孫 平, 于鴻浩, 趙新全,*, 王德華,*

(1. 河南科技大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院, 河南 洛陽(yáng) 471003; 2. 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所 農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101; 3. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所, 青海 西寧 810001)

青藏高原異地半圈養(yǎng)藏羚警戒行為的適應(yīng)性研究

孫 平1,2, 于鴻浩3, 趙新全3,*, 王德華2,*

(1. 河南科技大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院, 河南 洛陽(yáng) 471003; 2. 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所 農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101; 3. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所, 青海 西寧 810001)

行為是反映動(dòng)物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的最直接形式。動(dòng)物可以根據(jù)周圍環(huán)境條件的變化以及自身的生理狀況來調(diào)整行為, 異地放養(yǎng)是保護(hù)珍稀動(dòng)物的有效方法, 但必然會(huì)對(duì)其行為產(chǎn)生影響。為了探討藏羚(Pantholops hodgsonii)對(duì)異地環(huán)境的行為學(xué)適應(yīng), 對(duì)異地圈養(yǎng)藏羚的警戒行為進(jìn)行了不同季節(jié)間的比較研究, 采用全事件記錄法和焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法, 記錄和統(tǒng)計(jì)了異地圈養(yǎng)藏羚在冷季和暖季的警戒行為, 進(jìn)而推測(cè)其對(duì)人類干擾的行為適應(yīng)性。研究結(jié)果表明, 雌性和雄性藏羚的警戒時(shí)間及警戒比例(警戒時(shí)間占全天活動(dòng)時(shí)間的比例)在暖季存在顯著差異(警戒時(shí)間:Z=4.36,P＜0.05; 警戒比例:Z=4.559,P＜0.05), 而在冷季則無(wú)差異(警戒時(shí)間: Z=0.001,P＞0.05; 警戒比例:Z=0.0014,P＞0.05); 而季節(jié)差異對(duì)雌、雄性藏羚的警戒時(shí)間、警戒比例均具有極顯著的影響(雄性-警戒時(shí)間:F=31.758,P＜0.01; 警戒比例:F=21.768,P＜0.01; 雌性-警戒時(shí)間:F=14.98,P＜0.01; 警戒比例:F= 11.05,P ＜0.01); 但是季節(jié)和性別對(duì)藏羚警戒行為的影響沒有交互作用(Z=-0.576,P＞0.05)。這些結(jié)果提示異地圈養(yǎng)藏羚警戒行為的變化可能是對(duì)陌生環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

藏羚; 警戒行為; 異地半圈養(yǎng); 適應(yīng)

藏羚(Pantholops hodgsonii)是青藏高原特有物種。近20年來, 因其羊絨的特殊經(jīng)濟(jì)價(jià)值而遭到瘋狂盜獵, 數(shù)量急劇下降(中國(guó)國(guó)家林業(yè)局, 2003; Schaller, 1998), 已被列入國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物名錄和《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》附錄Ⅰ(Zheng, 1994), 現(xiàn)主要分布于中國(guó)的青海、西藏和新疆。由于其獨(dú)特的棲息環(huán)境和生活習(xí)性, 國(guó)內(nèi)外對(duì)藏羚的研究?jī)H限于形態(tài)分類、地域分布、食性、集群特征以及人為干擾等方面(Feng et al, 1980; Schaller & Ren, 1988; Cai et al, 1990; Schaller et al, 1991; Harris & Miller, 1995; Harris & Pletscheer, 1999; Su et al, 2003; Qiu & Feng, 2004; Lian et al, 2005, 2007; Cao et al, 2008; Yin et al, 2007)。

捕食風(fēng)險(xiǎn)及陌生環(huán)境均可影響動(dòng)物的警戒行為。有研究表明, 雌性北美馴鹿(Rangiyer tarandus)和仔鹿對(duì)人類干擾和發(fā)展活動(dòng)比雄性個(gè)體更敏感(Nellemann & Cameron, 1998), 藏羚也可能有類似的行為反應(yīng)(Schaller et al, 2006)。Fox & Bardsen (2005)指出, 與藏野驢(Equus kiang)和藏原羚(Procapra picticaudata)相比, 藏羚對(duì)人類及家畜的耐受性更差。但是, 關(guān)于野生藏羚對(duì)異地半自然散養(yǎng)環(huán)境中警戒行為方面的研究尚未見報(bào)道。

為了更好地實(shí)施藏羚的保護(hù)和研究工作, 自2005年起, 在青海省青海湖附近鐵卜加草原站周圍建立了30 hm2的藏羚馴養(yǎng)基地(Cao et al, 2007)?；诖? 本文作者于2006年10—12月和2007 年6—8月在青海省青海湖附近鐵卜加藏羚馴養(yǎng)基地對(duì)藏羚的晝間警戒行為時(shí)間分配以及活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行了研究,目的在于了解藏羚在人類干擾下的警戒行為策略,探究其自身進(jìn)化和環(huán)境適應(yīng)的相互作用, 分析其行為適應(yīng)性對(duì)策, 為藏羚的生態(tài)學(xué)研究以及異地保護(hù)措施的制定提供借鑒。

1 研究材料與方法

1.1 研究樣地

實(shí)驗(yàn)區(qū)設(shè)定在青海省鐵卜加地區(qū)。該地區(qū)位于E99°35′, N37°05′, 海拔3 240 ～ 3 270 m, 地處青藏高原北部、青海湖的西北側(cè), 是青海省海南、海北、海西三州交界處, 屬于典型的高原半干旱草原區(qū),年降水量為 377.10 mm, 年蒸發(fā)量為 1 484.5 mm,年平均氣溫～0.5 ℃, 牧草生長(zhǎng)期為125 d, 牧草生長(zhǎng)季日照時(shí)數(shù)為1 100 h (5—9月)。草地類型為草原化草甸類, 草地植物主要有早熟禾(Popalpigena lindm)、針茅(Stipaspp.)、賴草(Leymus secalinus)、豬毛蒿(Sabrotanoides bunge)、萎陵菜(Potentillaspp.)、狼毒(Stellera chamaejasme)等(La & Ma, 1998)。該地區(qū)夏秋涼爽微潤(rùn), 冬春干冷多風(fēng), 晝夜溫差較大, 霜期長(zhǎng)。自然環(huán)境和氣候條件獨(dú)特, 具有青藏高寒牧區(qū)的典型特征。野生藏羚來自可可西里國(guó)家自然保護(hù)區(qū), 自2005年12月, 在該地牧場(chǎng)提供的 30 hm2圍欄高寒草原化草甸馴養(yǎng)基地進(jìn)行藏羚人工馴養(yǎng)(Cao et al, 2007)。

1.2 行為觀察

2006年10月初對(duì)圈養(yǎng)成年及亞成年雌(5只)、雄(5只)藏羚的行為類型進(jìn)行預(yù)觀察, 初步了解藏羚的行為種類及模式, 并根據(jù)以往有蹄類相關(guān)研究的結(jié)果(Jiang, 2000; He et al, 2001; Liu et al, 2005),以及可可西里地區(qū)藏羚行為(Lian et al, 2005, 2007),對(duì)藏羚警戒行為進(jìn)行定義。藏羚生性機(jī)警, 在受到外界干擾時(shí), 即停止采食, 靜止不動(dòng), 兩眼注視目標(biāo), 耳朵不時(shí)朝向聲源方向, 隨時(shí)準(zhǔn)備逃跑。因此,其站立、走動(dòng)或臥息過程中注視一定方向的行為均定義為警戒行為。

根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂蛸Y料(Zhang et al, 2008), 正式觀察期分為冷季和暖季(冷季: 2006年11、12和2007年1月, 暖季: 2007年6、7、8月), 每月觀察4 d, 因此, 累計(jì)觀察24 d。觀察時(shí)間暖季為6: 00—17: 00,冷季為6: 00—18: 00, 因此, 累計(jì)分別觀察144 h和120 h。采用目標(biāo)動(dòng)物取樣法和全事件記錄法, 在馴養(yǎng)基地內(nèi)距藏羚群80～100 m處, 采用Sony Handcam TRV650數(shù)碼攝像機(jī)記錄藏羚的行為, 并利用其錄音設(shè)備進(jìn)行行為描述錄音, 同時(shí)觀察者借助10×70倍雙目望遠(yuǎn)鏡觀察目標(biāo)個(gè)體的行為。

將記錄在光盤上的文件輸入計(jì)算機(jī)存貯為視頻文件, 并通過視頻行為記錄與分析軟件 THE OBSERVER BASIC 5.0(Noldus Information Technology bv, Netherlands)進(jìn)行量化處理, 得到每個(gè)觀察時(shí)段內(nèi)藏羚警戒行為的累計(jì)。警戒時(shí)間為目標(biāo)動(dòng)物累計(jì)警戒的總時(shí)間。警戒比例=(警戒時(shí)間/總觀測(cè)時(shí)間)×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

行為變量的持續(xù)時(shí)間利用 SPSS 13.0 for Windows進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析; 行為數(shù)據(jù)采用非參數(shù)檢驗(yàn)進(jìn)行分析; Mann-Whitney test比較警戒時(shí)間、警戒比例的季節(jié)差異以及性別差異; 同時(shí), 利用雙因素方差分析(two-way ANOVA)探討季節(jié)和性別對(duì)警戒行為的交互作用。

2 研究結(jié)果

2.1 暖季藏羚警戒時(shí)間分配的研究

以1 h為一個(gè)時(shí)段對(duì)暖季白晝6: 00—17: 00進(jìn)行行為取樣, 分別獲得7、9、13、21、15、13、10、9、8、8、7、8個(gè)樣本, 分析得到的雌、雄藏羚晝間警戒行為活動(dòng)節(jié)律如圖1所示。結(jié)果發(fā)現(xiàn): 在暖季, 雌、雄藏羚警戒行為均存在2個(gè)高峰, 10: 00和14: 00, 分別占其活動(dòng)時(shí)間的 33.25%和 30.91%(雌性)以及17.32%和14.98%(雄性)。另外, 7: 00雌性藏羚的警戒時(shí)間略有升高隨后降低, 而雄性藏羚 7: 00略有下降隨之恢復(fù)正常(圖1)。Mann-Whitney test結(jié)果顯示, 暖季白晝各時(shí)段雌、雄藏羚之間的警戒時(shí)間(Z=4.36,P＜0.05)及警戒比例(Z=4.559,P＜0.05)均存在差異顯著。

圖1 暖季雌雄藏羚警戒時(shí)間分配Fig. 1 Diurnal activity rhythms of vigilance of the Tibetan antelope in summer

2.2 冷季藏羚警戒時(shí)間分配

按1 h為一個(gè)時(shí)段對(duì)冷季白晝6: 00～18: 00進(jìn)行行為取樣, 分別獲得4、7、10、16、12、9、9、8、8、7、7、7、5個(gè)樣本, 分析得到的雌、雄藏羚晝間警戒行為活動(dòng)節(jié)律如圖2所示。結(jié)果發(fā)現(xiàn): 在冷季, 雄性藏羚警戒行為存在2個(gè)高峰, 10: 00和17: 00, 分別占其總活動(dòng)時(shí)間的 80.31%和 77.21%; 雌性藏羚有3個(gè)高峰, 10: 00、13: 00和16: 00, 分別占其總活動(dòng)時(shí)間的85.54%、65.9%和75.21%。其他時(shí)間段, 雌、雄藏羚警戒時(shí)間所占的比例均較低(圖2)。Mann-Whitney test結(jié)果顯示, 冷季白晝各時(shí)段雌、雄藏羚之間的警戒時(shí)間(Z=0.001,P＞0.05)及警戒比例(Z=0.014,P＞0.05)差異均不顯著。

圖2 冷季雌雄藏羚警戒時(shí)間分配Fig. 2 Diurnal activity rhythms of vigilance of the Tibetan antelope in winter

2.3 雄性藏羚冷暖季警戒時(shí)間分配

對(duì)冷、暖季之間雄性藏羚警戒行為的比較發(fā)現(xiàn),警戒時(shí)間和比例存在極顯著的季節(jié)差異(警戒時(shí)間:F=31.758,P＜0.01; 警戒比例:F=21.768,P＜0.01),冷季警戒時(shí)間顯著多于暖季(圖3)。

圖3 冷、暖季雄性藏羚晝間警戒行為時(shí)間分配Fig. 3 Diurnal activity rhythms of vigilance of male Tibetan antelopes in summer and winter

2.4 雌性藏羚冷暖季警戒時(shí)間分配

對(duì)冷、暖季之間雌性藏羚警戒行為的比較發(fā)現(xiàn),警戒時(shí)間和比例存在極顯著的季節(jié)差異(警戒時(shí)間:F=14.98,P＜0.01; 警戒比例:F=11.05,P＜0.01), 雌性冷季警戒時(shí)間顯著多于暖季(圖4)。

此外, 雙因素方差分析(two-way ANOVA)后發(fā)現(xiàn), 季節(jié)和性別對(duì)藏羚警戒行為沒有交互作用(Z=-0.576,P＞0.05)。

3 討 論

有假設(shè)認(rèn)為, 警戒行為在偵查捕食者過程中扮演重要角色(Beauchamp, 2007)。群居則是降低捕食風(fēng)險(xiǎn)、提高自身存活的有效途徑, 而且, 自私獸群假說預(yù)測(cè): 為了相對(duì)安全, 個(gè)體會(huì)競(jìng)爭(zhēng)中心位置。空間位置會(huì)影響個(gè)體行為, 尤其是用以降低捕食風(fēng)險(xiǎn)的取食和警戒行為權(quán)衡(?st et al, 2007)。已有的研究表明, 夏季雌性藏羚群中羊羔比例較大, 藏羚的主要天敵——狼(Canis lupus)常常尾隨其后(Schaller et al, 2006), 伺機(jī)捕殺幼體或防御能力較弱的成體, 對(duì)藏羚的生存構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。因此,藏羚理應(yīng)花費(fèi)較多的時(shí)間用于警戒以確保幼體和自身的安全; 但是由于動(dòng)物個(gè)體能夠從集群中其他成員的警戒行為中獲益, 個(gè)體的警戒投入時(shí)間會(huì)明顯減少(Beauchamp, 2003), 從而導(dǎo)致夏季可可西里地區(qū)雌性藏羚警戒時(shí)間所占的比例并不高, 僅為 7. 31%(Lian et al, 2007)。而在本實(shí)驗(yàn)中, 藏羚的數(shù)量較小、位置相對(duì)分散, 但由于其生境被網(wǎng)圍欄與其他環(huán)境隔開, 遭遇地面天敵的機(jī)率大幅降低, 因此其警戒時(shí)間平均為10%左右。

圖4 冷、暖季雌性藏羚晝間警戒行為時(shí)間分配Fig. 4 Diurnal activity rhythms of vigilance of female Tibetan antelopes in summer and winter

另外, 季節(jié)(Elgar, 1989)和繁殖活動(dòng)(Yang et al, 2005)也是影響動(dòng)物警戒行為的重要因素。有研究表明, 在繁殖季節(jié), 動(dòng)物的警戒行為會(huì)明顯增加。對(duì)圈養(yǎng)野生雙峰駝(Camelus bactrianus ferus)的研究發(fā)現(xiàn), 其警戒行為往往在冬季發(fā)情期表現(xiàn)明顯(Yang et al, 2005)。根據(jù)我們對(duì)異地馴養(yǎng)藏羚行為的觀察, 在沒有地面天敵的威脅和其他物種的干擾情況下, 藏羚冷季警戒時(shí)間(雄性: 41.85%, 雌性: 42.96%)明顯高于暖季(雄性: 6.41%, 雌性: 13.65%)。根據(jù)作者的野外觀察藏羚交配行為主要發(fā)生在每年的 11月份, 雄性之間存在激烈的競(jìng)爭(zhēng)而雌性也對(duì)雄性的求偶行為存在一定程度的戒備, 這可能是導(dǎo)致藏羚冷季警戒行為增加的主要原因。另外, 警戒行為的增加還可能與圍欄外其他放牧動(dòng)物的干擾有關(guān)。當(dāng)?shù)啬撩癜涯翀?chǎng)分為夏季牧場(chǎng)和冬季牧場(chǎng),為緩解草場(chǎng)壓力, 放牧動(dòng)物每年在兩個(gè)牧場(chǎng)之間周轉(zhuǎn)。夏季, 放牧動(dòng)物都在夏季牧場(chǎng); 一入冬,放牧動(dòng)物便轉(zhuǎn)移至冬季牧場(chǎng)。因此, 暖季, 實(shí)驗(yàn)樣地外沒有其他動(dòng)物的干擾, 藏羚的警戒行為相對(duì)較少; 而在冷季, 由于放牧動(dòng)物的返場(chǎng), 在實(shí)驗(yàn)過程中有其他放牧動(dòng)物經(jīng)過圍欄附近, 導(dǎo)致其警戒行為增加。

還有研究表明, 動(dòng)物的警戒行為存在性別差異,但該差異因物種的不同而不同, 比如Aepyceros melampus(Shorrocks & Cokayne, 2005)和Procapra icticaudata(Li & Jiang, 2008), 雄性個(gè)體比雌性警覺,與此相反, 雌性O(shè)vis aries則比雄性警覺 (Michelena et al, 2006)。本研究中, 雌性個(gè)體的警覺性稍高于雄性。半圈養(yǎng)條件下, 雄性藏羚的警戒時(shí)間, 占6.41%,雌性較高為 13.65%, 稍高于野生藏羚種群的警戒時(shí)間; 在冷季, 雄性個(gè)體的警戒時(shí)間(41.85%)也略低于雌性個(gè)體(42.96%)。

總之, 盡管馴養(yǎng)藏羚種群個(gè)體數(shù)量較少, 但其警戒行為并沒有顯著增加, 警戒時(shí)間沒有性別二型現(xiàn)象。警戒行為由于受到繁殖行為的影響而表現(xiàn)出季節(jié)差異, 且其格局表現(xiàn)出周圍環(huán)境的適應(yīng)性變化。

Beauchamp G. 2003. Group-size effects on vigilance: a search for mechanisms [J].Behav Proc, 63: 111-121.

Beauchamp G. 2007. Vigilance in a selfish herd [J].Anim Behav,73: 445-451.

Cai GQ, Liu YS, O’Gara BW. 1990. Observations of large mammals in the Qaidam Basin and its peripheral mountainous areas in the People’s Republic of China [J].Can J Zool, 68: 2021-2024.

Cao JH, Xu SX, Zhao XQ, Yu MS. 2007. Herbage utilization of Tibetan antilope (Pantholops hodgsoni) during cold season [J]．Acta Theriol Sin, 27 (2): 206-208．[曹俊虎, 徐世曉, 趙新全, 于民勝. 2007．藏羚羊冷季對(duì)干物質(zhì)的消化效率．獸類學(xué)報(bào), 27(2): 206-208.]

Cao YF, Su JP, Lian XM, Zhang TZ, Cui QH. 2008. Food habits of Tibetan antelope (Pantholops hodgsoni) in the Kekexili Nature Reserve [J].Acta Theriol Sin, 28 (1): 14-19. [曹伊凡, 蘇建平, 連新明, 張同作,崔慶虎. 2008.可可西里自然保護(hù)區(qū)藏羚羊的食性分析. 獸類學(xué)報(bào), 28 (1): 14-19.]

Chen LW, Feng ZJ, Cai P, Li YB, Chen HJ, Jiang ZG. 1997. Studies on the diurnal activities and time budgets of Przewalski’s gazelle [J].Acta Theriol Sin, 17(3): 172-183. [陳立偉, 馮祚建, 蔡平, 李永波, 陳洪艦, 蔣志剛. 1997. 普氏原羚晝間行為時(shí)間分配的研究. 獸類學(xué)報(bào), 17(3): 172-183.]

Elgar MA. 1989. Predator vigilance and group size in mammals and birds: a critical review of the empirical evidence [J].Biol Rev, 64: 13-33.

Feng ZJ, Zheng CL, Cai GQ. 1980. On mammals from southeastern Xizang (Tibet) [J].Acta Zool Sin, 26(1): 91-97. [馮祚建, 鄭昌琳, 蔡桂全. 1980. 西藏東南部獸類區(qū)系調(diào)查. 動(dòng)物學(xué)報(bào), 26(1): 91-97.]

Harris RB, Miller DJ. 1995. Overlap in summer habitats and diets of Tibetan plateau ungulates [J].Mammalis, 59: 197-212.

Harris RB, Pletscheer KH. 1999. Status and trends of Tibetan plateau mammalian fauna, Yeniugou China [J].Biol Conserv, 87: 13-19.

He LJ, Ding YZ, Wang XM. 2001. Time budget and behaviour pattern ofCervus albirostrisin captivity [J].Chn J Ecol, 20(2): 27-29. [何利軍,丁由中, 王小明, 夏述忠. 2001. 半圈養(yǎng)條件下白唇鹿行為時(shí)間分配及活動(dòng)規(guī)律的研究. 生態(tài)學(xué)雜志, 20(2): 27-29.]

Jiang ZG. 2000. Behavior coding and ethogram of the Père david’s deer [J].Acta Theriol Sin, 20(1): 1-12. [蔣志剛. 2000. 麋鹿行為譜及PAE編碼系統(tǒng). 獸類學(xué)報(bào), 20(1): 1-12.]

La D, Ma EZ. 1998. Precipitation, soil moisture and forage yield in Tiebujia area [J].Qinghai AnimHusb Vet Med, 3: 21 - 22.[拉旦，馬恩洲. 1998.鐵卜加地區(qū)大氣降水、土壤濕度與牧草產(chǎn)量的關(guān)系. 青海畜牧獸醫(yī)雜志, 3: 21 - 22.]

Li Z, Jiang Z. 2008. Group size effect on vigilance: Evidence from Tibetan gazelle in Upper Buha River, Qinghai-Tibet Plateau [J].Behav Proc, 78: 25-28.

Lian XM, Su JP, Zhang TZ, Cao YF. 2005. The characteristics of social groups of the Tibetan antelope (Pantholops hodgsoni) in the Kekexili region [J].Acta Ecol Sin,25: 1341-1346.[連新明, 蘇建平, 張同作,曹伊凡. 2005. 可可西里地區(qū)藏羚的社群特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 25: 1341-1346.]

Lian XM, Zhang TZ, Cao YF, Cai ZY, Su JP. 2007. Diurnal behavioral time budgets and activity rhythm of the female Tibetan antelope (Pantholops hodgsoni) in summer [J].Acta Theriol Sin,27: 53-57.[連新明, 張同作, 曹伊凡, 蔡振媛, 蘇建平. 2007. 夏季雌性藏羚晝間行為時(shí)間分配及活動(dòng)節(jié)律. 獸類學(xué)報(bào), 27 (1): 53-57]

Liu ZS, Wang XM, Cao LR. 2005. Diurnal behavior and activity rhythm of captive blue sheep in winter [J].J Northeast For Univ, 33(1):41-43, 51. [劉振生, 王小明, 曹麗榮. 2005. 圈養(yǎng)條件下巖羊冬季晝間的行為及活動(dòng)節(jié)律. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 33(1): 41-43, 51.]

Michelena P, Noel S, Gautrais J, Gerard JF, Deneubourg JL, Bon R. 2006. Sexual dimorphism, activity budget and synchrony in groups of sheep [J].Oecologia, 148: 170-180.

Nellemann C, Cameron R. 1998. Cumulative impacts of an evolving oilfield complex on the distribution of calving caribou [J].Can J Zool, 76: 1425-1430.

?st M, Jaatinen K, Steele B. 2007. Aggressive females seize central positions and show increased vigilance in brood-rearing coalitions of eiders [J].Anim Behav, 73: 239-247.

Qiu L, Feng ZJ．2004．Effect oftraffic during daytime and other human activities on the migration of Tibetan antelope along the Qinghai-Tibet Plateau [J]．Acta Zool Sin, 50(4): 669-674．[裘麗, 馮祚建. 2004. 青藏公路沿線白晝交通運(yùn)輸?shù)热祟惢顒?dòng)對(duì)藏羚羊遷徙的影響. 動(dòng)物學(xué)報(bào), 50(4): 669-674.]

Schaller GB, Ren JR. 1988. Effects of a snowstorm on Tibetan antelope [J].J Mammal, 69: 631-634.

Schaller GB, Ren J, Qiu M. 1991. Observations on the Tibetan antelope (Pantholops hodgsoni) [J].Appl Anim Behav Sci, 29: 361-378.

Schaller GB. 1998. Wildlife of the Tibetan steppe [M]. Chicago: University Chicago Press.

Schaller GB, Kang A, Cai XB, Liu YI. 2006. Migratory and calving behavior of Tibetan antelope population [J].Acta Theriol Sin, 26(2): 105-113．

Shorrocks B, Cokayne A. 2005. Vigilance and group size in impala (Aepyceros melampus Lichtenstein): a study in Nairobi National Park, Kenya [J].Afr J Ecol,43: 91-96.

State Forestry Administration, P.R.C. 2003. The present status of protection in China Tibetan antelope [J].For Hum, 2: 9-12. [中國(guó)國(guó)家林業(yè)局. 2003. 中國(guó)藏羚羊保護(hù)現(xiàn)狀. 森林與人類, 2: 9-12.]

Su JP, Lian XM, Cao YF, Cui QH, Zhang TZ. 2003. Ailing: The first domesticated Tibetan antelope [J].Acta Theriol Sin, 23(1): 83-84. [蘇建平, 連新明, 曹伊凡, 張同作, 崔慶虎. 2003. 愛羚: 第一只家養(yǎng)成功的藏羚. 獸類學(xué)報(bào), 23(1): 83-84.]

Yang SZ, Li Y, C YX, Zhao JY, Qing JQ, Yu JW, Wang JL.2005. Activity rhythm and behavioral observation on wild bactriancamel (Camelus bactrianus ferus) in captivity [J/OL]. http: //www.paper.edu.cn. [楊思忠, 李巖, 崔雅雄, 趙建友, 卿建其, 于景文, 王建林. 2005. 圈養(yǎng)野生雙峰駝行為及活動(dòng)節(jié)律的觀察. 中國(guó)科技論文在線[J/OL]. http://www.paper.edu.cn.]

Yin BF, Huai HY, Zhang YL, Zhou L, Wei WH. 2007. Trophic niches ofPantholops hodgsoni,Procapra picticaudataandEquus kiangin Kekexili region [J].Chn J Appl Ecol, 18(4): 766-770. [殷寶法, 淮虎銀, 張鐿鋰, 周樂, 魏萬(wàn)紅. 2007. 可可西里地區(qū)藏羚羊、藏原羚和藏野驢的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)1, 18(4): 766-770.]

Zhang XP, Guo LY, Tian HC. 2008. Impacts of climatic changes on grassland ecological environment of basin around Qinghai Lake [J].Grassl Turf, 2: 64-69. [張旭萍, 郭連云, 田輝春. 2008. 環(huán)青海湖氣候變化對(duì)草地生態(tài)環(huán)境的影響. 草原與草坪, 2:64-69.]

Zheng SW. 1994. Fauna of Rare and Endangered Species of Vertebrates in Northwest China [M]. Beijing: China Forestry Publishing. [鄭生武. 1994. 中國(guó)西北地區(qū)珍惜瀕危動(dòng)物志[M]. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社.]

Adaptation of vigilance behavior inex situconservation of Tibetan antelope

SUN Ping1,2, YU Hong-Hao3, ZHAO Xin-Quan3,*, WANG De-Hua2,*

(1.Animal Science and Technology College, Henan University of Science and Technology, Luoyang471003, China; 2.State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents, Institute of Zoology, the Chinese Academy of Sciences, Beijing100101, China; 3.Northwest Plateau Institute of Biology, the Chinese Academy of Sciences, Xining810001, China)

Tibetan antelope (Pantholops hodgsoni) are an endemic and endangered species of the Tibetan Plateau. Ex situ conservation may represent an important way to protect Tibetan antelope; however, this process may influence aspects of their behavior. To investigate the ability of these antelopes to adapt to new environments, a study on the vigilance behavior of captive antelope in different seasons was conducted. Using instantaneous scan sampling, focal animal sampling, and all-occurrence recording methods, the vigilance rate and vigilance time of captive male and female Tibetan antelope during cold and warm seasons were recorded and analyzed. Very significant sex differences in vigilance behavior were observed during the warm season, but were not observed in the cold season. Interestingly, vigilance behavior showed seasonal variation as there were significant differences in vigilance time and vigilance rate between cold and warm seasons in both males and females. Specifically, males and females showed more vigilance during the cold than warm season. No interaction between season and sex was found in the vigilance behavior of antelope. Comparing vigilance behavioral characteristic with the Kekexili Tibetan antelope indicated that captive antelope could adapt to a new environment.

Tibetan antelope; Vigilance behavior;ex situsemi-housed; Adaptation

孫平（1975 — ），男，博士，副教授，研究方向?yàn)閯?dòng)物行為生態(tài)和化學(xué)通訊。E-mail: pingsunny@msn.com

Q958.11; Q959.842

A

0254-5853-(2011)05-0561-05

10.3724/SP.J.1141.2011.05561

2011-03-03；接受日期：2011-07-22

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（30500073，30870370）；青海省重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目（2006 – N – 152）

?通訊作者(Corresponding authors)，E-mail: xqzhao@nwipb.ac.cn ; wangdh@ioz.ac.cn