吳雪蓮 王文華 譚敦炎

(1 農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心，西藏拉薩 850032)

(2 西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院蔬菜研究所，西藏拉薩 850032)

(3 新疆農(nóng)業(yè)大學林學院，烏魯木齊 830052)

植物的生殖和結實特性是植物生活史中的一個重要特征［1，2］，在種子植物的生活史中，結實特性同時受內(nèi)部遺傳因素和外部物理、生物環(huán)境的影響［3］。植物的生殖分配和結實結籽特性深刻地影響著植物資源的分配效率、后代品質(zhì)，對種群的發(fā)展壯大起著至關的重要［4］。因此，對植物生殖分配和結實結籽特性的研究對于揭示種子植物的繁殖特性以及種群建成具有非常重要的價值。異果芥(Diptychocarpus stricus)屬于十字花科異果芥屬(Diptychocarpus Trautv.)，是異果芥屬中唯一的一個種。在我國，異果芥僅分布于新疆北部，是準噶爾荒漠中很常見的早春短命植物［5］。異果芥的生長發(fā)育特點為:具有兩種不同花色的植株;在其同一花序上存在著兩種形態(tài)和開裂方式不同的果實，是十字花科中為數(shù)不多的具有異形果實(heteromorphy fruit)的種之一。因此，對短命植物異果芥的生殖分配和結實格局等生物學特性的研究，對于探討其在準噶爾荒漠中的生態(tài)適應對策具有非常重要的生態(tài)學意義，同時為該種群能夠在惡劣的準噶爾荒漠中的發(fā)展壯大提供理論依據(jù)。從而使該物種在治理荒漠、保護生態(tài)環(huán)境方面起到十分重要的作用。

1 實驗材料和方法

1.1 實驗材料及觀測地點

實驗材料異果芥為一年生早春短命植物。該種植物具有如下特點:種子萌發(fā)具典型的春、秋季萌發(fā)現(xiàn)象，萌發(fā)的植株具有白花和紫紅色花兩種類型;春季萌發(fā)的植株生活周期僅為70天左右;兩種花色植株的同一花序上均能形成兩種不同形態(tài)的果實，其中花序上部的果實扁平，開裂，成熟時不脫落;下部果近圓柱形，不開裂，成熟時脫落。由于白色花下部果實萌生植株數(shù)量較少，不能進行樣本統(tǒng)計分析，所以本試驗只選取了紫紅色花上、下部果實萌生植株和白色花上部果實萌生植株為實驗材料。

實驗觀察在新疆農(nóng)業(yè)大學實驗農(nóng)場的短命植物資源圃中進行。農(nóng)場位于新疆烏魯木齊市西郊，北緯 43°48'，東經(jīng) 87°34'，屬于天山前山帶沖積扇平原，為典型的荒漠型氣候。實驗地環(huán)境、土壤均與野外條件相似。

1.2 實驗方法

1.2.1 測定生殖分配

在果實成熟期，每種植株隨機選取30株，連根挖出，將果實單獨剪下，與植株其他部分分別裝入紙袋烘干(80 ℃，72 h)，用 BS210S(max210 g，d=0.1 mg)電子天平稱取干重。生殖分配按果實的生物量占植物總生物量的比率計算。

1.2.2 測定結實特性

在異果芥果實成熟期，每種植株隨機選取30株，對一、二級分枝數(shù)/株、上、下部果實數(shù)/株、果實總數(shù)/株、上、下部果實敗育率/株等進行統(tǒng)計。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel軟件對有關數(shù)據(jù)進行處理。應用SigmaPlot軟件進行繪圖。

2 實驗結果

2.1 生殖分配及其相關性分析研究

成熟期春萌植株單株生物量及生殖分配的方差分析結果見表1。

表1 異果芥成熟期春萌株單株生物量與生殖分配間比較

由表1可知，紫紅色花植株上萌生植株與下部果實萌生植株的單株生物量存在極顯著差異(P＜0.01)，但兩種植株的生殖分配差異不顯著(P ＞0.05)。同時紫紅色花和白色花植株上部果實萌生植株之間的單株生物量與生殖分配間均無顯著差異(P ＞0.05)。

表2 異果芥成熟期春萌株單株生物量與生殖分配間的相關性

同時表2的相關性分析結果表明:紫紅色花和白色花植株上部果實萌生植株的單株生物量與生殖分配間均無顯著相關性(p＞0.05)。紫紅色花植株下部果實萌生植株的單株生物量與生殖分配間存在顯著相關性(0.01＜p ＜0.05)。

2.2 結實特性與相關分析

對三種植株繁殖構件與結實特性測定及統(tǒng)計分析結果如表2。

表3 異果芥春萌株繁殖構件特征與結實特性

表3結果表明:三種植株一、二級分枝數(shù)/株、上、下部果實數(shù)/株、果實總數(shù)/株等均存在極顯著差異(P＜0.01)，為紫紅色花下部果實萌生植株的分枝數(shù)最多、果實總數(shù)最多，紫紅色花下部果實萌生植株的次之，而白色花上部果實萌生植株的最少。上、下部果實敗育率/株差異不顯著(P＞0.05)。

三種植株單株生物量與單株結果數(shù)之間的關系如圖1、圖2、圖3。

圖1 異果芥紫紅色花植株上部果實萌生植株結實數(shù)與單株生物量的相關關系(r=0.983，t＜ 0.001，在0.01水平顯著相關。)

圖2 異果芥紫紅色花植株下部果實萌生植株結實數(shù)與單株生物量的相關關系(r=0.990，t＜0.001，在0.01水平顯著相關。)

圖3 異果芥白花植株上部果實萌生植株結實數(shù)與單株生物量的相關關系(r=0.981，t＜ 0.001，在0.01水平顯著相關。)

結果表明，異果芥三種植株的結實數(shù)與單株生物量呈線性正相關。說明單株生物量越大，單株果實數(shù)越多。即植物植株的個體越大，產(chǎn)生的果實數(shù)量就越多(r值分別為0.983，0.990，0.981;t＜0.001)。

3 討論

3.1 生殖分配與生態(tài)適應對策

繁殖分配是一種自然選擇。一次結實草本植物的生殖分配一般占其總生物量的20% ～40%，多次結實植物則占每年總生物量的20%以下［6，7］。在本研究中，異果芥三種春萌株的單株總生物量之間雖然存在顯著差異，但其生殖分配差異不顯著(表1)，均可達65%以上，明顯高于其他已報道的一次結實的草本植物。單株生物量與生殖分配之間相關性不顯著(表2)，表明它們的生殖分配比較穩(wěn)定，不會隨著植株生物量的改變而改變。從它們的生存環(huán)境來看，新疆準噶爾荒漠生境條件非常惡劣，多風、干旱、溫度變化大。異果芥在嚴酷、惡劣環(huán)境條件的影響下，傾向于高的生殖分配。本文所研究的這種短命植物具有生殖分配高、生長周期短的特征，為較典型的r－生活史對策，即表現(xiàn)為快速發(fā)育、小型成體、數(shù)量多而個體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代時間。因此，較高的生殖分配是這種短命植物與新疆準噶爾荒漠環(huán)境長期適應的結果。

3.2 結實特性與果實多態(tài)性

植株的結實率、種子產(chǎn)量與植物的繁殖能力的關系很大［8］。從結實特性看，異果芥這種短命植物結實數(shù)量較多，為該物種的生存發(fā)展提供更多機會。同時，三種植株在單株生物量、結實數(shù)上存在差異，其單株生物量都與結實數(shù)顯著正相關(圖1，圖2，圖3)，即植株個體越大，產(chǎn)生的果實數(shù)量越多。說明這種植物在繁殖過程中，能很好的利用資源優(yōu)勢，盡可能多的產(chǎn)生果實。此外，異果芥不同形態(tài)的果實(種子)萌生植株所表現(xiàn)出的單株生物量、結實特性上的差異，使之形成獨特的適應機制—果實多態(tài)性［9］。許多植物的多態(tài)果實在大小、果皮厚度等都存在明顯不同，使其在散布、休眠及萌發(fā)等生態(tài)學行為也上存在差異，是一種混合生殖對策，可以減小環(huán)境變化對植株生殖成功的影響［9，10］。面臨環(huán)境變異，植物會演化出最佳的生殖對策，以達到對局部環(huán)境條件的最佳適應，這種適應常常表現(xiàn)在生活史特征或生殖方式的變異上［11］。植物的生殖過程受環(huán)境影響，反之，在變化的環(huán)境中，植物會通過某些生態(tài)反應來保證生殖成功。異果芥的果實多態(tài)性正是一種生態(tài)適應策略。

［1］方炎明.植物生殖生態(tài)學［M］.濟南:山東大學出版社，1996，18 －21，132 －147.

［2］孫凡，鐘章成.四川大頭茶繁殖分配及其與環(huán)境適應性的關聯(lián)度研究［J］.植物生態(tài)學報，1997，21(1):44－52.

［3］Sutherland S.Patterns of fruit－ set:what controls fruitflower ratios in plants?［J］.Evolution，1986，40(1):117－128.

［4］熊志斌，冉景丞，譚成江，等.瀕危植物掌葉木種子生態(tài)特征［J］.生態(tài)學報，2003，23(4):820－825.

［5］毛祖美，張佃民.新疆北部早春短命植物區(qū)系綱要［J］.干旱區(qū)研究，1994，11(3):1－26.

［6］祖元剛，張文輝，閻秀峰，等.瀕危植物裂葉沙參的保護生物學［M］.北京:科學出版社，1999.

［7］姚紅，譚敦炎.胡盧巴屬四種短命植物個體大小依賴的繁殖輸出與生活史對策［J］.植物生態(tài)學報，2005，29(6):954－960.

［8］Susko D J，Lovett－Doust L.Plant－ size and fruit－ positioneffectsonreproductiveallocationinAlliaria petiolata(Brassicaceae)［J］.Canadian Journal of Botany，2000，78:1398－1407.

［9］Imbert E.Ecological consequences and ontogeny of seed heteromorphism［J］.Perspectives in Plant Ecology，Evolution and systematics，2002，5(1):13 －36.

［10］Venable D L.The evolueionary ecology of seed heteromorphism［J］.The American Naturalist，1985，126(5):577－595.

［11］Harper J L.The population biology of plants［M］.London:Academic Press，1977.