劉 燕，孫煥良，李 輝，龍春芬

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128)

煙葉腺毛是煙葉表面重要的組織，是合成煙草香氣物的主要場所，對煙葉的香氣質(zhì)量有重要貢獻(xiàn)。煙葉腺毛分泌物與煙葉香氣物質(zhì)的產(chǎn)生緊密相關(guān)，其含量和組成成分對煙葉香氣有重要作用[1，2]。據(jù)研究，煙葉腺毛的密度及發(fā)育狀況與煙葉香氣等品質(zhì)特性密切相關(guān)[3]。一般而言，上部葉片較其他部位煙葉粘性較大且分泌物較多，表現(xiàn)出較濃的香味，去除表面分泌物后煙葉質(zhì)量和香氣明顯減弱。煙葉腺毛分泌物約占鮮葉重的0.5% ～10%，其化學(xué)成分主要有西柏三烯二萜、蠟酯、碳?xì)浠衔?、賴百?dāng)、糖酯、脂肪醇、二萜，是樹脂、高級脂肪酸、萜醇、揮發(fā)性醛、酮、酸，及烷烴等組成的混合物，而部分成分對烤后煙葉的香氣有影響[4，5]。因此，煙草腺毛的研究對選育烤煙新品種和特色優(yōu)質(zhì)煙葉開發(fā)，特別是對提高煙草香氣質(zhì)和量的研究都有著至關(guān)重要的指導(dǎo)意義。

1 煙草腺毛的形態(tài)分類

根據(jù)腺毛形態(tài)把腺毛分為長柄腺毛和短柄腺毛。長柄腺毛又分為長柄單細(xì)胞腺頭腺毛、長柄多細(xì)胞腺頭腺毛和長柄分枝腺毛。長柄腺毛含有復(fù)雜的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)和結(jié)構(gòu)比較完整且較多的葉綠體。短柄腺毛跟長柄腺毛比較，相同之處是都含有較少的高爾基體，主要區(qū)別在于短柄腺毛含有細(xì)胞核、未分化的質(zhì)體及與質(zhì)膜相似的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)[5，6]。時(shí)向東[7]研究認(rèn)為對煙葉品質(zhì)作用最小的是長柄分枝腺毛，對煙葉香氣品質(zhì)作用最大的是長柄多細(xì)胞腺毛。而John[8]的研究卻得出不一樣的結(jié)論，即不同腺毛對于煙葉香氣的貢獻(xiàn)價(jià)值為:長柄單細(xì)胞腺毛＜短柄多細(xì)胞腺毛＜長柄多細(xì)胞腺毛＜長柄分枝腺毛。

2 煙草腺毛密度與品種、部位的關(guān)系

煙葉腺毛密度主要與葉位、品種、葉面積、葉片發(fā)育時(shí)期及環(huán)境條件有關(guān)。在伸根期或團(tuán)棵期煙葉腺毛密度較集中，而其他生長時(shí)期呈下降趨勢，其原因是煙葉在生長過程中，隨著葉片逐漸成熟，或者在雨水條件比較強(qiáng)的時(shí)候，長柄腺毛的腺頭逐漸脫落。腺毛葉面積與腺毛密度成反比，當(dāng)葉面積足夠大的時(shí)候，腺毛密度生長不集中，腺毛密度隨葉面積減少而增加，其中最明顯的是香料煙[9]。一般來講，腺毛密度比例隨葉位降低而減少，且短柄腺毛也呈現(xiàn)隨葉位降低而減少的趨勢[10，11]。葉下表面密度大，葉上表面密度小;煙葉上表面短柄腺毛多于煙葉下表面[10]。品種之間腺毛密度存在比較明顯的差異[9，10，12，13]。同一片葉上腺毛密度葉基最小，葉中其次，葉尖最大。

李鵬飛[14]等以紅大、NC82、云煙 85、云煙 87、RG11、云煙 317、G80、K326、K346、V2、翠碧 1 號等11個(gè)品種進(jìn)行研究分析，指出在不同烤煙品種成熟過程中各類腺毛密度的變化規(guī)律表現(xiàn)為:長柄腺毛、短柄腺毛和無頭腺毛密度差異性顯著，均是下表皮密度大于上表皮密度，且各品種的葉片由定型期到欠熟期的下降速率低于由欠熟期到適熟期。楊天沛[15]等人以 K326、云煙85和貴州201為對象，研究品種間腺毛密度的差別，發(fā)現(xiàn)在相同環(huán)境、相同施肥量條件下，煙葉的腺毛分布密度由大到小依次為K326小于云煙85、貴州201，充分說明在相同環(huán)境下，不同品種腺毛密度之間存在差異。

孔光輝[16]等人以K326為研究對象，就不同部位成熟煙葉腺毛密度及其分泌物進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)上部葉腺毛密度最大，中部葉其次，下部葉最小。

Roberto Barrera[17]就烤煙、香料煙和其雜交煙種的腺毛密度進(jìn)行了系統(tǒng)的比較與分析，結(jié)論為:不同品種腺毛密度不同，密度最大的是烤煙，其次是雜交種煙，最后是香料煙。

3 煙草腺毛分泌物與種類、品種、部位的關(guān)系

一般來說，煙葉腺毛上具有分泌功能的是腺頭細(xì)胞，不具備分泌功能的是柄和基細(xì)胞，與葉片發(fā)育關(guān)系最密切的是腺頭細(xì)胞的分泌活動(dòng)。通過對香料煙的觀察得出:欠熟或者不熟葉片腺毛腺頭較小，摸上去表面普遍光滑且基本無分泌物。到了適熟時(shí)期，即分泌物達(dá)到最高峰的時(shí)期，最明顯的特點(diǎn)是表面有分泌物暈圈、葉腺頭膨大。當(dāng)葉上出現(xiàn)分泌物減少，萎縮，不少腺毛腺頭脫落，表明已經(jīng)到了過熟期[18]。時(shí)向東[7]對烤煙進(jìn)行研究得出:幼葉上的腺毛90%是長柄腺毛，一團(tuán)比較稠密的原生質(zhì)組成了長柄腺毛的腺頭，表面沒有粘性，當(dāng)葉片定長到四分之三時(shí)，顯微鏡下觀察腺頭呈淡黃色，里面全部是粘性物質(zhì)，葉片粘度較幼葉明顯增大。葉片長到定型或者定長時(shí)，即接近成熟期開始，腺頭顏色逐漸變?yōu)樯詈稚砻媛霈F(xiàn)開裂且皺縮，此時(shí)從開裂處溢泌出粘性物質(zhì)。隨著煙葉成熟度逐漸加深，葉片表面摸上去油性和粘度明顯加大且分泌物增多，伴隨著葉片慢慢進(jìn)入工藝成熟階段，長柄腺毛的頭部與柄部相連接處的細(xì)胞緩慢縮小，腺頭細(xì)胞里的物質(zhì)會(huì)全部分泌到腺毛頂部，這個(gè)時(shí)期煙葉葉片粘性最大，外香量最足，化學(xué)成分最協(xié)調(diào)，是最佳采摘時(shí)期。煙葉進(jìn)入工藝成熟后期，到過熟階段，長柄腺毛腺頭出現(xiàn)斷裂，分泌物普遍出現(xiàn)脫落、干縮狀態(tài)，有的煙葉腺毛全部從葉表脫落掉。在電鏡下觀察長柄腺毛，能看到圓錐狀的柄細(xì)胞呈突狀，或者腺毛全部脫落后留下的痕跡。過熟期煙葉粘性與其他生育期相比較小，香氣量也下降不少，內(nèi)在品質(zhì)同時(shí)也就有所下滑[7]。

楊鐵釗[19]等人選用 K346、8506、K358、G －28、大豎把207、云煙87、TI165等7個(gè)品種配置雜交組合，共計(jì)28基因型。研究分析這28個(gè)基因型，發(fā)現(xiàn)不同煙草基因型間腺毛密度和單位面積葉面分泌物的差異均達(dá)到極顯著水平。這說明通過育種手段選育腺毛密度高和葉面分泌物多的香氣品種是切實(shí)可行的方法，這與王寶華[20]等人研究結(jié)果一致。

張曉遠(yuǎn)[21]等人以K326和云煙87為對象，著重研究分泌物的動(dòng)態(tài)變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這兩種煙葉腺毛的主要分泌物成分是生物堿、茄酮和西柏三稀二醇;在成熟過程中，分泌物變化趨勢完全不相同，生成量最大的是生物堿;生物堿含量比較，表現(xiàn)為K326＜云煙87，但在不同的部位有不一樣的變化趨勢;茄酮的分布表現(xiàn)為在不同的部位有不同的變化趨勢，在上部葉表現(xiàn)為雙峰線趨勢而且差異較大，在中部葉變化相差不大且呈現(xiàn)雙峰線趨勢;西柏三稀二醇含量變化不同，中部葉K326＜云煙87，且K326呈現(xiàn)先升高再降低再升高的趨勢，而云煙87的煙葉分泌物西柏三稀二醇變化趨勢為先升高再降低，且出現(xiàn)高峰的時(shí)間也不同;2個(gè)烤煙品種腺毛分泌物總生成量呈先升高再降低的趨勢。

4 氣候條件、水分、栽培措施與煙葉腺毛密度及分泌物的關(guān)系

不同的水分、溫度、施肥條件，都會(huì)對煙葉腺毛密度和分泌物產(chǎn)生不一樣的效果。朱顯靈[22]等人以云87為對象，就不同氣候條件對煙葉腺毛分泌物的差異進(jìn)行研究分析，指出不同氣候條件下，腺毛分泌物差異較大，其中最明顯的是β－西柏三烯二醇，松香油變化最小。

一般情況下，水分主要通過作用于煙葉表面而影響腺毛密度和分泌物。水分含量不多的氣候條件下生長的煙葉香氣好、樹脂也較多，但并不是環(huán)境越干旱越好，這或許與腺毛分泌物的成分有密切的關(guān)系。高致明[11]以香料煙為主要對象，研究葉片腺毛及分泌細(xì)胞得出的結(jié)論是:從地域分布來看，我國香料煙腺毛密度從西至東有增加的趨勢，他認(rèn)為在干燥的條件下無法形成較豐富的腺毛(例如新疆)。

以烤煙NC89為對象，研究不同類型肥料對煙葉腺毛的影響，結(jié)果表明:1)在同一葉片上或者不同葉位葉片上腺毛密度的分布規(guī)律不受肥料類型的影響，而是由自身的品種特性決定，同一葉片表現(xiàn)出由葉尖向葉基部位減弱的趨勢，不同葉位葉片上表現(xiàn)出由上至下逐漸減弱的趨勢，這個(gè)結(jié)論跟大多數(shù)研究結(jié)論一致;2)腐殖酸和餅肥與化肥一起使用會(huì)增加腺毛密度[1]。

薛小平[23]等人以云煙85為對象，研究了不同海拔煙葉進(jìn)行換土處理后對腺毛密度的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)中海拔黃色土壤在高海拔處腺毛密度最高，在低海拔處次之，排在最后的是中海拔處;在中海拔處的不同部位之間的腺毛密度差異是最大的。

5 展望

目前國內(nèi)外對煙葉腺毛進(jìn)行了大量的研究，但是對煙草腺毛密度和分泌物遺傳規(guī)律、分泌物成分的生物代謝與調(diào)節(jié)過程的研究仍然不夠，今后的研究可以從以下幾個(gè)方面著手:1)煙草腺毛密度和分泌物遺傳規(guī)律;2)分泌物成分的生物代謝與調(diào)節(jié)過程;3)煙葉腺毛分泌物的合成與分解過程;4)養(yǎng)分、土壤質(zhì)地等性狀與煙葉腺毛密度和分泌物的關(guān)系。

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