鄭新強 梁月榮 陸建良 趙 東

(浙江大學(xué)茶葉研究所 杭州 3100580)

2011年國內(nèi)外茶樹遺傳育種工作者在茶樹育種資源收集與利用、茶樹遺傳基礎(chǔ)研究、新品種選育和良種繁育推廣等方面開展了大量研究，并取得重要進展。

1 加速育種資源轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)力

為了使一些重要遺傳資源在產(chǎn)業(yè)發(fā)展中迅速發(fā)揮作用，采取了資源收集、鑒定與轉(zhuǎn)化利用同時進行的措施。

汪云剛等［1］從105份云南茶樹種質(zhì)資源中篩選出抗性表現(xiàn)較好的資源11份，其中抗寒性較強的有‘86.8-1’、‘86-9.12’、‘86-12-7’、‘86-6-9’、‘河頭白尖毛茶’和‘弄島黑茶’等6份;抗假小綠葉蟬蟲性較強的有‘馬鞍山大葉茶’、‘昌選2’和‘中葉2號’;抗咖啡小爪螨蟲性較強的有‘基諾大葉茶’和‘丫口小茶’;抗根結(jié)線蟲性較強的有’84-1-1’和‘曼噴龍大葉茶’。

可可茶是一種新的天然不含咖啡堿的茶資源。廣東研究者以可可茶資源為原料加工成綠茶、烏龍茶和紅茶，感官審評顯示，加工的綠茶為85.1分，烏龍茶86.8分，紅茶94.4分;水浸出物含量分別為46.67%、41.8% 和 40%;茶多酚分別為 38.58%、30.41% 和 23.6%; 總 兒 茶 素 分 別 為 23.51%、17.68%和4.02%。說明利用該資源生產(chǎn)低咖啡堿紅茶可產(chǎn)生良好效果。進一步分析顯示，該資源加工的綠茶、烏龍茶和紅茶的可可堿含量明顯高于一般茶樹品種，分別為 3.52%、3.43%和 3.71%［2］。

湖南省從400多份城步峒茶、江華苦茶、汝城白毛茶、云臺山種等茶樹資源選育出高氨基酸茶樹新品種保靖‘黃金茶1號’，以氨基酸含量高、綠茶品質(zhì)優(yōu)異而深受歡迎。育種單位采取產(chǎn)業(yè)化育苗措施，使該資源生產(chǎn)力得到迅速發(fā)揮［3，4］。

四川省對33份地方茶資源和19個引進品種化學(xué)成分測量，結(jié)果表明，供試資源的水浸出物含量均高于45%，其中‘天府28號’的氨基酸含量＞4%，‘N-2’、‘N-4’和‘N-5’的 EGCG 含量 ＞10%，可用于高 EGCG 品種培育［5，6］。

廣西柳州對境內(nèi)分布的‘野生石崖茶’等野生茶或類茶資源開展調(diào)查，顯示野生石崖茶的形態(tài)特征明顯，加工的成品茶具有特殊“崖韻”。提出了開發(fā)利用措施以促進柳州茶品牌建設(shè)［7］。

福建省根據(jù)閩、臺茶葉產(chǎn)業(yè)的共性和特點，總結(jié)了品種創(chuàng)新和推廣應(yīng)用的經(jīng)驗，提出資源共享等開發(fā)利用措施，并收到良好社會和經(jīng)濟效益［8］。

日本在種質(zhì)資源收集保護、育種、繁育和推廣等均取得重要進步，但面臨茶葉風(fēng)味單一、推廣品種的茶多酚和兒茶素含量偏低等問題［9］。為了進一步優(yōu)化品種的特征特性，利用代謝組學(xué)方法比較了43個日本綠茶品種資源的生物活性，并構(gòu)建了生物活性預(yù)測模型，為新型功能性茶食品相關(guān)品種培育和產(chǎn)品設(shè)計提供新思路［10］。

土耳其主產(chǎn)紅茶，現(xiàn)有品種多為有性系。育種研究不能滿足需求，政府建立了茶葉推廣體系，近年開始致力于茶樹種質(zhì)資源的收集以及無性系品種的培育，選出64個無性系，其中‘Muradiye-10’等7個品系已在黑海地區(qū)大量種植［11］。孟加拉國經(jīng)過研究認為，品種‘MZ/39’最適合當?shù)胤N植，其次為‘B2× T1’和‘SDL/1’［12］。

貴州對云霧貢茶(Camellia sinensis(L.)Kuntze Var.niaowangensis Q.H.Chen)開展了研究，該資源是山茶屬的一個新變種，其與栽培茶樹(Camellia sinensis var.sinensis)的主要區(qū)別在于葉片較大、質(zhì)地較薄、葉表面?zhèn)让}明顯下凹、葉面呈皺紋狀、花萼片背面被微毛、邊緣具緣毛。這些變異可能源于天然雜交或生境變化［13］。

中國農(nóng)科院茶葉研究所使用對數(shù)比例法和Ward’s聚類方法，從2665份茶樹種質(zhì)資源中隨機選取約20%不同組的種質(zhì)組成一個532份的核心種質(zhì)資源。經(jīng)分析形態(tài)特征的方差分析、Newman-Keuls檢驗等證實所收集的種質(zhì)變異均存在于核心種質(zhì)庫中，不同性狀的“香農(nóng)-韋弗”多樣性指數(shù)在初始種質(zhì)與核心種質(zhì)中類似［14］。

2 分子標記開發(fā)和基因克隆研究

RAPD、AFLP、ISSR和SSR等分子標記的開發(fā)及其在茶樹遺傳多樣性分析、分子育種中的作用，為種質(zhì)的遺傳改良和核心種質(zhì)的利用提供了重要依據(jù)［15］。

2.1 茶樹品種資源的來源鑒別

中國學(xué)者利用96個新多態(tài)EST-SSR標記研究了14個產(chǎn)茶區(qū)收集的450份茶樹種質(zhì)資源，總共發(fā)現(xiàn)409個等位基因，平均遺傳多樣性指數(shù)和多態(tài)性信息量分別為0.64和0.6，其中廣西、云南等發(fā)源地的遺傳多樣性水平最高;而且等位基因數(shù)、遺傳多樣性、多態(tài)性信息量隨著遠離茶樹發(fā)源地而下降，從分子遺傳角度闡述了茶在中國的傳播路徑［16］。喬小燕等［17］利用109對核心 EST-SSR標記研究了105份廣東、廣西的茶樹核心資源的遺傳多樣性，共檢測到等位基因435個，平均等位基因(NA)3.99個，平均有效等位基因(NE)、Nei's基因多樣性(H)、觀測雜合度(Ho)、期望雜合度(He)及多態(tài)性信息含量(PIC)分別為 2.12、0.59、0.32、0.46 及 0.56。廣東茶樹資源遺傳多樣性低于廣西茶樹資源。廣東白毛茶比廣東茶的遺傳多樣性豐富，種群遺傳分化低，存在較頻繁的基因交流［18］。而利用ISSR標記分析云南省10個古茶園的茶樹資源的遺傳多樣性和遺傳分化，發(fā)現(xiàn)種群內(nèi)遺傳變異水平的下降可能是茶樹之間的高度自然雜交和生境的破壞所致。因此，提出要結(jié)合原產(chǎn)地保護和易地種質(zhì)取樣來保護這些古茶樹種群［19］。Afridi等分析發(fā)現(xiàn)巴基斯坦種植的75個品種茶的遺傳距離范圍為0～100%，說明該國茶樹基因型具有高度多樣性［20］。

為了開發(fā)鑒定茶葉品種的酶切擴增多態(tài)性序列(CAPS)標記，Ujihara等選擇了16個標記對63個品種進行鑒定發(fā)現(xiàn)，除了‘Kiraka’(一個芽突變種)和藪北種等3份材料以外，借助該16個標記結(jié)合篩選的CAPS標記以及形態(tài)特征，可以區(qū)分和鑒別這些茶樹品種［21］。

2.2 茶樹品種資源的適制性鑒別

段云裳等利用自主開發(fā)的39對多態(tài)性SSR引物分析157份中國紅、綠茶適制品種(系)的遺傳多樣性和親緣關(guān)系，發(fā)現(xiàn)平均可檢測4.90個等位基因，11.28個基因型，平均多態(tài)性信息量(PIC)0.53，基因多樣性指數(shù)(H)0.57，遺傳分化系數(shù) GST 0.19，顯示81%的遺傳多樣性來自品種之間的遺傳差異。適制紅茶品種(系)的遺傳多樣性水平最高，其次是紅綠茶兼制型，適制綠茶的最低;系統(tǒng)選育法得到的品種(系)的遺傳多樣性水平高于雜交選育品種(系)和地方品種(系)［22］。王旭等研究也表明，紅茶組的遺傳多樣性遠高于“烏龍茶”組［23］。

2.3 花瓣顏色相關(guān)分子標記研究

利用RAPD標記和花瓣顏色、花徑、花期等三個性狀檢測中國溫州的15個茶樹品種表明，15個品種可分為兩組，第一組中RAPD標記和花瓣顏色相關(guān)，第二組中未發(fā)現(xiàn) RAPD標記和任何性狀相關(guān)［24］。

2.4 基因克隆研究

Bornali等比較了9種實驗方案，證實18S rRNA和RuBP基因是茶樹最穩(wěn)定的參考基因［25］。吳揚等研究‘白葉茶1號’白化期基因的差異表達，建立了理想的預(yù)擴增和選擇性擴增體系［26］。應(yīng)用抑制消減雜交技術(shù)(Suppression subtractive hybridization，SSH)分析了‘白葉茶1號’全白期與全綠期葉片差異表達基因，并構(gòu)建了白期葉與綠期葉的正、反向消減文庫。對從中隨機挑選的80個陽性克隆測序并比對，發(fā)現(xiàn)80個序列(200～900 bp)中不存在任何同源性的有30個，其中1-5、1-9、2-13等基因3個基因片段可能與‘白葉茶1號’高氨基酸性狀存在相關(guān)性，前兩者與氨基酸合成相關(guān)，后者與耐熱性及抗性相關(guān)［27］。

高通量RNA-seq技術(shù)為檢測功能基因組提供了高效手段。使用高通量Illumina RNA-seq對茶樹中從poly(A)+RNA的轉(zhuǎn)錄組進行深度分析(2.59 gigabase對)，獲得的約34.5百萬個閱讀框可組裝成127094個非重復(fù)序列，其中包括788個重疊群和126306單一序列，序列平均長355 bp;該非重復(fù)序列數(shù)量是GenBank中現(xiàn)有序列的10倍，可作為一個重要的公共信息平臺［28］。

基因網(wǎng)絡(luò)分析也是目前常用的研究方法，可以對茶樹冬季休眠期或者溫度、激素相關(guān)的基因網(wǎng)絡(luò)調(diào)節(jié)進行分析。研究表明，茶樹對低溫脅迫，涉及多種代謝途徑中的眾多基因，而且大葉種比中小葉種對低溫反應(yīng)更為敏感，抗凍蛋白隨低溫誘導(dǎo)時間的延長而表達量增加，至12時達到高峰［29］。對中小葉種‘舒茶早’、云南大葉種‘73-11’4oC低溫處理4 d后，采用AFLP技術(shù)篩選出冷誘導(dǎo)下茶樹差異表達基因片段41個，其中‘舒茶早’產(chǎn)生19條差異條帶，‘73-11’產(chǎn)生38條差異條帶。

質(zhì)膜透性研究表明，受冷馴化茶苗葉片質(zhì)膜相對透性變化很小，但可溶性蛋白含量較高，容易分離茶樹低溫誘導(dǎo)蛋白。不同分離方法比較表明，改良Tris-HCl法提取的低溫誘導(dǎo)蛋白得率高、帶多清晰、雜質(zhì)少、易操作，比傳統(tǒng)的丙酮沉淀法、硫酸銨沉淀法和直接提取法有明顯優(yōu)勢。還有研究顯示，在冷馴化蛋白樣品中，25 kDa、35 kDa和90 kDa蛋白差異條帶可能與茶樹抗凍性有關(guān)［30］。

李先文等運用RACE技術(shù)從茶樹克隆了一個冷誘導(dǎo)基因CsCOR1，該基因可編碼86個氨基酸的多肽，多肽由N-端的信號肽以及富含甘氨酸、精氨酸和脯氨酸的C-端兩部分組成，其成熟蛋白中有兩個重復(fù)的13肽段。在低溫和脫水脅迫條件下，CsCOR1基因表達劇烈上調(diào)，而且外源ABA對其有中度上調(diào)作用［31］。

與植物休眠相關(guān)的生長調(diào)節(jié)劑可引起基因表達的變化。SSH技術(shù)是研究芽休眠期基因基因差異表達的有效方法，也為調(diào)節(jié)田間茶葉芽休眠提供了新思路。Krishnaraj等構(gòu)建了茶樹休眠芽正、反向抑制消減雜交文庫，各有17和45個單一序列，其中一部分與細胞生長和代謝相關(guān)，但功能未知序列的分別有41.1%和26.7%、假想功能的序列分別占11.7%和2.2%［32］?；蚍治龃_定，這些EST序列與細胞代謝途徑和芽休眠密切相關(guān)。

基因網(wǎng)絡(luò)分析發(fā)現(xiàn)，在冬眠芽中表達下調(diào)的基因和逆境誘導(dǎo)表達上調(diào)的基因與細胞周期/細胞分裂有關(guān)。在4°C低溫時，生長活躍期嫩梢的基因調(diào)控模式與冬眠時的一芽二葉期相似，而冬眠期組織在25°C時的基因調(diào)控又與在生長期的新稍相似。受冬眠、溫度和植物激素控制的基因在同一個基因網(wǎng)絡(luò)中［33］。該網(wǎng)絡(luò)中的α-微管蛋白(CsTUA)基因已從茶樹中克隆，可編碼449氨基酸的蛋白質(zhì)，推算的分子量為 49.6 kDa，等電點(pI)為 5.09，與其它植物中的TUA基因的核酸序列和氨基酸序列分別有76-84%和90-95%的相似性。在生長活躍期，CsTUA在花芽中表達最強;低溫處理24 h后可誘導(dǎo)幼葉CsTUA表達，且表達的變化不受生長調(diào)節(jié)劑影響。此外，氯化鈉、聚乙二醇和過氧化氫也可誘導(dǎo)CsTUA表達。研究認為，CsTUA基因可能與低溫下茶樹保持常綠有關(guān)［34］。

Borchetia等從茶樹中克隆了類胡蘿卜素、葉黃素前體番茄紅素EPSILON環(huán)化酶的基因，該基因全長1982 bp，開放閱讀框1599 bp;編碼的氨基酸序列可能與葡萄屬具有84%的同源性?？寺〉幕蛟诖竽c桿菌 PET載體中獲得表達，其蛋白分子為59.615 kDa［35］。

以品種‘龍井長葉’與‘福鼎大白茶’為研究對象，利用cDNA-AFLP技術(shù)分析基因差異表達文本，發(fā)現(xiàn)‘龍井長葉’自花授粉后有25個差異表達的基因，分別參與能量代謝、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、細胞程序化死亡(PCD)、蛋白質(zhì)的合成、轉(zhuǎn)錄及其他生物進程。其中在SI信號傳導(dǎo)中，G蛋白和磷酸肌醇參與調(diào)控Ca2+濃度，微管蛋白參與調(diào)控花粉管發(fā)育，這些基因可能與自交不親和性密切相關(guān)［36］。

3 茶樹品種品質(zhì)和適制性研究

Sharma等比較了生長在印度 Kangra地區(qū)Assam變種和中國變種新梢化學(xué)成分發(fā)現(xiàn)，Assam變種的兒茶素類含量和預(yù)苯酸脫水酶活性高于中國變種，而中國變種的2-苯乙醇含量高。在茶樹品種受外生擔(dān)子菌侵染后，兒茶素類和2-苯乙醇含量以及預(yù)苯酸脫水酶的活性會下降，適度的干旱可誘導(dǎo)它們上升［37］。

茶樹品種兒茶素類含量受到環(huán)境條件和人為處理的影響。對烏龍茶品種‘黃枝香’不同部位的枝條進行環(huán)剝后，鮮葉的淀粉和兒茶素類的含量均顯著提高［38］。云南省南糯山古茶園鮮葉的茶多酚、兒茶素類、氨基酸、咖啡堿、水浸出物等成分含量均高于臺地茶園，且以氨基酸更突出;但臺地茶的揮發(fā)性成分含量高于老樹茶［39］。

Hasegawa等檢測發(fā)現(xiàn)，茶籽中含有咖啡堿，而未檢出兒茶素類。用己烷萃取茶籽獲得的提取液中含有油酸甘油酯(79.9%)和亞油酸甘油酯(20%)，而用甲烷提取液則含有柚皮素糖苷［40］。

江蘇茅山對‘毛蟹’、‘梅占’、‘武夷菜茶’、‘龍井長葉’、‘浙農(nóng)113’所制烏龍茶檢測發(fā)現(xiàn)，其共同特點是茶多酚含量適中，游離氨基酸較高，酚/氨比較小，可溶性糖較高，水浸出物豐富，綜合品質(zhì)優(yōu)，適合當?shù)卦谇锛旧a(chǎn)清香型烏龍茶［41］。

以‘龍井43’、‘迎霜’、‘鳩坑群體種’原料加工松陽香茶比較品種適制性發(fā)現(xiàn)，該3個品種所制成品茶“色綠、香高、味濃”，符合松陽香茶的要求。但香氣持久性方面‘龍井43’表現(xiàn)更突出，滋味方面以‘鳩坑群體種’為佳［42］。湖南武陵山區(qū)沅陵縣以‘碧香早’、‘櫧葉齊’等綠茶品種加工卷曲形綠茶表明，多毫品種‘碧香早’加工成卷曲形茶比直條形茶品質(zhì)優(yōu);而茸毛較少的品種‘櫧葉齊’則以加工成直條形茶品質(zhì)優(yōu)于卷曲形茶，且適合機械加工［43］。祁紅香螺適制性研究發(fā)現(xiàn)，‘安徽1號’、‘安徽3號’和‘鳧早2號’品質(zhì)順序依次為:‘鳧早2號’＞‘安徽3號’＞‘安徽l號’＞‘祁門櫧葉’［44］。福建以新品種‘榕春早’制茶試驗表明，該品種春季適制扁形綠茶，夏季適制紅茶;春季綠茶具花香，夏季紅茶具甜香或類似棗香，品質(zhì)均優(yōu)［45］。

不同地區(qū)由于土壤質(zhì)地和營養(yǎng)元素存在差異，成品茶在特征化學(xué)指標、礦質(zhì)元素等方面也表現(xiàn)出差異。據(jù)此可借助礦質(zhì)元素和特征性化學(xué)鑒定結(jié)合主成分分析，可以鑒別不同產(chǎn)地利用同樣品種加工的同樣茶類產(chǎn)品，即產(chǎn)品的原產(chǎn)地［46］。意大利有人利用偏光X射線熒光光度法檢測茶葉的主要和非主要元素，試圖了解產(chǎn)品的原產(chǎn)地情況［47］。

代謝組學(xué)方法在茶葉成分鑒定中開始得到應(yīng)用。Lee等利用代謝組學(xué)方法研究同一品種不同嫩度茶葉和莖的化學(xué)成分發(fā)現(xiàn)，隨著茶樹葉片生長發(fā)育，茶氨酸、咖啡堿和沒食子酸水平上升，而兒茶素類、葡萄糖和蔗糖水平下降;茶莖則具有很高的茶氨酸水平和很低的兒茶素類水平［48］。揭示了葉片和莖存在不同的代謝模式，合理利用茶葉和茶莖，可使產(chǎn)品的主要化學(xué)成分更加協(xié)調(diào)合理。

4 茶樹品種的生態(tài)適應(yīng)性研究

隨著日均溫度升高，EGC、EC、ECG、和EGCG 的含量增加，而C含量下降。長期降水可引起EGC、EC、ECG、EGCG和總兒茶素類含量下降。此外，相對濕度明顯影響EGC、總兒茶素類和咖啡堿的含量。回歸模型分析發(fā)現(xiàn)，不同化學(xué)成分對氣候的依賴程度不同，依次為:C＞EGCG＞TC＞EGC＞EC＞咖啡堿＞ECG＞可可堿;季節(jié)性氣候?qū)S烷醇類的影響大于對嘌呤堿的影響［49］。

湖北對從福建引種的15個烏龍茶品種進行8年適栽性試驗表明，各品種的生化成分發(fā)生了明顯變化，但不同品種的表現(xiàn)趨勢不一致。其中大紅袍的氨基酸、茶多酚、咖啡堿含量均減少;該3種成分含量均增加的品種幾乎沒有。這可能與茶樹品種對生態(tài)氣候和土壤條件適應(yīng)變化有關(guān)［50］。

山東日照從南方引進的茶樹品種春季萌發(fā)期比其原產(chǎn)地遲1-1.5個月;在化學(xué)成分含量方面表現(xiàn)為氨基酸含量明顯增高，其中‘黃山群體種’增加8.4%，‘龍井 43’增加 75.7%，‘鳩坑群體種’增加69.6%，‘福鼎大白’增加 81.1%;而茶多酚含量則明顯減少，其中‘黃山群體種’減少16.3%，‘龍井43’減少 3.2%，‘福鼎大白’減少 16.6%，‘鳩坑群體種’基本持平［51］。

湖南武陵山區(qū)比較了‘碧香早’、‘龍井43’、‘白毫早’等12個品種(系)的生態(tài)適應(yīng)性，其中表現(xiàn)最好的是‘碧香早’;‘早春毫’可作為特早生品種搭配種植，‘碧香早’、‘迎霜’、‘白毫早’可作為早生品種、‘櫧葉齊’可作為中晚生品種推廣種植［52］。

福建對引進的重慶新品種‘歌樂茶’試驗表明，‘歌樂茶’春季萌芽期早，持嫩性特強，抗性強，適制綠、紅、白茶。適宜福建省茶區(qū)種植［53］。游小妹等以‘黃旦’作為對照種，對從廣東引種到福建的6個烏龍茶新品種‘白毛2號’、‘鴻雁1號’、‘鴻雁7號’、‘鴻雁9號’、‘鴻雁12號’等進行了6年觀察發(fā)現(xiàn)，6個品種表現(xiàn)均較好，適宜在福安茶區(qū)引種［54，55］。

曾志云等研究了茶樹新品種‘金牡丹’在廣西龍州地區(qū)的適應(yīng)性，結(jié)果表明在冬季采用栽培保護措施，‘金牡丹’生長良好，適制綠茶和烏龍茶，品質(zhì)優(yōu)良［56］。

徐凱明等觀察了‘中茶108’、‘中茶102’、‘中茶302’在陜西南鄭縣的適應(yīng)性，發(fā)現(xiàn)該3個品種發(fā)芽早，產(chǎn)量高，制綠茶品質(zhì)優(yōu)異［57］。

云南包云秀等對茶樹雜交新品種‘佛香l號’、‘佛香2號’和‘佛香3號’進行區(qū)試表明，參試品種定植成活率、生長勢、產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性方面都優(yōu)于對照，可在適宜云南大葉茶種植地區(qū)推廣［58］。李媛分析了普洱茶新品種保護工作現(xiàn)狀，并提出了有針對性和可操作性的解決對策［59］。

廣東省調(diào)研了梅州清涼山茶和鍋叾茶2個系列的13個客家茶樹新品系，結(jié)果表明，清涼山茶系列屬灌木型小葉種，發(fā)芽密度大，芽頭數(shù)高達1719～2862 個/m2，百芽重 8.4 ～15.2 g;鍋叾茶系列為喬木或小喬木型中小葉種，發(fā)芽密度比清涼山系列小，芽頭數(shù)450～774個/m2，但芽葉較大，百芽重25.0～43.8 g。該13 個客家茶品系內(nèi)含物豐富［60］。

福建研究表明，品種類型基因型以及土壤質(zhì)地是決定土壤N可利用性、轉(zhuǎn)換及其微生物群體的決定因素。土壤真菌和細菌的比例在綠茶品種‘福云6號’茶園高于烏龍茶品種‘黃金桂’茶園，在上坡茶園明顯高于中坡和低坡茶區(qū)［61］。

利用1H NMR分析結(jié)合多變量分析統(tǒng)計法研究發(fā)現(xiàn)，不同海拔地區(qū)的斯里蘭卡紅茶生化成分含量不同。海拔高于1800 m地區(qū)的紅茶特征成分為茶黃素;茶紅素類，尤其是是茶紅素-3，3-二沒食子酸含量低于低海拔地區(qū)紅茶，而茶氨酸和咖啡堿含量高于低海拔區(qū)［62］。

茶葉氟含量受到茶樹品種和種植地區(qū)的影響。貴州20個茶樹品種的氟含量差異顯著，其中低氟(＜300 mg/g)品種11個［63］。不同品種的生理指標隨環(huán)境氟濃度變化而變化。隨著水培溶液氟濃度提高，葉綠素含量、凈光合速率、過氧化物歧化酶活性明顯下降，脯氨酸、丙二醛和過氧化氫含量明顯增加;氟濃度為0.11～0.21 mM時細胞結(jié)構(gòu)保持完整，氟濃度達到0.32～0.53 mM時細胞結(jié)構(gòu)被破壞。據(jù)此推斷，茶能忍受的最高氟濃度可能在0.32 mM 左右［64］。

品種抗性的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，茶樹受到昆蟲侵害后可散發(fā)一些揮發(fā)性物質(zhì)，可能有兩方面，一是驅(qū)避劑作用，驅(qū)趕害蟲，避免進一步的危害;二是害蟲天敵引誘劑作用，吸引其天敵前來控制害蟲。這些揮發(fā)性物質(zhì)有多種，包括芳樟醇、α-法尼烯等。外源噴施茉莉酸可誘導(dǎo)出與害蟲危害后類似的揮發(fā)性成分［65］。

茶樹葉片組織結(jié)構(gòu)及次生代謝物質(zhì)與茶樹品種抗蟲力有關(guān)，茶樹茸毛、氣孔、角質(zhì)層及葉片內(nèi)部柵欄組織和海綿組織的結(jié)構(gòu)特點可以作為篩選抗蟲茶樹品種的依據(jù)［66］?？谷~蟬能力‘龍井43’＞‘蘇茶120’＞‘中茶108’＞‘白葉茶1號’＞‘蘇茶l號’＞‘錫茶5號’。以葉蟬取食方式為指標進行聚類分析，認為茶氨酸、綠原酸、谷氨酸、沒食子酸兒茶素、EGCG和ECG具有抗葉蟬取食作用;茶多酚、兒茶素類與葉蟬取食行為的相關(guān)性較小。以5%的蔗糖溶液為對照，0.05%茶黃素對葉蟬具有較強的促進取食作用;0.15%的谷氨酸、綠原酸和EGCG濃度以及0.10%的茶氨酸、ECG和EGC對葉蟬具有較強的拒刺探和拒食作用［67］。

干旱脅迫對不同茶樹品種物候期的影響不同，如‘黔湄809’的萌動期會推遲，而‘福鼎大白茶’、‘黔湄601’、‘黔湄419’、‘黔湄701’、‘黔湄502’等品種不受影響［68］。在干旱脅迫過程，葉內(nèi)的脯氨酸和酚類含量增加，SOD、POX和CAT活力增強。這些指標變化大的品種，因ROS的積累和脂質(zhì)過氧化反應(yīng)導(dǎo)致的傷害減輕，表現(xiàn)出較強的抗旱力［69］。

5 茶樹品種繁育技術(shù)研究

組織培養(yǎng)快速繁殖研究表明，以早生種金鳳凰、中生種金鎖匙和晚生種肉桂莖段為外植體時，春季一芽二葉期的第二葉位莖段較為合適;消毒用0.1%HgCl浸泡9-11 min;適宜的初代培養(yǎng)基為MS+6-BA 2.0 mg/L+IAA 0.5 mg/L+GA3 0.5 mg/L+蔗糖 30 g/L［70］。

繁育方法不同影響到茶苗移栽后生長勢。研究表明，扦插苗栽培后的茶樹生長情況比壓條表現(xiàn)好，產(chǎn)量高，質(zhì)量好［71］。

扦插育苗工程苗床畦面鋪心土是費工的作業(yè)，而且因心土肥力等問題不利于后續(xù)種植作物的生長。為了解決該問題，張正秋等在貴州羅甸上隆茶果場以GT1-2號育苗劑進行土壤消毒、鋪草燃燒高溫殺菌等土壤消毒技術(shù)替代傳統(tǒng)的鋪心土技術(shù)。結(jié)果顯示，畦面不鋪心土處理育苗時間比傳統(tǒng)方法縮短7-8個月，每666.7 m2分別減少鋪心土費用800～1500元，節(jié)約管護成本600～1000元［72］。對茶樹品種桂熱2號扦插繁殖試驗發(fā)現(xiàn)，母穗靜置時間對扦插發(fā)根和茶苗出圃率有影響，其中以靜置2 d的母穗生根株數(shù)和每株生根條數(shù)均比靜置0 d、1 d、3 d、4 d的高，扦插320 d后的出圃率分別為74.3%，較靜置 0 d、3 d、4 d 的處理高［73］。

嫁接繁殖在劣質(zhì)低產(chǎn)老茶園改造中具有成園快、對土壤破壞程度低等特點。方知添以梅占為砧木嫁接鐵觀音，第2年即可進入生產(chǎn)期，茶青產(chǎn)量達50～100 kg/667 m2，第3年進入盛產(chǎn)期，茶青產(chǎn)量可達到500 kg/667m2，可比新植茶園提前2-3年投產(chǎn)，且產(chǎn)品售價是梅占的10倍以上。試驗還表明，嫁接砧木直徑不宜小于1 cm，否則影響嫁接成活率［74，75］。以廣西當?shù)夭铇錇檎枘靖呓印疠妗铀?，可迅速培育良好的分枝結(jié)構(gòu)，產(chǎn)量比云南大葉種增13%，且制茶品質(zhì)明顯提高［76］。

王愛杰等分析了人工植物種子、種子引發(fā)等新技術(shù)在我國茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展中種子繁殖優(yōu)勢利用的可能性［77］。茶樹種子活力是影響茶樹種苗質(zhì)量的關(guān)鍵因素。茶樹種子藏貯需要較高的水份和較低的溫度［78］。比較室內(nèi)盒藏、冰箱冷藏和茶園堆藏茶籽的效果發(fā)現(xiàn)，茶園堆藏的茶籽較之冰箱冷藏和室內(nèi)盒藏的脫氫酶活性高，氨基酸外滲少，能夠較好地保持茶樹的種子活力，出苗率高，幼苗健壯，是高山茶園種苗繁殖的簡便易行的方法［77］。

6 良種與良法研究

陳德華等對水仙的品種特性、栽培技術(shù)、加工工藝及制茶品質(zhì)進行了分析，并提出通過“品種搭配種植結(jié)合測土配方施肥”的老叢水仙栽培技術(shù)要點，以提高夏秋茶生產(chǎn)潛力［79］。針對鐵觀音幼苗根系不發(fā)達、蕾多果多、適應(yīng)性差等問題，有研究提出可采用稻草或蘑菇土覆蓋茶園，并結(jié)合疏花疏果和合理施肥等科學(xué)管理措施［80］。在新品種‘金觀音’栽培中，方志添提出了茶園里鋪草的免耕栽培技術(shù)，具有控制地溫、抑制雜草、改善土壤表層結(jié)構(gòu)和提高肥料利用率的作用，增產(chǎn)效果達到15%［81］?！纂u冠’品種適宜種植在半山腰紅壤地，適當密植，輔以充足的水肥營養(yǎng)和及時打項，可提早形成采蓬面;成齡以后需要及時適時分批采，結(jié)合農(nóng)業(yè)防治、生物防治、化學(xué)防治進行病蟲害綜合控制［82］。鄭小琴總結(jié)了‘白葉茶1號’在浙西南地區(qū)推廣栽培的技術(shù)要點［83］。

侯君合等比較不同茶樹品種不同季節(jié)的移栽成活率后認為，‘龍井 43’、‘浙農(nóng) 113’、‘浙農(nóng) 139’、‘中茶108’、‘千年雪’等品種在青島地區(qū)栽植，移栽成活率春季最高，夏季最低，秋季移栽須在越冬期采取保溫防寒措施［84］。田林鳳等提出，山東茶區(qū)發(fā)展生態(tài)茶園，首先是選擇適宜的茶樹品種，結(jié)合科學(xué)規(guī)劃各功能區(qū)、適當密植和合理修剪，有條件時放養(yǎng)蚯蚓，實現(xiàn)茶、果、林多種經(jīng)濟效益和生態(tài)效益同步提升［85］。

合理的茶園間作可改善茶園生態(tài)環(huán)境，提高雨水利用率［86］，還有提高復(fù)種指數(shù)和增加整體效益的作用。間作模式有多種，如板栗-銀杏-茶、板栗-茶等。與純茶模式相比，該兩種間作模式茶葉水浸出物、咖啡堿、氨基酸含量增加，茶多酚含量有所降低，可提高綠茶品質(zhì)［87］。趙甜甜等觀測發(fā)現(xiàn)，間作模式的茶樹新梢呼吸強度極顯著低于對照，凈光合強度極顯著提高;茶樹鮮葉產(chǎn)量均極顯著高于對照［88］。江蘇蘇州洞庭山地區(qū)柑桔-茶、板栗-茶、楊梅-茶、枇杷-茶、銀杏-茶5種果茶間作模式下，枇杷-茶間作模式下的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度日均值分別為 1.46 μmol/m·s，0.91 mol/m·s，60.43 mol/m·s和 305.57 μmol/m·s，適合在洞庭山地區(qū)推廣［89］。鐵觀音與蜜柚混交，鐵觀音茶樹生長好，病蟲害少［90］。樟-茶間作茶園和山蒼子-茶間作茶園可提高表土層有機質(zhì)和全氮含量，改善土壤水分和容重，而杉木-茶的土壤養(yǎng)分和水分含量偏低。間種作物對茶葉化學(xué)成分含量的影響，一般是咖啡堿含量有所提高，而茶多酚、兒茶素含量及酚/氨比則有所降低;茶葉質(zhì)量也得到改善［91，92］。貴州銅仁地區(qū)提出了幼齡茶園中套種花生的栽培管理要點［93］。林茶間作能顯著抑制林區(qū)雜草的生長和積累，從而減少致病性蜱蟲數(shù)量，野生菌種類和數(shù)量顯著增加，增加生物多樣性。同時可改善林區(qū)生態(tài)環(huán)境，減少茶樹凍害發(fā)生，為擴大茶樹栽培面積，為生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)野生茶葉及山林防火打下一定的基礎(chǔ)［94］。然而，茶-林間種復(fù)合林中，適度的郁閉度才能提高茶葉產(chǎn)量和質(zhì)量，林木的郁閉度以 0.3～0.6為宜［91］。

7 新品種選育研究

廣東省農(nóng)科院和廣東省仁化縣農(nóng)業(yè)局共同選育的無性系茶樹新品種‘丹霞1號茶’和‘丹霞2號茶’通過了廣東省品種審定［95，96］，二者均抗寒、抗旱力強，均適制名優(yōu)紅、白茶。

湖北省農(nóng)科院果樹茶葉研究所選育的茶樹新品種‘鄂茶11’通過了湖北省品種審定［97］。

四川一枝春茶業(yè)有限公司和四川農(nóng)業(yè)大學(xué)共同選育茶樹新品種‘川沐28’通過了四川省品種審定，其水浸出物含量高達 53.8%［98］。

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院陳亮等分別從‘云桂大葉’、‘矮豐’、‘醉毛猴’和‘武夷81’的實生群體中選育出‘中茶111’、‘中茶112’、‘中茶115’、‘中茶116’等4個新品系［99］。國家新品種‘中茶302’春季萌芽期早，每667 m2鮮葉產(chǎn)量可達538 kg，抗逆性強，適制優(yōu)質(zhì)綠茶［100］。

湖北通過雜交選育出‘鄂茶12號’，適制優(yōu)質(zhì)綠茶［101］。該省新品種‘鄂茶5號’經(jīng)區(qū)試表明，屬于特早生種適制綠茶［102］。早期培育的‘鄂茶1號’應(yīng)用組織培養(yǎng)與溫室設(shè)施繁育的手段加快育苗進程［103］。

浙江武義選育了‘春雨1號’、‘春雨2號’2個綠茶新品種［104］，其中‘春雨2號’具獨特花香，適制高香型綠茶，但該品種抗寒性稍弱［105］。

廣西從六堡茶有性系群體種中選擇出8個優(yōu)良品系，其中品系2-10的腋芽為雙芽，該性狀在國內(nèi)現(xiàn)有茶資源中極為少見［106］。福建省對‘優(yōu)3’、‘優(yōu)4’、‘優(yōu)10’、‘優(yōu)108’、‘優(yōu)183’和‘優(yōu) 510’進行篩選表明，‘優(yōu)3’為特早生種，‘優(yōu)183’為早生種;除‘優(yōu)510’外，其余5個品種的綠茶品質(zhì)均高于對照‘福鼎大白茶’［107］。

貴州省選出新品系‘都勻79號’、‘都勻49號’、‘都勻 48號’、‘都勻 21號’、‘都勻 67號’、‘都勻42號’，并制訂了無公害種植管理規(guī)范［108］。

湖南省總結(jié)了第三輪全國茶樹品種區(qū)試結(jié)果，認為‘春波綠’和‘霞浦元宵茶’2個綠茶品種以及‘鴻雁9號’、‘紫玫瑰’、‘鴻雁1號’等15個烏龍茶品種符合國家茶樹品種鑒定要求［109，110］。

8 存在問題和建議

8.1 分子標記開發(fā)等不能滿足育種需求

重要分子標記的開發(fā)不但有助于深入了解茶樹品種的遺傳機理，而且有助于精確開展品種經(jīng)濟性狀的早期鑒定，縮短育種周期、加速育種進程、節(jié)約育種成本。目前，雖然每年都有許多關(guān)于茶樹經(jīng)濟性狀相關(guān)的分子標記報道和登記，但與實際應(yīng)用還有相當距離。究其原因:①研究隨意性較大，缺乏頂層設(shè)計，沒有系統(tǒng)性和計劃性，導(dǎo)致重復(fù)研究很普遍;②茶樹是異花授粉多年生作物，缺乏自交系或者合適的群體為研究對象。前者是組織和管理問題，后者是技術(shù)障礙。欲使該問題得到較好的解決，建議在全國范圍內(nèi)組織一項茶樹基因組研究計劃，整合國內(nèi)相關(guān)研究單位和技術(shù)力量，優(yōu)化分工，協(xié)作攻關(guān)，在基因組基礎(chǔ)上推動分子標記、遺傳轉(zhuǎn)化等工作的開展。

8.2 種苗繁育不能適應(yīng)產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求

種苗繁育不能適應(yīng)產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求主要表現(xiàn)在:①可供種苗數(shù)量與市場需求數(shù)量不對稱，苗木供應(yīng)不足或者供過于求的現(xiàn)象周期性發(fā)生。在供不應(yīng)求時常出現(xiàn)劣種替代良種，而供過于求時育苗者經(jīng)濟損失慘重。種苗的需求決定于各地新茶園和衰老茶園換種改植的規(guī)模，且其規(guī)模在很大程度上受各省政府出臺的產(chǎn)業(yè)鼓勵政策制約，而育苗地與需苗地往往分離在不同省份，以至導(dǎo)致信息不對稱。②茶樹扦插育苗時間一般需要14個月，如果加上穗條培育的時間，則需要17個月左右;供需之間在計劃上存在較大時間差。③我國茶樹種苗繁育缺乏規(guī)模化、集團化龍頭企業(yè)，主要以個體或者合作社為主，規(guī)模小、數(shù)量多，相互之間缺乏信息溝通。建議:①整體規(guī)劃全國茶園布局，在規(guī)劃基礎(chǔ)上提出各省新茶園發(fā)展和老茶園改造5-10年計劃，明確年度種苗需求總量和各類品種種苗數(shù)量，指導(dǎo)育苗單位進行有計劃育苗，彌補時間差。②培育和扶持規(guī)?；铇浞N苗龍頭企業(yè)，并提高供苗數(shù)量比例，增強育苗計劃性。

8.3 優(yōu)良新品種的培育跟不上市場發(fā)展需求

茶樹育種周期長，而市場需求發(fā)展和變化速度快，新品種培育不適應(yīng)市場需求。其原因:①市場熱點更替很快，育種目標與市場需求步伐脫節(jié)。近幾年來，市場熱點從綠茶、普洱茶、白茶、紅茶到黑茶不斷轉(zhuǎn)換，熱度周期大約維持2-3年時間，遠遠快于育種周期，育種目標始終游離于市場價值之外，使得新品種釋放期就是淘汰期。②專業(yè)育種單位受人員、經(jīng)費和實驗園地等限制，茶樹遺傳育種研究被邊緣化，作用被削弱;為了滿足良種需求，基層技術(shù)推廣部門和茶葉企業(yè)不得不自行育種，但因技術(shù)力量薄弱、操作不規(guī)范、資料不齊全，使育種周期進一步延長，育種盲目性更加突出。③育種資源不能滿足育種需求。與其他國家相比，我國是茶樹資源大國;但現(xiàn)有收集的茶樹育種資源的變異范圍仍然比較狹窄，育種資源的創(chuàng)新能力不足，導(dǎo)致已經(jīng)育成的品種在許多經(jīng)濟性狀方面大同小異，不能滿足市場多樣化需求。建議:①加強育種資源創(chuàng)新能力的開發(fā)，通過多途徑擴大育種資源的變異范圍，擴大育種選擇余地，以滿足不斷發(fā)展的市場多樣化需求。②設(shè)立專項資金，用于扶持良種選育和推廣(中華人民共和國種子法第六條)，鼓勵和支持單位和個人從事良種選育和開發(fā)(中華人民共和國種子法第十一條)，解決育種單位存在的人員、經(jīng)費和實驗園地等不足等問題。③制訂“茶樹種質(zhì)資源保護和使用條例”，通過制度的完善鼓勵育種單位或個人有賞使用收集和保存單位現(xiàn)有茶樹育種資源，或者資源保存單位之間的資源交換，提高資源利用率。

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