賴燕玲，王曉明，陳國培，王春波，蘇應娟，廖文波

(1.深圳市公園管理中心，廣東 深圳 518040；2.深圳市仙湖植物園，廣東 深圳 518000；3.中山大學生命科學學院∥廣東省植物資源重點實驗室，廣東 廣州 510275)

文定果MuntingiacolaburaLinn.隸屬于文定果屬，為單型屬，主要分布于熱帶南美洲、西印度群島，是新熱帶地區(qū)的先鋒樹種。文定果果實甜香可食，色澤鮮艷，果肉柔軟多汁，風味獨特，又稱南美假櫻桃(英文名cherry tree或panama cherry)。此外，該樹種還具有較高的觀賞價值，其樹冠造形美觀，枝條伸展成平面狀；果實卵狀圓球形，漿果狀；常全年開花結實，盛花期和果實成熟期常常與授粉昆蟲以及傳播該植物種子的鳥類活動相一致，被認為是一個重要的園林樹種。因其種子常通過食果動物如鳥、蝙蝠、猴子等進行傳播，是良好的“誘鳥樹”。文定果目前在我國臺灣及華南地區(qū)有零星栽培，海南地區(qū)較常見栽培。

文定果屬MuntingiaLinn.自建立以來，首先是放在椴樹科，后來得到許多植物學家的認同[1-4]。但也有不同的意見，例如形態(tài)特征上也與杜英科、大風子科很相似，或獨立成科。Bentham & Hooker[1],Bocquillon[2],Szyszylowicz[3],Hutchinson[4],黃增泉等[5]及吳征鎰[6]，依據植物體整體特征，如發(fā)達的莖皮纖維，以及花結構，認為文定果屬應置于椴樹科；Shanmukha Rao[7]和 Singh & Dube[8]根據毛狀體特征及個體發(fā)生過程也贊同放在椴樹科。1982年，侯寬昭等[9]將文定果屬置于杜英科，而Cronquist[10]、Huber[11]將文定果屬置于大風子科。

但文定果屬具1枚鉆形托葉，腋生花序的特點又區(qū)別于杜英科及椴樹科?；ò暝谘繒r具皺紋的特點又與半日花科相似。子房上位但具有環(huán)狀花盤與椴樹科、杜英科及大風子科亦相區(qū)別。

Metcalfe & Chalk[12]認為Dicraspidia屬和文定果屬的解剖結構與杜英科其它屬不同，建議成立新科。根據以分子系統(tǒng)學證據為基礎的新的APG系統(tǒng)，文定果屬確被獨立分出成為一個新科，即文定果科Muntingiaceae，仍隸屬于錦葵目。Alverson等[13]利用rbcL和18S序列進行分子研究說明，文定果屬與杜英科及大風子科親緣較遠。

另外，椴樹科的兩個單型屬NeotessmanniaBurret及DicraspidiaStandl因與文定果屬在形態(tài)上有諸多相似之處而被長期做為比較對象進行研究，但對于此3屬的分類學處理結果卻也不同：

1)Hutchinson[4]將文定果屬置于Tilieae Bartl.族，將Neotessmannia和Dicraspidia置于Neotessmannieae Barret.族。

2)Takhtajan把Neotessmannia和Dicraspidia由Tiliodeae Arn.亞科中分出，成立新的亞科，即Neotessmannioideae Burret.。

3)Benn & Lemke[14]把這3個屬同置于椴樹科的Neotessmannieae族中。

Bayer[15]認為以上3屬不屬于提及的任何一個科，認為在親緣關系上與這些科親緣較遠，建議成立新科，即文定果科，該科相當于Benn & Lemke[14]的Neotessmannieae 族，包括文定果屬MungtingiaLinn.1種，DicraspidiaStandl.1種及NeotessmanniaBurret 1種。在系統(tǒng)關系上，認為文定果屬(科)與半日花科，龍腦香科，苞杯花科、沙莓科(或沙莓族)關系較近[16]。

關于杜英科、椴樹科和梧桐科科間和屬內的系統(tǒng)發(fā)育關系的討論主要是基于形態(tài)學、細胞學和孢粉學及部分DNA序列。葉綠體基因組中的trnL-trnF基因間隔區(qū)因為屬于非編碼序列，進化速率快，目前已被廣泛用于探討系統(tǒng)發(fā)育關系。本文以杜英科、椴樹科和梧桐科植物為材料，通過測定包括外類群在內的25個物種的trnL-trnF序列，并結合GenBank中已公布的3科44個代表種的trnL-trnF序列進行系統(tǒng)發(fā)育分析，初步研究了3科科間的系統(tǒng)關系，著重探討了爭議明顯的滇桐屬、文定果屬、杜英屬和猴歡喜屬的系統(tǒng)位置，以期為它們的系統(tǒng)分類提供分子水平證據。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

本研究所用材料除文定果外，還包括杜英科、椴樹科、梧桐科、大風子科與外類群薔薇科Rosaceae共69種植物(表1)，其中測定了25種植物的trnL-trnF序列，包括文定果屬1種、杜英科3種、大風子科3種、椴樹科4種、梧桐科11種、薔薇科4種。另外，從GenBank獲取44個物種的trnL-trnF序列，包括杜英科12種、大風子科26種和梧桐科6種。

1.2 實驗方法

試劑和儀器：TaqDNA聚合酶、dNTP、100 bp DNA Ladder 購自加拿大Genda Technology 公司；PCR反應在Perkin Elmer Centus 公司2400型熱循環(huán)儀上進行。

總DNA提?。翰捎酶倪M的CTAB法。

PCR擴增反應 每100 μL PCR 反應體積中包括：50 mmol/L KCl; 10 mmol/L Tris-HCl; 1.5 mmol/L MgCl2;w=0.1% Triton X-100; dNTP 各 0.2 mmol; 模板用量為50～100 ng; 2.0 單位TaqDNA 聚合酶；引物各40 pmol。擴增引物采用Taberlet等的設計，引物1：5’-ATTTGAACTGGTGACACGAG-3’，引物2：5’-CGAAATCGGTAGACGCTACG-3’。引物由上海博雅生物技術有限公司合成。PCR反應程序為：94 ℃ 30 s,60 ℃ 30 s,72 ℃ 90 s,25個循環(huán)；末次循環(huán)72 ℃延伸7 min。PCR產物經瓊脂糖凝膠電泳檢測其相對分子質量。

表1 植物材料來源和序列登錄號

(續(xù)上表)

種 名GeneBank登錄號來源 Scolopiabraunii(Klotzsch)SleumerAY757070來自GenBank 刺籬木屬FlacourtiaComm．exL＇Herit來自GenBank 云南刺籬木Flacourtiajangomas(Lour．)Raeusch．AY757021來自GenBank 柞木屬XylosmaG．Forst 長葉柞木XylosmalongifoliumClosJN676080自測 XylosmavincentiiGuillauminAY757083來自GenBank XylosmavenosaN．E．Br．AY757082來自GenBank XylosmapanamensisTurcz．AY757081來自GenBank XylosmahispidulaStandl．AY757080來自GenBank Xylosmacordata(Kunth)GilgAY757079來自GenBank Xylosmabahamensis(Britton)Standl．AY757078來自GenBank 山桂花屬BennettiodendronMerr． 山桂花Bennettiodendronleprosipes(Clos)Merr．AY757003來自GenBank 山桐子屬IdesiaMaxim． 山桐子IdesiapolycarpaMaxim．AY757030來自GenBank 山拐棗屬PoliothyrsisOliv． 山拐棗PoliothyrsissinensisOliv．AY757052來自GenBank 山羊角樹屬CarriereaFranch 山羊角樹CarriereacalycinaFranchAY757006來自GenBank 梔子皮屬ItoaHemsl． 梔子皮ItoaorientalisHemsl．AY757031來自GenBank 天料木屬HomaliumJacq． 天料木HomaliumracemosumJacq．AY757029來自GenBank 腳骨脆屬CaseariaSchreber CaseariajavitensisKunthAY935782來自GenBank CaseariapraecoxGriseb．AY757016來自GenBank CaseariacommersonianaCambess．AY757014來自GenBank CaseariabartlettiiLundellAY757013來自GenBank CaseariasylvestrisSw．AY757012來自GenBank CaseariaobovalisPoepp．exGriseb．AY757011來自GenBank Casearianitida(L．)Jacq．AY757010來自GenBank CaseariagrandifloraCambess．AY757009來自GenBank 劍葉子CaseariagladiiformisMast．AY757008來自GenBank CaseariadallachiiF．Muell．AY757007來自GenBank 大風子屬HydnocarpusGaertn． 海南大風子Hydnocarpushainanensis(Merr．)SleumJN676066自測 泰國大風子HydnocarpusanthelminticaPierreexLanessJN676065自測椴樹科Tiliaceae 海南椴屬HainaniaMerr． 海南椴HainaniatrichospermaMerr．JN676063自測 文定果屬MuntingiaLinn． 文定果MuntingiacalaburaLinn．JN676068自測 布渣葉屬MicrocosLinn． 布渣葉MicrocospaniculataLinn．JN676067自測薔薇科Rosaceae 石楠屬PhotiniaLindl． 桃葉石楠Photiniaprunifolia(Hook．etArn．)Lindl．JN676070自測 閩粵石楠PhotiniabenthamianaHanceJN676069自測 梨屬PyrusLindl． 豆梨PyruscalleryanaDecne．JN676072自測 蛇莓屬DuchesneaSmith 蛇莓Duchesneaindica(Andr．)FockeJN676059自測

低熔點瓊脂糖回收PCR產物：w=1.0 %瓊脂糖凝膠1×TAE電泳2 h，在所需條帶前填充低熔點瓊脂糖，回收PCR產物。

克隆測序：回收所得PCR產物與pUCm-T 載體連接，轉化導入由大腸桿菌DH-5α所制的感受態(tài)細胞中，采用藍白斑篩選法獲得克隆。應用PCR方法確定陽性克隆。所得陽性克隆在ABI 377 自動測序儀上測序。

1.3 數據分析

數據處理：序列排列用Clustal X 1.83軟件自動完成，并進行手工調整。新測序列報送GenBank，登錄號見表1。薔薇科的四種植物桃葉石楠Photiniaprunifolia(Hook.et Arn.)Lindl.、閩粵石楠PhotiniabenthamianaHance、豆梨PyruscalleryanaDecne和蛇莓Duchesneazndica(Andy.) Focke作為外類群。

采用PAUP(Phylogenetic Analysis Using Parsimony)version 4.0進行最簡約法(Maximum Parsimony Method)分析；使用PHYLIP(Phylogeny Inference Package) version 3.69 軟件包完成最大似然法(Maximum Likelihood Method)分析；用bootstrap值檢驗樹中各分支的置信度，自展數據集為1 000次。運用Treeview軟件繪制樹圖。利用MrBayes(version 3.1.2)完成Bayesian推測(Bayesian Inference，BI)，用Modeltest 3.06 軟件進行模型選擇。似然參數設置：DNA替換采用General Time Reversible (GTR)模型，位點變異速率取γ分布。系統(tǒng)發(fā)育模型的后驗概率依據Mropolis-Hast ings-Green 算法通過4 條鏈(Markov Chain Monte Carlo，MCMC)運行15 000 000代估計。利用Tracer v1.4.1軟件(Rambaut and Drummond，2009)檢驗系統(tǒng)發(fā)育模型運行程度，當所有參數的有效取樣大小(ESS，efficient sampling size)值均大于500時，即可認為運算達到收斂。MCMC 分析以隨機樹起始，每100代保存1棵樹，最初的37 500棵樹被當作老化樣本摒棄，剩余樣本由Figtree v1.2.3 軟件(Rambaut and Drummond，2009)[17]構建系統(tǒng)發(fā)育樹。

2 研究結果

本研究共獲得包括外類群在內的69種植物的葉綠體trnL-trnF序列，序列長度變化較大，介于230～429 bp。椴樹科的G+C含量為31.14%，序列長度介于383～397 bp，序列最長的是布渣葉(Microcospaniculata)，最短的為文定果Muntingiacalabura。梧桐科的G+C含量為31.73%，序列長度范圍為369～429 bp，序列最長的是滇桐Craigiayunnanensis，最短的為蘋婆Sterculianobilis和假蘋婆Sterculialanceolata。杜英科的G+C含量為32.29%，序列長度介于236～306 bp，序列最長的是山杜英Elaeocarpussylvestris，最短的為Elaeocarpussp.'Rocky Creek'。大風子科的G+C含量為32.42%，序列長度介于230-388 bp，序列最長的是泰國大風子Hydnocarpusanthelmintica，最短的為山羊角樹Carriereacalycina。

選取薔薇科的4個物種作為外類群,基于椴樹科、梧桐科、杜英科和大風子科26屬65個物種的trnLtrn-trnF序列，采用Bayesian推測法構建了系統(tǒng)發(fā)育樹(圖1)。結果表明：

1)文定果屬Muntingia獨立為一個分支，與椴樹科的海南椴屬Hainania、布渣葉屬Microcos以及梧桐科的類群組成的分支互為姊妹群，分支的后驗概率為0.78。而杜英屬和猴歡喜屬位于杜英科，構成了多歧分支。應予分開。

2)椴樹科、梧桐科、杜英科和大風子科均為單系群( monophyletic group)。

3)出現兩個互為姊妹群的分支：① 梧桐科和椴樹科構成一分支；② 杜英科和大風子科組成另一分支。除椴樹科和梧桐科外，杜英科和大風子科分別為單系類群，后驗概率分別為1.00和0.59。

4)梧桐科本身包括兩個分支，其中一支包括滇桐屬Craigia、翅子樹屬Pterospermum、肖槿屬Thespesia、蘋婆屬Sterculia、可樂果屬Cola、梧桐屬Firmiana和銀葉樹屬Heritiera，另一支為梭羅樹屬Reevesia，這兩個分支互為姊妹群，后驗概率為0.84。

比較最簡約法(圖2)、最大似然法(圖3)和Bayesian推測給出的結果表明，除椴樹科、杜英科各屬的種間關系外，3種方法構建出的科屬內拓撲結構相似，系統(tǒng)發(fā)育關系極為吻合，并具有較高的bootstrap支持率。在最簡約法和最大似然法分析結果中，椴樹科的海南椴屬Hainania、布渣葉屬Microcos所組成的分支和梧桐科昂天蓮屬Abroma互為姊妹群。最簡約法和最大似然法能區(qū)分杜英科杜英屬各種之間的系統(tǒng)發(fā)育關系。

圖1 基于trnL- trnF 序列數據利用貝葉斯推測法求得的50 %多數一致樹(分支上數字為后驗概率值)

圖2 最簡約法分析得到的嚴格一致樹

圖3 由最大似然法求得的系統(tǒng)發(fā)育樹

3 討論與結論

椴樹科Tiliaceae、杜英科Elaeocarpaceae和梧桐科Sterculiaceae是錦葵目Malvales的主要成員，一般認為3科關系較密切，但目前也存在爭議[13]。椴樹科是是被子植物中的一個大科[18]，APG分類系統(tǒng)將其合并到錦葵科，成為椴樹亞科。杜英科為常綠或半落葉木本，花粉形態(tài)學研究支持該科的成立[19]。梧桐科是一個多型科，形態(tài)特征極其多樣[20]。在梧桐科成立之前，該科成員主要被歸于椴樹科和錦葵科[21]。梧桐科和椴樹科植物形態(tài)上很相似，難以找出明顯的劃分界限，兩科曾被合并。椴樹科、梧桐科和杜英科之間的復雜關系，導致3科某些屬的系統(tǒng)關系也存在明顯的爭議。

3.1 支持滇桐屬Craigia置于梧桐科

滇桐屬Craigia為第三紀孑遺屬，植物體的生殖器官與花粉形態(tài)都比較特殊，長期以來頗受重視，但被認為是“地位不能肯定的屬”[22]。該屬成立于1921年，是Smith and Evans[23]根據開花階段不同而建立的，由于其雄蕊形態(tài)和梧桐科的毛瓣族Lasiopetaleae和刺果藤族Byttnerieae相似，而置于梧桐科。徐祥浩[24]也贊同放在梧桐科。徐頌軍等[25]根據其特殊的花和果形態(tài)建議成立滇桐亞科。龍活等[26]認為滇桐屬花粉粒的結構和萌發(fā)孔的位置不同于椴樹科，而與梧桐科相似。根據雄蕊和果實的形態(tài)特征，張宏達等[27]將其歸于椴樹科。分支分析也支持置于椴樹科[28]。袁長春等[29]，基于核糖體ITS的分析建議滇桐屬歸于椴樹科。新近有幾篇文獻，也是將滇桐屬歸于錦葵科椴樹亞科[30-32]。

在新版的《Flora of China》中，滇桐屬為椴樹科中一個獨立的屬。在本文研究中，trnL-trnF的Bayesian推測表明，滇桐屬與梧桐科6個屬構成一個單系群，后驗概率為0.84。最簡約法和最大似然法的結果顯示，滇桐與梧桐科翻白葉樹Pterospermumheterophyllum互為姊妹群，bootstrap的支持率分別為78%和74%。表明滇桐屬與梧桐科的關系非常近，這與基于花果的形態(tài)分類和孢粉學研究結果一致。因此，支持將滇桐屬歸于梧桐科的觀點。

3.2 支持杜英屬Elaeocarpus和猴歡喜屬Sloanea置于杜英科

杜英屬Elaeocarpus和猴歡喜屬Sloanea也是兩個有爭議的屬。Candolle[33]將猴歡喜屬置于椴樹科，而不是杜英科。Hutchinson[4]也是將杜英屬和猴歡喜屬放在椴樹科，分別作為兩個族。Engler和Cronquist系統(tǒng)將這兩個屬移至杜英科[10，34]。

杜英屬Elaeocarpus和猴歡喜屬Sloanea是杜英科的第一和第二大屬，分別包括大約200種和120種。猴歡喜屬是杜英科惟一一個東亞北美間斷分布的屬。Hutchinson系統(tǒng)、Engler系統(tǒng)、Cronquist系統(tǒng)對這兩個屬的處理方式截然不同，分歧點是置于椴樹科還是杜英科。

本文研究結果，雖然trnL-trnF序列無法分辨屬內種間的關系，但最簡約法、最大似然法和Bayesian推測的結果顯示，這兩個屬是杜英科的主要成員，應歸于杜英科，這與Engler系統(tǒng)和Cronquist系統(tǒng)相一致。目前《Flora of China》也采用Engler系統(tǒng)和Cronquist系統(tǒng)處理方式，將杜英屬和猴歡喜屬歸于杜英科。

3.3 支持文定果屬Muntingia獨立為文定果科

文定果屬Muntingia是另一個分類地位存在較大爭議的屬。Burret[35]、Edlin[36]、Hutchinson[4]、Cronquist[10]、Takhtajan[37-38]以及Benn和Lemke[14]把文定果屬放到椴樹科。Engler系統(tǒng)將其置于杜英科[34]。Metcalfe and Chalk[12]、Robyns[39]、Smith[40]、Brizicky[41]、Gasson[42]認為文定果葉具粘液腔、花萼鑷合狀、子房多室且花粉粒大小與杜英科的一些屬較相似，應放入杜英科更合適。

由于杜英科、椴樹科以及大風子科部分物種的關系密切，文定果屬甚至被建議置于大風子科[10-11]。

最近，Bayer等[15]根據形態(tài)學特征和分子數據成立了文定果科Muntingiaceae，隸屬于錦葵目，包含文定果屬Muntingia、Neotessmannia和Discraspidia，其毛被特征、葉形態(tài)、花位置、鑷合狀的花萼、花瓣形狀、下位的子房均不同于錦葵目中其它科。這個結論也得到了紋孔研究結果的支持[43]。

本研究的最簡約法、最大似然法和Bayesian推測的結果發(fā)現，文定果構成一個獨立于梧桐科和椴樹科的分支，bootstrap 的支持率和后驗概率分別為100%、74%和0.78；也表明其與梧桐科和椴樹科的系統(tǒng)發(fā)育關系密切，支持其獨立成科的觀點。

3.4 文定果科、椴樹科、梧桐科和杜英科的系統(tǒng)關系

Cronquist系統(tǒng)、Takhtajan系統(tǒng)和Thorne系統(tǒng)等一致認為椴樹科、梧桐科和杜英科的關系密切，屬于錦葵目(Malvales)。但是在基于rbcL、atpB和18S rDNA建立的APG分類系統(tǒng)中，椴樹科和梧桐科被合并到錦葵科中，成立了廣義錦葵科，置于錦葵目中。本研究由于缺乏錦葵科的樣品，無法探討椴樹科、梧桐科和錦葵科的關系，但trnL-trnF序列分析證實椴樹科、梧桐科和杜英科的有較近的親緣關系。從最簡約法、最大似然法和Bayesian推測結果可以看出，椴樹科和梧桐科的關系非常密切，兩科并沒有構成兩個獨立的單系群，而是形成復系群。椴樹科和梧桐科這種復雜的關系也存在于ITS序列的研究中[29]。另外，基于trnL-trnF結果，明確支持杜英科為一個獨立的科，這與孢粉學的研究結果一致。

從毛狀體結構及個體發(fā)生來看，文定果科與椴樹科相似[8]，但其具星狀毛、球狀頭型的腺狀毛狀體結構在椴樹科、杜英科、大風子內未發(fā)現。特別是粘液腔或粘液道、葉、托葉、毛被特征、花序形態(tài)、花蜜腺、下位子房具有溝狀下延的柱頭、胚珠數目、倒生的胎座、花粉粒小、胚發(fā)育、纖維狀的外珠被等方面均不同于椴樹科[12，41，44-45]。

甚至，Cronquist[10]認為文定果花藥短而寬、縱裂，不同于杜英科，而更像大風子科的某些屬，因此將其放入大風子科。但William等[46]認為分子系統(tǒng)學數據表明文定果屬與杜英科、大風子科、椴樹科等親緣關系較遠，而與龍腦香類等類群親緣關系較近。因此，文定果科的系統(tǒng)地位還有待于更多的深入研究，特別應與包括椴樹科、梧桐科、杜英科、大風子科、龍腦香科、錦葵科在內若干屬進行系統(tǒng)發(fā)育比較研究。

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