)練后各時間點(diǎn)的表達(dá)均明顯高于對照組(P＜0.01)。持續(xù)組PKC在運(yùn)動后即刻表達(dá)達(dá)到最高峰;間歇組PKC則在運(yùn)動后60 min表達(dá)達(dá)到最高峰。持續(xù)組PKC在運(yùn)動后即刻、30 min、60 min時段內(nèi)表達(dá)均明顯高于間歇組(P＜0.01),而運(yùn)動后240 min時表達(dá)則明顯低于間歇組(P＜0.01);結(jié)論:游泳運(yùn)動作為一種應(yīng)激可以促進(jìn)海馬PKC的表達(dá);運(yùn)動后大鼠海馬PKC的表達(dá)隨運(yùn)動刺激的強(qiáng)度、時間的變化而不同。

海馬;蛋白激酶 C;游泳訓(xùn)練;大鼠;動物實(shí)驗(yàn)

Objective:To analyze the effects of different swimming exercise styles on the expression of protein kinase C(PKC)in hippocampus of rats.Methods:55 male SD rats were randomly divided into control group(n=5),sustained swimming group(n=25)and intermittent swimming group(n=25).To establish the swimming exercise models in rats,and detect the changes of the expression of PKC in control group and in the other two exercise groups after training by using the method of SP immunohistochemistry,then analyze the data with statistical software.Results:After training,the expression of PKC in sustained swimming group and intermittent one was obviously higher than control group at different time points(P＜0.01).The expression of PKC was the highest at 0min in sustained swimming group and was the highest at 60 min in intermittent swimming group after training.The expression of PKC in sustained swimming group were obviously higher at 0min,30 min,60 min(P＜0.01)and obviously lower at 240 min(P＜0.01)than intermittent one after training.Conclusions:After swimming training,the expression of PKC increased in stress in hippocampus.The expression of PKC was different between two type exercises which possibly depended on the intensity and endurance of exercise.

hippocampus;P KC;swimming exercise;rats

G804.7

A

1000-677X(2011)03-0063-05

2011-01-21;

2011-02-25

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30671019);山東省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(Y2008c29)。

張瑞萍 (1976-),女,山東人,講師,碩士,研究方向?yàn)檫\(yùn)動醫(yī)學(xué),Tel:(0535)6901780,E-mail:Zrp076@163.com。

1.YanTai University,Yantai 264005,China;2.Naval Aeronautical and Astronautical University,Yantai 264001,China.