于麗穎
(北方工業(yè)學校數(shù)學教研室,遼寧盤錦124021)
捕食者-食餌關(guān)系是自然界中普遍存在的物種間相互作用的一種基本關(guān)系.揭示具有功能性反應的捕食者-食餌相互作用關(guān)系,具有非常重要的理論意義和應用價值,許多學者對此作了大量研究工作。1965年,Holling[1]在試驗的基礎(chǔ)上,對不同類型的物種,提出了三種不同的功能性反應函數(shù),被廣泛應用于生物動力系統(tǒng)研究[2-4]。但在已有的工作中,大多假設(shè)食餌種群的增長服從經(jīng)典的Logistic方程
其中,N是t時刻的種群密度,r,k是正常數(shù)。Logistic方程假設(shè)種群的相對增長率N'/N是種群密度的線性函數(shù),這一假設(shè)受到了學者們的質(zhì)疑[5-7]。
1963年,F(xiàn) E Smith[8]在實驗室里利用擴充培養(yǎng)的方法對Daphnia Magna種群進行了研究,發(fā)現(xiàn)此種群的相對增長率不滿足線性規(guī)律,提出了一種形式更為一般、更符合實際的單種群增長模型(稱Smith模型或食物有限模型)
這里r,k,c是正常數(shù),許多學者從不同角度對Smith模型及其各種推廣形式進行了深入研究[9-11]。
據(jù)悉,文獻中對于食餌種群遵循Smith增長和捕食者種群具有HollingⅡ型功能性反應的捕食者-食餌模型至今尚未有學者研究。為此,本文考慮如下自治的具有雙密度制約捕食者-食餌系統(tǒng)
其中,x(t),y(t)分別表示時刻食餌和捕食者的種群密度,系數(shù)r,a,b,c,α,β,k,ω均為正常數(shù)。系統(tǒng)(1)的建立基于以下假設(shè):
(1)食餌種群:食餌種群的相對增長率(即平均增長率)遵從Smith增長函數(shù)h(x)=(r-ax)/(1+kx),并且滿足h(0)=r>0,h(B)=0,h'(x)=-(a-kr)/(1+kx)2<0,(0≤x<+∞,B=r/a)。
(2)捕食者種群:捕食者種群的功能性反應函數(shù)φ(x)=αx/(1+ωx)為HollingⅡ型,而β=ea,e表示轉(zhuǎn)化系數(shù),d為捕食者種群的死亡率,b為捕食者種群的密度制約系數(shù)。
(3)考慮到r,β分別為系統(tǒng)(1)中的食餌種群和捕食者種群的增長系數(shù),本文總是假設(shè)β-dm>0,d/(β-dm)<B。
自治的模型(1)具有一般性,其特殊情形在文獻中已被廣泛討論。如k=0,m=0即經(jīng)典的Lotka-Volterra捕食者-食餌系統(tǒng)[12,13];又如k=0即通常稱之謂Rosenzweig-MacArthur模型[14,15]。
則由
其中
可知x(1)>0,x(2)<0,當0<x<x(1)時(x)>0,當x>x(1)時(x)<0,得極大點x(1),記M=f1(x(1)),注意到
由x(1)<B知在x∈(0,x(1)),f1(x)是凸的上升;在x∈(x(1),B),f1(x)是凸的下降。
那么系統(tǒng)(1)存在唯一正平衡點Ω(x0,y0),其中αy0=(1+ωx0)h(x0),并且
1)在O(0,0)處,系統(tǒng)(1)的線性化系統(tǒng)的系數(shù)矩陣為
由于detJO=-rd<0,所以O(shè)為系統(tǒng)(1)的鞍點。
2)在E(B,0)處,系統(tǒng)(1)的線性化系統(tǒng)的系數(shù)矩陣為
由于B>d/(β-dω),detJE<0,所以E是系統(tǒng)(1)在內(nèi)的鞍點。
3)在Ω(x0,y0)處,系統(tǒng)(1)的線性化系統(tǒng)的系數(shù)矩陣為
這里,N=(1+ωx0)h'(x0)+ωh(x0),當r(ω-k)-a>aωx0(2+kx0)時,恒有N>0成立。注意到,因此
由此,可得如下結(jié)論:
①當r(ω-k)-a>aωx0(2+kx0)且可知Ω是系統(tǒng)(1)在內(nèi)的穩(wěn)定焦(結(jié))點;
②當r(ω-k)-a>aωx0(2+kx0)且知Ω是系統(tǒng)(1)在內(nèi)的不穩(wěn)定焦(結(jié))點;
③當r(ω-k)-a>aωx0(2+kx0)且,則由文[8]定理4.3知Ω是系統(tǒng)(1)在內(nèi)的中心-焦點型奇點。
引理1非負平衡點O(0,0)和E(B,0)是系統(tǒng)(1)的鞍點,對于正平衡點Ω(x0,y0):
①當r(ω-k)-a>aωx0(2+kx0)且時,Ω是系統(tǒng)(1)的穩(wěn)定焦(結(jié))點;
②當r(ω-k)-a>aωx0(2+kx0)且時,Ω是系統(tǒng)(1)在的不穩(wěn)定焦(結(jié))點;
③當r(ω-k)-a>aωx0(2+kx0)且時,Ω是系統(tǒng)(1)在內(nèi)的中心-焦點型奇點。
證明設(shè)x1=max{,B}作直線l1:x-x1=0,即x=x1,當x1=B時,由系統(tǒng)(1)得
當x1=時,表明>B(即r-a<0),由系統(tǒng)(1)得
這表明系統(tǒng)(1)的正半軌線經(jīng)直線l1時是自右向左的;
可見,系統(tǒng)(1)的正半軌線經(jīng)直線l2時是自上向下的;
又直線l3:x-0=0及l(fā)4:y-0=0都是系統(tǒng)(1)的軌線,因此由l1,l2,l3,l4構(gòu)成的閉合曲線Γ所圍成的區(qū)域是系統(tǒng)(1)的最終有界區(qū)域。證畢。
定理1如果2b<α≤4b且2b(rω+α)>αa,則系統(tǒng)(1)在內(nèi)不存在閉軌線
證明作Dulac函數(shù):B(x,y)=x-1y-1,于是,由系統(tǒng)(1)及?(x,y)∈,有
其中ψ(x)=b(1+ωx)2-αωx,由于
定理2設(shè)系統(tǒng)(1)滿足定理1條件,又同時滿足條件
證明由引理1、引理2和定理1易得,證略。
首先,我們討論系統(tǒng)(1)極限環(huán)的存在性:由引理1知,Ω(x0,y0)是系統(tǒng)(1)的不穩(wěn)定焦(結(jié))點。今作包圍不穩(wěn)定焦(結(jié))點Ω(x0,y0)的閉區(qū)域:
③直線x=0及y=0,即正半y軸和正半x軸都是系統(tǒng)(1)的軌線。
再證唯一性:作自變數(shù)變換:(1+ωx)dτ=dt,則將系統(tǒng)(1)化為下面等價系統(tǒng)
再令αy0exp{b[ωx0(eu-1)+u]/α}dτ=ds,變換后u,υ,ds仍記為x,y,dt,進而將系統(tǒng)(1)化為Lienard系統(tǒng)
其中
由上述所使用的一系列變換可知,系統(tǒng)(1)的正平衡點Ω(x0,y0)變?yōu)長ienard系統(tǒng)(6)的平衡點O(0,0),為此,相應地需要證明Lienard系統(tǒng)(6)在包含有平衡點O(0,0)的帶狀區(qū)域-∞<x<ln{B/x0}內(nèi),至多存在一個極限環(huán)。
由系統(tǒng)(1)在帶狀區(qū)域0<x<B內(nèi)存在唯一正平衡點Ω(x0,y0)知
據(jù)此,H(x)=0存在唯一正根x0使得H(x0)=0,當0<x<x0時,即f2(x)<f1(x);當x0<x<B時,f2(x)>f1(x),即H(x)>0。
①由所使用變換知,當0<x<B時,對應系統(tǒng)(6)中-∞<x<ln{B/x0},當0<x<x0時,H(x)<0,ln{x/x0}<0,對應于-∞<x<0,xg(x)>0;當x0<c<B時,H(x)>0,ln{x/x0}>0,對應于0<x<ln{B/x0},xg(x)>0.因此,x≠0,xg(x)>0.
②y≠0,yφ(y)=y(ey-1)>0,φ(-∞)=-1,φ(+∞)=+∞,并且φ'(y)=ey>0,φ(y)是單調(diào)增加的。
③由前面討論知αy0=(1+ωx0)h(x0),所以F(0)=1-1=0,在條件
當-∞<x<ln{B/x0}且x≠0時,相應于系統(tǒng)(1)0<x<B且x≠x0,則當條件
成立時,恒有
綜上,根據(jù)張芷芬唯一性定理[16]獲得如下定理3。
定理3如果系統(tǒng)(1)滿足條件
本文所研究的食餌帶有Smith增長的捕食者——食餌模型,具有重要的理論意義和實際應用價值。當參數(shù)滿足定理2條件時,捕食者——食餌兩種群將長期共存并穩(wěn)定在一組恒正的定值上;當參數(shù)滿足定理3條件時,捕食者——食餌兩種群將產(chǎn)生生物性周期振蕩現(xiàn)象,并將趨于穩(wěn)定的。這一結(jié)果不僅揭示了該生態(tài)系統(tǒng)在食物有限時的基本演變規(guī)律,而且在控制理論中也有其重要學術(shù)價值。
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