敖金成，蘇文華，郭曉榮，周 睿，張光飛

對馬耳蕨孢子體和配子體光合生理生態(tài)特性比較

敖金成1,2，蘇文華1，郭曉榮1，周 睿1，張光飛1

(1.云南大學 生態(tài)學與地植物學研究所，云南 昆明 650091；2.云南瑞升煙草技術(shù)（集團）有限公司，云南 昆明650106)

以蕨類植物對馬耳蕨為研究材料，對其孢子體和配子體的光合生理生態(tài)特性進行了比較研究。結(jié)果表明：（1）孢子體葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)、類胡蘿卜素和總黃酮含量分別是配子體的2.31、3.12、2.58、1.71、1.26倍，均有極顯著性差異（P＜0.01）；（2）初始熒光、最大熒光、最大光能轉(zhuǎn)化效率、光化學淬滅系數(shù)、PSⅡ潛在光化學活性分別是配子體的1.33、1.41、1.03、0.97、1.06倍，差異極顯著或顯著；（3）隨著光照強度的增加，對馬耳蕨孢子體表觀電子傳遞速率和非光化學淬滅系數(shù)上升幅度較配子體大；（4）當孢子體和配子體同時受到短時強光照射時，孢子體最大光能轉(zhuǎn)化效率下降了59.9%，配子體下降了69.3%，次日清晨孢子體最大光能轉(zhuǎn)化效率恢復至初始值的81.4%，配子體僅恢復初始值的65.5%。以上結(jié)果說明對馬耳蕨孢子體對光生境的適應(yīng)能力較配子體強，當兩者同處強光生境時，配子體較容易受到光抑制或光損傷危害。

蕨類植物；對馬耳蕨；孢子體；配子體；葉綠素熒光特性；光適應(yīng)

光照是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子，適應(yīng)光環(huán)境變化的能力很大程度上決定著植物分布模式和物種豐度[1]。許多植物通過光合調(diào)控[2-8]、生成抗氧化物質(zhì)[9-10]及改變形態(tài)特征[11]等途徑以適應(yīng)不同的光生境。

黃酮類化合物作為植物體內(nèi)一類重要的抗氧化物質(zhì)，對活性氧基團具有較強的清除作用[12]，可有效防止葉片組織受損。研究表明，許多蕨類植物孢子體含有豐富的黃酮類化合物[13-14]，喜陰植物對馬耳蕨孢子體也含有豐富的黃酮類化合物[15]。目前關(guān)于蕨類植物配子體是否含有黃酮類化合物質(zhì)未見報道，受到光抑制后其恢復特征也鮮見報道。

蕨類植物生活史分為孢子體（無性）和配子體（有性）兩個世代，且均能獨立生活。普遍認為配子體是蕨類植物生活史的脆弱階段，但尚無充分證據(jù)表明配子體階段是蕨類植物生活史的脆弱階段。隨著人類社會和經(jīng)濟的發(fā)展，以及一些地區(qū)保護意識和力度的薄弱，導致森林破壞相當嚴重。森林的破碎及片段化常使林下生境由陰濕低光生境向干暖高光生境轉(zhuǎn)變，林下植物必定暴露在高光下。許多蕨類植物是典型的林下植物，生境光強的增加必然影響到喜陰或陰生蕨類植物的生存與繁衍。關(guān)于蕨類植物孢子體光適應(yīng)能力有一定的研究報道[15-17]，但關(guān)于喜陰蕨類植物孢子體和配子體對光環(huán)境的適應(yīng)差異未見報道。因此，筆者以喜陰蕨類植物對馬耳蕨孢子體和配子體為研究材料，研究了喜陰蕨類植物孢子體和配子體光合生理生態(tài)特性，并揭示其光適應(yīng)機理，旨在評價生境光強增加對林下蕨類植物種群繁衍的影響，為制定森林保育、生物多樣性維持政策制定等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料采集與培養(yǎng)

對馬耳蕨孢子體于2009年2月12日采自于云南省昆明市西山密閉的林下，采樣時連土挖起，盡量不傷根，并迅速裝入密封袋，灑水保濕。帶回后栽入相同口徑的陶盆中（內(nèi)徑30 cm，深25 cm），共40盆，栽培后進行遮蔭管理，光強與原生境基本一致，約為自然光的（7±1）%。當孢子成熟后，連同葉片剪下，裝入牛皮紙袋中，放置通風干燥處約1周，然后將自然脫落的孢子去雜備用。采回的孢子體均為2～3年苗齡，株高35～40 cm，待新葉發(fā)育成完整功能葉時進行相關(guān)指標的測定。

1.2 配子體的培養(yǎng)

1.2.1 孢子消毒

于2010年3月5日進行實驗，取成熟孢子2 mg(孢子大小為60～93 μm)置于離心管，加入5%NaClO水溶液115 mL，3 500 r·min-1離心8 min，棄去上清液，加入無菌水離心沖洗4～5遍即可。

1.2.2 播種采用

1/2MS無機培養(yǎng)基培養(yǎng)。將已滅菌的培養(yǎng)基倒入培養(yǎng)皿（已滅菌）中，待冷卻固定后將已消毒的孢子均勻播在培養(yǎng)基上，然后用封口膜將口封好，以免失水干燥。為使孢子萌發(fā)及生長發(fā)育具有一致性，先將接種好的培養(yǎng)皿放在黑暗下24 h，后置于云南大學植物生理組培室培養(yǎng)。共接種40盤，使用尼康DXM-1200F顯微鏡進行鏡檢，以準確判斷配子體發(fā)育進程。待90%以上原葉體發(fā)育成“V”形（成熟原葉體最大者可達8 mm×4.5 mm）時進行相關(guān)熒光參數(shù)及葉綠素含量的測定。采用日光燈光源，光照強度20～30 μmol·m-2s-1，光照時間12 h·d-1，白天組培室溫度24～26℃，夜間20～22℃。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 葉綠素含量

葉綠素用80%丙酮提取，提取液在663、646和470 nm處測定吸光值，按Lichtenthaler等[18]的方法計算葉綠素a（CChla）、葉綠素b(CChlb)、類胡蘿卜素的含量及葉綠素(a+b)(CChla+CChlb)、葉綠素值a/b（CChla/CChlb）。實驗重復3次。

1.3.2 總黃酮含量

將對馬耳蕨孢子體和配子體剪下置于信封中，在60℃下烘至恒質(zhì)量后磨成粉末，精密稱取孢子體和配子體樣品粉末0.5 g于25 mL容量瓶中，加入60%乙醇定容，在60℃下600 KH超聲提取20 min，定容，過濾?？傸S酮含量的測定標準曲線按照葉春等[19]的方法制備。以無水蘆丁為標準品配置成標準溶液，測定510 nm波長下的吸光度，得到標準方程（y=11.163x+0.001 1，R2=0.999 8）。取濾液1 mL于25 mL容量瓶中，用30%的乙醇定容，按標準曲線制備方法測定吸光值，代入標準方程計算孢子體和配子體樣品液的總黃酮含量。試驗重復3次。

1.3.3 葉綠素熒光動力學參數(shù)

于2010年6月8日至10日，利用PAM-2100便攜式葉綠素熒光儀（Walz, Germany）測定對馬耳蕨孢子體和配子體葉綠素熒光基本參數(shù)。主要測定指標包括初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)，光化學淬滅系數(shù)（qP）、光下最大熒光（Fm′）、光下最小熒光（Fo′）。主要計算如下參數(shù)：PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)=(Fm-Fo)/Fo。孢子體測定10盆，每盆測定1片葉（共測定10片葉），配子體測定10盤，每盤測定一個配子體。實驗連續(xù)測定3 d，求平均值。

1.3.4 葉綠素熒光動力學曲線

采用PAM-2100自帶標準試驗Run9測定孢子體和配子體葉綠素熒光動力學曲線。首先使試驗材料充分暗適應(yīng)（一般在15～20 min），先測得Fm和Fo參數(shù)，再進行Run9試驗設(shè)置。選擇飽和脈沖模式并打開測量光和光化光，初始光化光強度（2Int）設(shè)為1，飽和脈沖強度（3Int）設(shè)為9，遠紅光照射時間（8 s）設(shè)為0，按Run開始測定。孢子體和配子體隨機選擇6盆或盤，每盆或盤測定1條曲線。

1.3.5 光抑制恢復能力

于2010年6月21日至25日早上7:00，利用PAM-2100先測得經(jīng)充分暗適應(yīng)的Fv/Fm初始值。12:00將對馬耳蕨孢子體和配子體搬至陽光照射的地方，并測定自然光強（大于1 000 μmol?m-2s-1即可），處理時間為2.0 h。將經(jīng)強光處理的孢子體和配子體搬回室內(nèi)弱光環(huán)境立即測定Fv/Fm值，然后分別在第2、5、10、20、40和80 min時測定Fv/Fm的恢復情況。次日清晨（7:00）再測一次Fv/Fm值。孢子體和配子體每盆或盤測定1片葉，共10個重復。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS13.0統(tǒng)計軟件進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 孢子體和配子體光合色素和總黃酮特征分析

2.1.1 葉綠素含量特征分析

光合色素參與光合作用過程中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，其含量直接影響著植物光合能力。葉綠素中的類胡蘿卜素為黃酮類化合物，在植物體內(nèi)具有抗氧化作用，在一定程度上可保護光合器官免受強光損害。表1顯示，孢子體和配子體光合色素Chl a、Chl b、Chl(a+b)、Car含量有極顯著差異（P＜0.01）。與配子體相比，孢子體Chl a、Chl b、Chl(a+b)、Car含量分別是配子體的2.3、3.1、2.5、1.7倍。Chl(a/b)的值與兩個光系統(tǒng)吸光能力的平衡有關(guān)，較高的Chl(a/b)表明具有較高的PSⅡ：PSⅠ，比值越高，說明達到PSⅠ的光能被有效利用的比例越高[20]。孢子體Chl(a/b)值極顯著低于配子體（P＜0.01），說明對馬耳蕨配子體對光能的利用效率較高，是適應(yīng)弱光生境的結(jié)果。以上結(jié)果表明，對馬耳蕨孢子體對光能的捕獲效率和抗氧化能力較配子體強。

表1 對馬耳蕨孢子體和配子體葉綠素含量特征及方差分析?Table 1 Comparison of chlorophyll contents of P. tsus-simense sporophyte and gametophyte

2.1.2 孢子體和配子體總黃酮特征分析

對馬耳蕨孢子體和配子體總黃酮含量差異較大(見圖1)，孢子體總黃酮含量是配子體總黃酮含量的1.26倍，差異極顯著（P＜0.01），表明孢子體對高活性化學基團的清除能力較強，當兩者同時受高光脅迫后，孢子體光抑制恢復能力較強。

圖1 對馬耳蕨孢子體和配子體總黃酮含量比較Fig. 1 Comparison of total flarvonoid contents between P.tsus-simense sporophyte and gametophyte

2.2 孢子體和配子體葉綠素熒光特征分析

葉綠素熒光參數(shù)可反映光合機構(gòu)內(nèi)一系列重要的生理調(diào)節(jié)過程。PSⅡ的最大光化學量子產(chǎn)量（Fv/Fm），反映了開放的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率。PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）反映了PSⅡ潛在的光化學活性，與有活性的PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)量呈正比。光化學淬滅系數(shù)（qP）大小反映了PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額和PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)[21]。

由表2可知，對馬耳蕨孢子體Fm、Fv/Fm、Fo極顯著高于配子體（P＜0.01），qP極顯著低于配子體（P＜0.01），F(xiàn)v/Fo差異顯著（P＜0.05）。以上結(jié)果表明，對馬耳蕨孢子體PSⅡ?qū)饽艿奈铡⑥D(zhuǎn)化效率及光系統(tǒng)活性較配子體強，當二者同時處于高光生境時，孢子體能夠利用更多光能，一定程度上降低光損害風險。

表2 對馬耳蕨孢子體和配子葉綠素熒光特征分析Table 2 Fluorescence characteristics analysis of sporophyte and gametophyte of P. tsus-simense on chlorophyll

2.3 對馬耳蕨孢子體和配子體葉綠素熒光對光強的響應(yīng)

2.3.1 孢子體和配子體表觀電子傳遞速率（rETR）對光強的響應(yīng)

表觀光合電子傳遞速率（rETR）是光合速率的一種表達方式，其值的大小在一定程度上反映了PSⅡ反應(yīng)中心電子捕獲效率的高低[23-24]和植物光合速率的大小[25-26]。從圖2(A)可以看出，在相同的光合有效輻射條件下，對馬耳蕨孢子體rETR始終高于配子體并維持在較高水平，表明孢子體在一定的高光條件下依然能夠保持較高的電子傳遞速率，光合機構(gòu)沒有因為強光受到抑制，而且rETR隨光合有效輻射的增加上升較快，說明其初始斜率較高，光化學反應(yīng)啟動快，光能利用效率高。當光強達到900 μmol·m-2s-1時，孢子體rETR達到峰值（76.84 μmol·m-2s-1）；光 強 達到 300 μmol·m-2s-1時， 配子體rETR達到峰值（34.35 μmol·m-2s-1），孢子體rETR最大值約是配子體的2.24倍，差異極顯著（P＜0.01），且光飽和點也較低。說明對馬耳蕨孢子體光適應(yīng)范圍較配子體寬，光適應(yīng)能力較強。

2.3.2 孢子體和配子體非光化學淬滅系數(shù)（qN）對光強的響應(yīng)

對馬耳蕨孢子體和配子體qN均隨光強的增加逐步升高（圖2，B）。在低光強（＜100 μmol·m-2s-1） 下，孢子體 qN和配子體 qN基本重合。當光合有效輻射大于100 μmol·m-2s-1后，孢子體qN上升較快，配子體相對較慢，且孢子體qN上升的幅度均較配子體高。以上結(jié)果表明，當光合色素吸收的光能超過自身需要時，對馬耳蕨孢子體能很好地通過熱耗散將富裕能耗散掉，有效減少富裕電子的產(chǎn)生，避免光合器官受到光抑制損害，配子體耗散能力明顯偏弱。

圖2 對馬耳蕨孢子體和配子體電子傳遞速率和非光化學淬滅系數(shù)對光強的響應(yīng)Fig. 2 Response of rETR and qN of P. tsus-simense sporophyte and gametophyte to light intensity

2.4 孢子體和配子體光抑制恢復能力比較

最大光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）常用來判斷在特定條件下植物光合系統(tǒng)狀態(tài)，它的降低意味著PSⅡ的光合能力受到抑制[22]。當對馬耳蕨孢子體和配子體經(jīng)過強光處理后，孢子體Fv/Fm恢復速度明顯快于配子體，兩者光抑制恢復能力差異較大（見圖3，A）。其中，孢子體Fv/Fm相比初始值（0.82）下降了59.9%，經(jīng)過80 min仍未恢復至初始水平，僅恢復至初始值的70.4%；配子體Fv/Fm相比初始值（0.80）下降了69.3%，經(jīng)過80 min僅恢復至初始值的47.8%，仍未恢復至初始水平，說明對馬耳蕨孢子體和配子體均表現(xiàn)出明顯的喜陰特征。次日清晨的測定數(shù)據(jù)（見圖3，B）表明，對馬耳蕨孢子體Fv/Fm恢復至初始水平的81.4%，配子體Fv/Fm僅恢復至初始值的65.5%?？梢姡趶姽馓幚碇?，對馬耳蕨孢子體和配子體光合器官均發(fā)生一定程度的光破壞，但配子體受到的破壞程度較大，經(jīng)過較長一段時間也難以恢復至正常生理狀態(tài)。

圖3 對馬耳蕨孢子體和配子體光抑制恢復能力比較Fig. 3 Comparison of photo-inhibition restorability capacity of P. tsus-simense sporophyte and gametophyte

3 討論與結(jié)論

光合色素含量對光能的捕獲和轉(zhuǎn)化具有重要作用。本研究發(fā)現(xiàn)，對馬耳蕨孢子體葉綠素a、葉綠素b及葉綠素（a+b）均極顯著高于配子體（P＜0.01），僅葉綠素 a/b顯著低于配子體，說明對馬耳蕨孢子體對光能的捕獲能力較高。光合器官捕獲了較多的光能，必然需要較強的光能轉(zhuǎn)化和利用系統(tǒng)。試驗中，對馬耳蕨孢子體初始熒光、最大光能轉(zhuǎn)化效率、最大熒光、PSⅡ潛在光化學活性均極顯著或顯著高于配子體，且隨著光照強度的增加，孢子體表觀電子傳導速率上升幅度及光飽和點較配子體高，說明對馬耳蕨孢子體對光能的吸收、轉(zhuǎn)化能力強于配子體，因而能夠消耗掉更多光能，降低孢子體在高光下的損害風險。

非光化學淬滅系數(shù)反映PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，是一種自我保護機制，對光合機構(gòu)起到一定的保護作用[27]。非光化學淬滅系數(shù)隨著光強的增加逐漸升高是對生存環(huán)境適應(yīng)的一種保護機制[28]。本研究顯示，隨著光照強度的增加，孢子體非光化學淬滅系數(shù)上升速度較配子體快，上升幅度較大，說明配子體對光能的利用能力有限，且耗散能力也有限。若孢子體和配子體同時發(fā)生光抑制，孢子體通過增強光化學能力和耗散途徑來耗散過剩光能，保護光合機構(gòu)在一定程度減輕光損害，從而充分利用光強進行生長[24]。說明增強PSⅡ反應(yīng)中心對光能的轉(zhuǎn)化利用，并及時耗散掉過剩光能是對馬耳蕨孢子體和配子體適應(yīng)高光強的對策之一。

當提高光合電子在碳還原和光呼吸之間的分配能力[3-5，28]，以及利用熱耗散消耗掉過多激發(fā)能仍不能耗散掉過多激發(fā)能時，便會產(chǎn)生大量具有破壞性的活性氧基團[29]，降低光系統(tǒng)活性，最終導致光抑制的發(fā)生，所以嚴格意義上的光抑制是強光脅迫下光化學量子產(chǎn)量下降的現(xiàn)象[30]。最大光能轉(zhuǎn)化效率是研究光抑制或各種環(huán)境脅迫對光合作用影響的重要指標[31]。本試驗中，強光脅迫（直射光照射2 h）后，孢子體和配子體最大光能轉(zhuǎn)化效率均顯著下降（P＜0.01），配子體下降幅度最大，次日清晨二者均未恢復至初始水平，但孢子體恢復能力明顯強于配子體（P＜0.05），這可能與孢子體含有較高的類胡蘿卜素和黃酮類化合物有關(guān)。類胡蘿卜素既是捕光色素，又是內(nèi)源抗氧化劑，可有效耗散富裕能量，并清除活性氧，從而防止膜脂過氧化，有效保護光合器官[32]，黃酮類化合物也是植物體內(nèi)一類重要的抗氧化劑，對光合器官具有重要的保護作用。當孢子體和配子體同處高光生境時，可有效減少過剩光能的產(chǎn)生并及時清除具有破壞性的活性氧基團，因此即使受到一定程度的光抑制，孢子體也能在短時內(nèi)恢復至較高水平。

綜上所述，對馬耳蕨孢子體具有較強的光能捕獲能力、光能利用能力、熱耗散能力和抗氧化能力，受短時強光脅迫后恢復較快，其光適應(yīng)能力較強，而配子體則相對較弱?？梢姡斏称茐?，光強增加，配子體的生長發(fā)育將受到嚴重影響，這也說明配子體是蕨類植物生活史的脆弱階段。

致謝：實驗開展得到姜維、潘燕、楊慧同學的熱心幫助，特致謝忱！

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Comparison of photosynthetic eco-physiological characteristics between fern Polystichum tsus-simense(Hook.)J. sporophyte and gametophyte

AO Jin-cheng1,2, SU Wen-hua1, GUO Xiao-rong1, ZHOU Rui1, ZHANG Guang-fei1
(1.Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091, Yunnan, China; 2.Yunnan Reascend Tobacco Technology(Group).Co.,LTD, Kunming 650106, Yunnan, China)

By taking Polystichum tsus-simense as the tested materials, the photosynthetic eco-physiological characteristics between its sporophyte and gametophyte were compared. The results show that (1) Contents of sporophyte Chl a, Chl b, Chl(a+b) , carotenoids and total flavonoids of P.tsus-simense were 3.21, 3.12, 2.58, 1.7 and 1.14 times to gametophyte respectively; (2) Values of sporophyte Fo,Fm, Fv/Fm, qP and Fv/Fo were 1.33、1.41、1.03、0.97、1.06 times to gametophyte respectively; (3) With light intensity increased,the values of sporophyte rETR and qN increased more than gametophyte, but there was no difference under low light intensity both of them; (4) Value of sporophyte Fv/Fm of sporophyte decreased by 59.9%, gametophyte decreased by 69.3% when suffered from a short-time photoinhibition both of them. next morning, compared to the initial value, the values of sporophyte Fv/Fm recovered to 81.4%, gametophyte just 65.5%; The present study found that P. tsus-simense sporophyte would adapt well to high light habitat than gametophyte when both of them exposure to high light intensity.

pteridophytes; Polystichum tsus-simense(Hook.)J.; sporophyte; gametophyte; chlorophyll fluorescence characteristics; light adaption

S718.3

A

1673-923X(2012)11-0067-06

2012-10-10

國家自然科學基金項目(NO.30760043) ；云南省基礎(chǔ)研究項目（NO.2010ZC008）；云南省國際河流與跨境生態(tài)安全重點實驗室開放基金項目（NO.WX092393）；云南大學研究基金項目（NO.2010YB003）

敖金成（1984-），男，碩士，主要從事植物生理生態(tài)學研究；E-mail: aojincheng@ yahoo.com.cn

張光飛（1966-），男，副教授，主要從事植物生理生態(tài)學研究；E-mail：gfzhang@ynu.edu.cn

[本文編校：謝榮秀]