王賀新，烏鳳章

（大連大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院，遼寧 大連 116622）

篤斯越橘（Vaccinium uliginosum L.）為杜鵑花科越橘屬落葉灌木，廣泛分布于東北亞區(qū)域，是落葉松群落的主要伴生植被之一[1-2]。據(jù)統(tǒng)計，我國篤斯越橘的分布面積達(dá)18.2萬hm2，蘊藏量30萬t[3]。由于篤斯越橘果實為藍(lán)紫色小漿果，富含花青素類（Anthocyanins）物質(zhì)，具有較強的抗氧化活性[4-5]，與越橘屬藍(lán)莓（Blueberry）一樣具有較高的保健價值[6]。藍(lán)莓在北美早已大量開發(fā)種植，并形成較大的市場。近些年國內(nèi)也開始大量引進(jìn)種植[7-10]，面積和規(guī)模正在不斷擴(kuò)大。在此背景下，被稱為“野生藍(lán)莓”的篤斯越橘的果實市場價格也逐年攀升，繼而在東北林區(qū)出現(xiàn)掠奪式采收現(xiàn)象，如掠青、割條、拔根和過度踐踏等，對資源造成嚴(yán)重破壞[11-12]。另外，由于毀林開荒、大面積營造人工林等人為因素，也使得篤斯越橘的適生范圍和資源量減少。因此，對于篤斯越橘生存環(huán)境的探究以及野生資源的合理保護(hù)與利用，已成為亟待解決的課題之一。文章主要就篤斯越橘生長環(huán)境及其伴生物種落葉松及苔蘚的種間關(guān)系問題進(jìn)行綜述，以期對今后篤斯越橘研究起到一定的參考作用。

1 篤斯越橘生長環(huán)境

篤斯越橘為喜光植物，上方喬木郁閉度<0.3，灌木層郁閉度<0.5較為適宜。篤斯越橘分布主要有兩種類型：一是水濕地類型，主要分布在沼澤地、低濕塔頭草甸子、水邊、林下濕地，其中大多數(shù)分布在森林沼澤地區(qū)，呈塊狀或片狀分布，在大興安嶺地區(qū)經(jīng)常有上百公頃的片狀分布[13-14]；二是山地類型。篤斯越橘原生地多有永凍層，土壤p H 5～5.5，地下水位較高。篤斯越橘原生地上層喬木主要是落葉松、白樺，其次偶見有毛赤楊和柳樹，灌木主要是柴樺、杜香，草本植物主要是各類苔草、小葉樟，地表多有較厚苔蘚層。泥炭蘚是篤斯越橘生長的主要基質(zhì)，在長白山低海拔地區(qū)生長的篤斯越橘，根系幾乎完全生長在松軟且較厚的泥炭蘚之中，形成典型的篤斯越橘-泥炭蘚群落[15-16]，在大、小興安嶺也存在著大面積的落葉松林-篤斯越橘-泥炭蘚林型[17-19]。越橘屬植物的根系一般比較纖細(xì)，須根非常發(fā)達(dá)，幾乎沒有明顯的主根，主要生長在松軟和透氣性比較好的土壤和泥炭蘚或者火山灰形成的基質(zhì)上。泥炭蘚主要分布在森林濕地或者季節(jié)性積水的沼澤地，隨著群落的發(fā)育，泥炭蘚枯死殘體不斷積累，下層逐漸形成酸性的泥炭。由于p H逐漸降低，越來越不利于其他植物和樹木生長[20]，而篤斯越橘屬喜酸性土壤植物，因此能較好地生長在由泥炭蘚形成的酸性基質(zhì)上。可見，苔蘚植物不僅是落葉松-篤斯越橘-苔蘚群落類型中的地被植物，同時也是構(gòu)成群落土壤的重要組成成分。

2 篤斯越橘與落葉松、苔蘚植物的種間關(guān)系

由以上論述可知，篤斯越橘、落葉松和苔蘚能夠復(fù)合形成穩(wěn)定的生物群落，同時作為構(gòu)成這種穩(wěn)定森林群落的主要成員，落葉松、篤斯越橘及苔蘚之間可能存在著某些互惠互利、相互協(xié)作的種間關(guān)系，主要體現(xiàn)在以下幾個方面：

2.1 篤斯越橘、落葉松及苔蘚種群間適生環(huán)境的相互調(diào)節(jié)機制

落葉松是群落恢復(fù)的先鋒樹種，一般在火山噴發(fā)、山體滑坡和火災(zāi)后形成的礦質(zhì)跡地上首先更新[21-22]，苔蘚也是生態(tài)恢復(fù)的先鋒植物[23]。由于多數(shù)苔蘚類植物不適宜在強光下生長，需要有一定蓋度的其他上層植物創(chuàng)造出適宜的光熱條件才能良好生長[24-25]。因而可以假設(shè)，隨著落葉松林的發(fā)育，苔蘚植物開始在林下介入，逐漸在干燥地表形成一層較厚的地被物，改善落葉松林地的水熱環(huán)境。在苔蘚植物介入后，創(chuàng)造適宜篤斯越橘生長的酸性立地條件[26]，進(jìn)而促進(jìn)篤斯越橘的侵入和繁衍。篤斯越橘又進(jìn)一步豐富落葉松林下的地被構(gòu)成和水熱環(huán)境，進(jìn)而又有利于上層落葉松和下層苔蘚的生長。篤斯越橘為喜酸性植物，其根系除一部分較粗的根態(tài)莖外，大部分為纖細(xì)的須根，穿透能力差，需要疏松的基質(zhì)才能供應(yīng)其生長[19]。而由落葉松凋落物和苔蘚枯死體形成的松軟、通透性好且呈酸性的立地環(huán)境恰好為篤斯越橘根系的生長提供最佳條件。同時，篤斯越橘能夠消耗苔蘚層積累的過多水分，其枯死根及凋落物又增加土壤灰分，進(jìn)而緩解苔蘚植物給林分造成的酸性泥炭化過程。苔蘚植物具有極大的吸收空氣水分和保水儲水性能，在缺水季節(jié)能夠給其他植物提供生存生長的保障[27]。因此可以推測，在落葉松、篤斯越橘及苔蘚形成的復(fù)合群落中，種間相互作用創(chuàng)造適宜彼此生長的生態(tài)環(huán)境，同時苔蘚植物較高的持水保水性能確保落葉松及篤斯越橘根系的水分需要。

2.2 篤斯越橘、落葉松及苔蘚群落的養(yǎng)分積累及互補作用機制

落葉松-篤斯越橘-苔蘚群落內(nèi)的養(yǎng)分物質(zhì)主要來源于三者凋落物的分解和大氣沉降。由于苔蘚植物沒有供吸收養(yǎng)分的根系和供輸導(dǎo)用的維管束組織，主要依靠體表吸收空氣中的水分及大氣沉降和降水中的養(yǎng)分來維持其生長，一小部分依靠其假根和毛細(xì)管虹吸作用從其寄生體或土壤中吸收水分和養(yǎng)分[28]，而且其陽離子交換能力強，能夠保存大量的N、P、K、Ca、Mg、M n和Fe等礦質(zhì)營養(yǎng)[29]，構(gòu)成群落的營養(yǎng)“庫”，可持續(xù)地滿足群落演替的需求。苔蘚當(dāng)中積累的營養(yǎng)物質(zhì)除一部分自用外，其余部分可以供落葉松和篤斯越橘的生長和利用，這種養(yǎng)分的積累和循環(huán)可能是構(gòu)成該群落的養(yǎng)分維持機制。同時，落葉松和篤斯越橘的枝葉等凋落物分解后也將為苔蘚和整個群落的生長提供必要的營養(yǎng)。因此可以推測落葉松、篤斯越橘及苔蘚植物凋落物的營養(yǎng)差異是構(gòu)成三者間養(yǎng)分互補及維持群落穩(wěn)定的營養(yǎng)基礎(chǔ)。

2.3 篤斯越橘、落葉松及苔蘚間的菌根作用機理

菌根是生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的植物與微生物之間的互利共生現(xiàn)象。很多研究表明，在落葉松和越橘類根系及苔蘚植物體內(nèi)都有菌根真菌的存在[30]，菌根在地被層以下形成錯綜復(fù)雜的微觀生態(tài)系統(tǒng)。一般認(rèn)為，越橘屬植物主要由歐石楠菌根真菌（Erica mycorrhiza，ERM）侵染，有時也有叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza，A M）感染的現(xiàn)象[31]，最近也有利用暗隔內(nèi)生菌根真菌（Dark septateendophytes，DSE）接種越橘促進(jìn)其生長的報道[32]。苔蘚植物中有大量A M菌根，而越橘屬植物又是需要A M菌根的植物[33]，這也可能是篤斯越橘適宜在苔蘚上生長的又一重要原因。而暗隔內(nèi)生菌根真菌（D SE）也常寄生在針葉樹幼樹和衰退根系上[31]，有報道在三種松樹和云杉上同時存在內(nèi)生菌根菌（Endotrophic mycorrhiza，ECM）、A M及D SE真菌侵染于同一根系的現(xiàn)象[34]，但在落葉松菌根方面還未見有A M和D SE侵染的報道。因此，可以推測苔蘚植物體內(nèi)的A M、ECM及D SE真菌直接使篤斯越橘感染成菌根，而苔蘚植物體內(nèi)的D SE很可能使早期更新的落葉松幼苗感染菌根，進(jìn)而通過這種菌根協(xié)作機制促進(jìn)群落的更新和穩(wěn)定發(fā)展。

2.4 篤斯越橘、落葉松及苔蘚間的化感促進(jìn)作用機制

化感作用普遍存在于森林生態(tài)系統(tǒng)。植物化感作用是指一種植物通過向環(huán)境釋放次生化學(xué)物質(zhì)而對另外一種植物所產(chǎn)生直接的或間接的有害或有益作用，一般反映在抑制作用和促進(jìn)作用兩個方面。據(jù)文獻(xiàn)報道，落葉松凋落物對于很多植物具有化感促進(jìn)作用[35]。一些越橘屬植物的根系在生長過程中釋放出一些化學(xué)物質(zhì)，對其他植物產(chǎn)生化感作用，而有些樹木如核桃楸對越橘屬植物也有化感作用[36-37]。而一些苔蘚類植物同樣可能對其他植物產(chǎn)生化感作用[38]。關(guān)于苔蘚植物化感作用的研究國內(nèi)外資料很少，但是苔蘚當(dāng)中含有大量的酚酸和萜類等物質(zhì)，這些物質(zhì)卻是植物產(chǎn)生化感作用的主要物質(zhì)[39]。研究認(rèn)為，苔蘚對于其他植物種子萌發(fā)沒有抑制作用，有些則有促進(jìn)作用[40]。在落葉松化感作用方面的報道也不多，有研究表明落葉松凋落物能夠促進(jìn)水曲柳苗木的生長。落葉松和苔蘚對于篤斯越橘有無化感作用尚未見報道，但是已證實利用落葉松針和苔蘚改良土壤能明顯促進(jìn)越橘屬植物生長[41]。從落葉松、篤斯越橘及苔蘚之間形成穩(wěn)定的復(fù)合群落來看，可推測彼此間存在著化感作用應(yīng)該是以促進(jìn)作用為主，這尚有待于研究確認(rèn)。

2.5 篤斯越橘、落葉松及苔蘚種群更新的互惠作用機制

種群更新是維持群落穩(wěn)定和發(fā)展的基礎(chǔ)。研究表明，苔蘚有利于維管植物的更新和生長，很多喬木樹種只有在具有林下苔蘚的環(huán)境下才能夠進(jìn)行良好的更新。苔蘚植物有利于云杉、落葉松等針葉樹的天然更新[21,23]，但是有關(guān)作用機理尚未見報道。另外，由苔蘚枯死體和落葉松凋落物形成的松軟的基質(zhì)有利于篤斯越橘根狀匍匐莖的更新和生長[23,42]，同時落葉松及篤斯越橘又創(chuàng)造了適宜苔蘚生物更新和生長的生態(tài)環(huán)境。因此，可以推測在落葉松、篤斯越橘及苔蘚形成的復(fù)合群落中，落葉松及篤斯越橘創(chuàng)造了適宜苔蘚植物更新的生態(tài)環(huán)境，而苔蘚對于落葉松和篤斯越橘種群的更新具有重要作用。

3 篤斯越橘及其伴生物種之間關(guān)系的研究展望

綜上所述，可以推測，落葉松、篤斯越橘及苔蘚間存在著種間互惠作用的生態(tài)關(guān)系。并且，由于這種互惠作用的種間關(guān)系，使得三者能夠形成比較穩(wěn)定的復(fù)合生態(tài)群落。今后可以通過對群落的土壤養(yǎng)分積累及養(yǎng)分供應(yīng)機制、菌根作用機制、種群適生環(huán)境的相互調(diào)控機制、化感作用機制以及群落更新機制等方面進(jìn)行研究，揭示東北林區(qū)落葉松-篤斯越橘-苔蘚群落中物種間互惠互利的生態(tài)機理，對于實現(xiàn)篤斯越橘資源的科學(xué)管理，促進(jìn)資源的保護(hù)與恢復(fù)等都具有重要的理論和實踐意義。

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