韓 磊，張媛媛，解李娜，張國剛，馬成倉

（天津師范大學(xué)a.生命科學(xué)學(xué)院，b.天津市細胞遺傳與分子調(diào)控重點實驗室，天津 300387）

狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒灌叢沙堆的形態(tài)和發(fā)育及灌叢固沙能力的比較研究

韓 磊，張媛媛，解李娜，張國剛，馬成倉

（天津師范大學(xué)a.生命科學(xué)學(xué)院，b.天津市細胞遺傳與分子調(diào)控重點實驗室，天津 300387）

測定了內(nèi)蒙古高原荒漠草原區(qū)狹葉錦雞兒（Caraganastenophylla）和小葉錦雞兒（C.microphylla）不同大小灌叢的灌叢形態(tài)參數(shù)、沙堆形態(tài)參數(shù)和沙堆體積，目的是掌握這些錦雞兒屬植物灌叢的沙堆形態(tài)特征、沙堆發(fā)育特征和固沙能力隨著灌叢發(fā)育的變化，比較這2種錦雞兒屬植物灌叢沙堆的形態(tài)、發(fā)育特征和固沙能力的差異.研究發(fā)現(xiàn)：狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒沙堆都為圓錐狀，灌叢和沙堆形態(tài)均無顯著差異.狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒的沙堆底面積、沙堆高度、沙堆體積和固沙效率均與地上枝條鮮重呈現(xiàn)顯著線性正相關(guān)關(guān)系.在灌叢較小的時候，狹葉錦雞兒固定沙堆底面積、高度、體積和固沙效率大于小葉錦雞兒，當(dāng)灌叢擴展到一定階段時，小葉錦雞兒大于狹葉錦雞兒.狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒灌叢高度和沙堆高度分別隨其灌叢半徑和沙堆半徑的增大呈現(xiàn)對數(shù)曲線增大；灌叢和沙堆水平方向的擴展速度大于垂向生長速度；小葉錦雞兒灌叢高度的擴展快于狹葉錦雞兒，但沙堆高度發(fā)育比狹葉錦雞兒慢.狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒的沙堆半徑與灌叢半徑，沙堆高度與灌叢高度均呈現(xiàn)顯著線性正相關(guān)關(guān)系.小葉錦雞兒固定沙堆體積和固沙效率均大于狹葉錦雞兒，但未達到顯著水平.這些研究結(jié)果表明，錦雞兒屬植物灌叢形態(tài)決定沙堆形態(tài)，灌叢發(fā)育決定沙堆發(fā)育，灌叢地上生物量和灌叢生長形態(tài)決定沙堆體積和植物固沙能力.

錦雞兒；灌叢沙堆；形態(tài)特征；生物量；沙堆發(fā)育；固沙能力

灌叢沙堆（Nebkhas）是風(fēng)沙流遇到灌叢阻攔，沙物質(zhì)在灌叢及周圍堆積形成的一種地貌類型［1］.隨著風(fēng)沙地貌和沙漠化過程研究的進一步深入，灌叢沙堆受到了國內(nèi)外越來越多的關(guān)注.國外學(xué)者對于非洲的薩哈爾、馬里、美國西南部、科威特、冰島等地區(qū)的灌叢沙堆進行了深入的研究［2－9］.中國學(xué)者對灌叢沙堆也進行了較深入的研究.中國的灌叢沙堆類型有錦雞兒（CaraganaFabr.）、檉柳（Tamarixramosissima）、白刺（Nitrariatangutorum）、蒿類（ArtemisiaL.）等［10］，主要分布于農(nóng)牧交錯帶、荒漠草原、典型草原及沙漠邊緣帶［11－14］.國內(nèi)外對于灌叢沙堆較為系統(tǒng)的研究主要是圍繞其資源分布、空間格局、形態(tài)特征、發(fā)育特征、動力演變等方面進行的.錦雞兒屬植物廣泛分布于中國內(nèi)蒙古高原的荒漠和草原地區(qū)，是當(dāng)?shù)氐闹饕躺持参铮诓煌貛纬闪舜笮『托螒B(tài)各異的灌叢沙堆.關(guān)于錦雞兒灌叢沙堆，有研究者以流動沙丘為對照，對科爾沁沙地小葉錦雞兒（C.microphylla）灌叢的固沙作用進行了研究［15－16］，但是對荒漠草原區(qū)小葉錦雞兒和狹葉錦雞兒（C.stenophylla）灌叢沙堆形態(tài)和固沙能力的比較未見報道.

本文測定了內(nèi)蒙古高原荒漠草原區(qū)小葉錦雞兒和狹葉錦雞兒不同大小灌叢的形態(tài)參數(shù)、沙堆形態(tài)參數(shù)和沙堆體積，研究2種錦雞兒屬植物灌叢沙堆形態(tài)、沙堆發(fā)育和固沙能力與灌叢大小、灌叢形態(tài)和灌叢發(fā)育特征的關(guān)系，比較2種錦雞兒屬植物灌叢沙堆的形態(tài)特征、沙堆發(fā)育特征和固沙能力的差異.以強抗旱性著稱的錦雞兒屬植物以其獨有的特性成為該地區(qū)的優(yōu)勢植物.狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒植物強抗旱、耐風(fēng)蝕且具有很好的固沙能力，因此，對其進行研究對中國乃至全球沙漠防治都具有重要的現(xiàn)實意義.

1 材料和方法

1.1 自然概況

實驗位于內(nèi)蒙古高原中部的蘇尼特右旗，地理位置為東經(jīng)112.55°，北緯42.23°，海拔1 309m.該地區(qū)屬干旱大陸性氣候，冬季氣溫急劇下降，氣壓增高，出現(xiàn)寒流，夏季干燥少雨.年降雨量170～190mm，年蒸發(fā)量平均為2 384mm，年日照時間3 231.8h，年平均氣溫4.3℃，無霜期130d.荒漠草原是主要的草原類型，集中在蘇尼特右旗的西部，東部有零星分布.在組成景觀的7種景觀類型中，面積居前2位的是錦雞兒景觀和針茅景觀，分別占總面積的39.87%和35.16%，其次為多根蔥景觀（24.29%）、沙地景觀（5.91%）、其他類景觀（5.36%）、 蒿 類 景 觀 （0.12%）和 隱 子 草 景 觀（0.18%）［17］.

1.2 研究材料

狹葉錦雞兒是豆科錦雞兒屬植物，為旱生小灌木，具有很強的抗旱性和廣泛的生態(tài)幅，是內(nèi)蒙古高原錦雞兒屬植物分布面積最大、數(shù)量最多的物種之一，廣布于典型草原、荒漠化草原、草原化荒漠區(qū)、典型荒漠，為這些草原群落的穩(wěn)定伴生種，有時為建群種［18］.

小葉錦雞兒是科爾沁地區(qū)流動和半流動沙丘分布最廣的灌木.它根系龐大，枝條再生能力強，具有耐高溫、干旱、寒冷、貧瘠和抗風(fēng)蝕沙埋以及耐動物啃食等生物學(xué)特性，防風(fēng)固沙作用突出，因而在流動沙丘治理過程中被廣泛使用［19］.

1.3 研究方法

野外實驗于2011年9月進行，每種選取8個外形規(guī)則、生長均勻一致（減少灌叢自身生長狀況差異對于取樣的影響）、大小具有梯度差異的灌叢（所取的最大和最小灌叢基本上能代表當(dāng)?shù)氐淖畲蠛妥钚」鄥玻┳鳛檠芯繉ο?狹葉錦雞兒8個灌叢的面積分別為 3.878m2、2.188m2、1.570m2、1.249m2、0.792m2、0.291m2、0.215m2和0.002 m2；小葉錦雞兒8個灌叢的面積分別為3.307m2、2.551m2、1.503m2、1.074m2、0.737m2、0.451 m2、0.358m2和0.019m2.對于選定的每個灌叢，測量植株高度、面積，并剪去約1／4的枝條，稱重，推算地上枝條鮮重；測量沙堆的高度、周長，并計算沙堆直徑、沙堆坡角和灌叢中構(gòu)件對地面的覆蓋程度；根據(jù)沙堆形態(tài)計算沙堆體積；依據(jù)沙堆體積和地上枝條鮮重計算灌叢單位鮮重固沙量，即固沙效率（dm3／g）；根據(jù)沙堆面積、灌叢面積和灌叢中構(gòu)件對地面的覆蓋程度計算沙堆的植物覆蓋度.將8個灌叢的特性指標(biāo)和沙堆特性指標(biāo)取平均值作為該種的特性.

統(tǒng)計分析采用SPSS17.0進行.對狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒的灌叢形態(tài)指標(biāo)、沙堆形態(tài)指標(biāo)和固沙能力平均值進行獨立樣本T檢驗以明確其差異.為了掌握狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒沙堆形態(tài)特征、固沙能力與灌叢大小的關(guān)系，對同種錦雞兒灌叢的沙堆形態(tài)指標(biāo)、固沙能力與灌叢地上枝條鮮重進行相關(guān)性分析.為了掌握2個種灌叢和沙堆發(fā)育特征的關(guān)系，用灌叢高度和灌叢半徑回歸曲線表示灌叢水平和垂直方向發(fā)育特性的關(guān)系；用沙堆半徑和灌叢半徑回歸曲線表示隨灌叢增大沙堆水平方向發(fā)育特性的關(guān)系；用沙堆高度和灌叢高度回歸曲線表示隨灌叢增大沙堆垂直方向發(fā)育特性的關(guān)系；用沙堆高度和沙堆半徑回歸曲線表示沙堆水平和垂直方向發(fā)育特性的關(guān)系.

2 結(jié)果與分析

2.1 灌叢沙堆的形態(tài)特征

狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒沙堆均為矮圓錐狀，植物覆蓋度種間無明顯差異，均為65%～72%.狹葉錦雞兒地上枝條鮮重、沙堆坡角和沙堆高度均略大于小葉錦雞兒，灌叢半徑、灌叢高度和沙堆半徑均略小于狹葉錦雞兒，但這些灌叢和沙堆形態(tài)差異并未達到顯著水平（見表1，表中同一指標(biāo)相同字母表示差異不顯著（T檢驗），P＞0.05）.

表1 狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒灌叢和沙堆形態(tài)特征Tab.1 Shrubs and nabkhas morphology of C.stenophyllaand C.microphylla

2.2 灌叢和沙堆的發(fā)育特征

從圖1可以看出，狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒灌叢高度均隨其灌叢半徑的增大呈現(xiàn)對數(shù)曲線增大，即在灌叢較小時，隨灌叢半徑的增大，灌叢高度增加較快；隨著灌叢增大，灌叢高度增加速度降低；到達一定階段時灌叢高度變化就會趨于穩(wěn)定.2種錦雞兒灌叢水平方向的擴展速度都大于垂向生長速度.小葉錦雞兒灌叢高度的擴展快于狹葉錦雞兒.

圖1 狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒的灌叢水平方向和高度發(fā)育的相關(guān)性Fig.1 Correlation between the development of shrubs horizontal and vertical scales of C.stenophyllaand C.microphylla

由圖2可知，狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒固定沙堆高度都隨沙堆半徑的增大呈現(xiàn)對數(shù)曲線增大，即在沙堆較小時，隨沙堆半徑的增大，沙堆高度增加較快；隨著沙堆增大，沙堆高度增加速度降低；到達一定階段時沙堆高度變化就會趨于穩(wěn)定.沙堆水平方向的擴展比垂直方向的發(fā)育快（圖2）.狹葉錦雞兒沙堆高度發(fā)育比小葉錦雞兒快，對于相同半徑沙堆，狹葉錦雞兒沙堆更高（圖2）.

圖2 狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒的灌叢沙堆水平方向和高度發(fā)育的相關(guān)性Fig.2 Correlation between the development of nabkhas horizontal and vertical scales of C.stenophyllaand C.microphylla

隨著灌叢半徑的增加，狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒的沙堆半徑呈現(xiàn)顯著線性增加，這表明沙堆水平尺度的發(fā)育受到灌叢水平發(fā)育的制約（圖3a）.同樣，隨著灌叢高度的增加，狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒的沙堆高度呈現(xiàn)顯著線性增加，這表明灌叢高度發(fā)育決定了沙堆高度發(fā)育（圖3b）.狹葉錦雞兒沙堆高度隨灌叢高度增加的直線斜率大于小葉錦雞兒，說明隨著灌叢垂直方向的擴展，狹葉錦雞兒沙堆在垂直方向發(fā)育比小葉錦雞兒快.2個種沙堆隨灌叢在水平方向的發(fā)育基本一樣.

2.3 沙堆形態(tài)特征、固沙能力與灌叢大小的關(guān)系

圖4為2種錦雞兒的沙堆形態(tài)、特性、用沙效率與地上枝條鮮重的關(guān)系.

圖4 狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒沙堆形態(tài)特性、固沙效率與地上枝條鮮重的關(guān)系Fig.4 Relationship among nabkhas morphology，sand－fixing efficiency and shrub aboveground biomass of C.stenophyllaand C.microphylla

如圖4所示，隨著地上枝條鮮重的增加，狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒的沙堆底面積、沙堆高度、沙堆體積和固沙效率均呈現(xiàn)極顯著線性增加.這表明灌叢越大其固定的沙堆越大，固沙效率越高.在灌叢較小的時候，固定沙堆底面積、沙堆高度、沙堆體積和固沙效率均表現(xiàn)為狹葉錦雞兒大于小葉錦雞兒，當(dāng)灌叢擴展到一定階段時，小葉錦雞兒大于狹葉錦雞兒.在整個生長階段，隨著地上枝條鮮重的增加，小葉錦雞兒固定沙堆底面積、高度、體積和固沙效率都比狹葉錦雞兒的增長更快；狹葉錦雞兒沙堆坡角呈下降趨勢，小葉錦雞兒反之.這些結(jié)果說明，在形成大灌叢后小葉錦雞兒的固沙能力更強.

2.4 狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒固沙能力的比較

小葉錦雞兒固定沙堆體積和固沙效率均大于狹葉錦雞兒，但未達到顯著水平，主要是因為小葉錦雞兒的灌叢半徑略大于狹葉錦雞兒（差異不顯著，圖5）.

圖5 狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒固沙能力Fig.5 Comparison of sand－fixing capacity of C.stenophyllaand C.microphylla

3 討論

灌叢沙堆的形態(tài)是由植物、風(fēng)力和沙源相互作用塑造的一種動力平衡形態(tài)［20］.筆者認(rèn)為，在本研究中，影響灌叢沙堆形態(tài)的主要因素為植物種類和灌叢大小.

3.1 灌叢形態(tài)決定沙堆形態(tài)

狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒的灌叢水平尺度較大，垂直尺度小于水平尺度，屬于水平方向快速延伸的矮灌叢，從而導(dǎo)致它們的沙堆為矮圓錐狀，面積較大，高度較低，坡角較小，通常小于10°.

Hesp等［6，21］曾指出，植物覆蓋度、密度和枝條分布是影響沙堆形態(tài)的決定性因素，枝條密度大、側(cè)向分枝少的植物固定的沙堆更易于垂向發(fā)育.對2種錦雞兒屬植物來說，小葉錦雞兒灌叢枝條分散，水平尺度較大，因此，相同生物量下其沙堆水平尺度大于狹葉錦雞兒；狹葉錦雞兒株叢較緊密，風(fēng)沙易以其為依托進行垂向富集，所以其沙堆高度稍大于小葉錦雞兒.

3.2 灌叢的形態(tài)和發(fā)育決定沙堆發(fā)育

隨著灌叢地上生物量的增加，灌叢在水平和垂向2個方向協(xié)調(diào)發(fā)育，但水平方向的擴展速度大于垂向生長速度，所以灌叢越大，垂直尺度與水平尺度比例越小.灌叢發(fā)育特征決定了沙堆發(fā)育；隨著灌叢地上生物量的增加，沙堆體積增大；沙堆水平方向的擴展也比垂直方向的發(fā)育快；這導(dǎo)致沙堆越大，坡角越小.

小葉錦雞兒灌叢高度的擴展快于狹葉錦雞兒，但小葉錦雞兒灌叢枝條分散，枝條之間通透性大，其固定的沙土?xí)蛑車鷶U散，用于沙堆水平擴展；狹葉錦雞兒株叢較緊密，枝條之間通透性小，攔截的風(fēng)沙用于沙堆高度的發(fā)育較多.這些原因?qū)е陋M葉錦雞兒沙堆在垂直方向發(fā)育反而比小葉錦雞兒快；灌叢高度相同，狹葉錦雞兒沙堆高于小葉錦雞兒；沙堆半徑相同，狹葉錦雞兒沙堆也高于小葉錦雞兒.

3.3 灌叢地上生物量和生長形態(tài)決定了沙堆體積和植物固沙能力

狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒沙堆水平尺度受灌叢面積控制，垂向尺度受灌叢高度控制；灌叢生物量增加導(dǎo)致沙堆水平尺度和垂向尺度增大，故沙堆體積增大.除了灌叢本身的固沙作用，大灌叢原本固定的沙堆也會降低灌叢周圍風(fēng)速，減慢沙土流動，因此，大灌叢固沙效率更高.這提示在防風(fēng)固沙過程中，要注意發(fā)揮大灌叢的高效固沙作用.

狹葉錦雞兒和小葉錦雞兒固定沙堆體積和固沙效率差異與它們的灌叢生長形態(tài)差異有關(guān).小葉錦雞兒灌叢枝條較為分散，但葉片較大；狹葉錦雞兒灌叢枝條分布緊密葉片較小.在灌叢較小時，枝條分布緊密的狹葉錦雞兒攔截風(fēng)沙能力較強，因此固定沙堆體積較大，固沙效率較高；但當(dāng)灌叢發(fā)育到一定階段，分散且較高的灌叢形態(tài)有利于風(fēng)沙攔截，此時，小葉錦雞兒的固定沙堆體積和灌叢固沙效率高于狹葉錦雞兒.但是，總體來說，2種錦雞兒灌叢的水平尺度和高度差異不大，因此其沙堆體積和固沙效率差異也未達到顯著水平.

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Comparison of nabkha morphology，development and sand－fixing capability betweenC.stenophyllaandC.microphylla

HANLei，ZHANGYuan－yuan，XIELi－na，ZHANGGuo－gang，MACheng－cang
（a.College of Life Science，b.Tianjin Key Laboratory of Cyto－Genetical and Molecular Regulation，Tianjin Normal University，Tianjin 300387，China）

The relationships between the morphology of shrubs and nabkhas and sand－fixing capability for the two dominantCaraganaspecies in the desert－steppe of the Inner Mongolia Plateau were explored.The results showed thatC.stenophyllaandC.microphyllanabkhas were conical.There was no significant difference in shrubs and nabkhas morphology betweenC.stenophyllaandC.microphylla.Nabkhas’bottom area，vertical scale，volume and sand－fixing efficiency were significantly correlated with shrub aboveground biomass.When shrubs were on the small size，the nabkhas’bottom area，vertical scale，volume and sand－fixing efficiency ofC.stenophyllawere more than that ofC.microphylla.But when shrubs expanded to a greater size，these parameters in twoCaraganaspecies were just the reverse.With the increased semidiameter ofC.stenophyllaandC.microphyllashrubs and nabkhas，their vertical scale increased respectively in logarithmic curves.And the development of shrubs and nabkhas was faster in horizontal scale than in vertical scale.While the development of nabkhas height inC.microphyllawas slower than inC.stenophylla，the expansion of shrubs vertical scale inC.microphyllawas faster than inC.stenophylla.The nabkha semidiameters of twoCaraganaspecies were significantly correlated with the shrub semidiameters，and the height of nabkhas and shrubs.For the sand－fixing efficiency and the fixed volume ofnabkhas，C.microphyllawas more thanC.stenophylla，but the difference was not significant.All the results indicated that for the twoCaraganaspecies，nabkhas morphology was determined by shrubs’morphology，the development of nabkhas was controlled by shrubs’development，nabkhas volume and shrubs’sand－fixing capability were determined by the aboveground biomass and the growth shape of shrubs.

Caragana；nabkha；morphology；biomass；development of nabkha；sand－fixing capability

Q948

A

1671－1114（2012）03－0065－06

2011－12－21

國家自然科學(xué)基金資助項目（31170381）；國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃資助項目（2007CB106802）

韓 磊（1986—），男，在讀研究生.

張國剛（1976—），男，助理研究員，主要從事土壤學(xué)和生態(tài)學(xué)方面的研究.

（責(zé)任編校 紀(jì)翠榮）