樊建霞，王 剛

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)，四川 溫江 611130)

棲息地，也被稱為生境，最早由美國(guó)的Grinnel于1917年提出，指的是生物的居住場(chǎng)所，即生物個(gè)體、種群或群落能在其中完成生命過(guò)程的空間［1，2］。對(duì)野生動(dòng)物棲息地的研究，是開(kāi)展珍稀瀕危動(dòng)物保護(hù)的基礎(chǔ)［3］。大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)，是世界上最珍貴的動(dòng)物之一，是我國(guó)特有的瀕危物種，被譽(yù)為“中國(guó)國(guó)寶”。對(duì)它的研究備受世人關(guān)注，而對(duì)大熊貓棲息地的研究一直是大熊貓野外生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究中的一大熱點(diǎn)［2，4～6］。

棲息地評(píng)價(jià)的主要目標(biāo)是通過(guò)分析目標(biāo)物種的棲息地要求及其與當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境的匹配關(guān)系，明確其適宜棲息地的分布范圍與特征，以期為保護(hù)大熊貓種群提供保護(hù)管理意見(jiàn)，同時(shí)更好地為保護(hù)大熊貓種群提供依據(jù)。本文主要就是出于該目的，擬對(duì)大熊貓棲息地評(píng)價(jià)的研究現(xiàn)狀作一綜述。

1 研究概況

近幾個(gè)世紀(jì)以來(lái)，物種絕滅的速度加快，生物多樣性喪失最重要的原因是生物棲息地的人為破壞。尤其近幾十年來(lái)，隨著人類活動(dòng)范圍的不斷擴(kuò)大，大熊貓賴的棲息地大面積消失和破碎化，嚴(yán)重影響大熊貓的生存和繁衍。為此，學(xué)者們圍繞大熊貓棲息地的保護(hù)進(jìn)行了眾多的研究和實(shí)踐，從不同目的、不同角度得出了一個(gè)共同的結(jié)論:分析評(píng)價(jià)大熊貓棲息地狀態(tài)是保護(hù)與發(fā)展大熊貓及其棲息地的基礎(chǔ)。因此，對(duì)大熊貓的棲息地進(jìn)行評(píng)價(jià)，是分析大熊貓種群減少和瀕危原因的重要手段，同時(shí)為大熊貓種群保護(hù)與資源開(kāi)發(fā)利用的協(xié)調(diào)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

對(duì)于大熊貓棲息地的研究，在早期主要是基于野外生態(tài)觀察、訪談基礎(chǔ)上的語(yǔ)言描述上。如W·G·Sheldon(1937)在《Notes on the Giant Pandas》、Wang Sung(1973)等在《Giant Panda in the Wild》中關(guān)于大熊貓棲居習(xí)性的描述［7～11］。

發(fā)生于20 世紀(jì)70年代中期和80年代的不同地方竹子大面積的開(kāi)花及死亡，特別是2008年的汶川大地震，直接影響了大熊貓棲息地的面積，造成大熊貓食物危機(jī)，引起了廣泛關(guān)注:竹子開(kāi)花對(duì)大熊貓長(zhǎng)期生存的影響程度如何?地震對(duì)大熊貓棲息地到底有多大影響?導(dǎo)致大熊貓瀕危的原因究竟是什么等問(wèn)題。為解答這些問(wèn)題，對(duì)大熊貓的棲息地進(jìn)行評(píng)價(jià)便成了大熊貓保護(hù)生物學(xué)研究的必然趨勢(shì)。迄今，大熊貓分布的邛崍山［12］、岷山［13］、大小相嶺［3］和秦嶺山系［14，39］以及自然保護(hù)區(qū)［8，9，16，19，33］均有大熊貓棲息地評(píng)價(jià)的報(bào)道。隨著研究手段的改進(jìn)和研究方法的更新，尤其是一些數(shù)理統(tǒng)計(jì)原理和方法的引入，以及將3S 技術(shù)與傳統(tǒng)的野外調(diào)查方法相結(jié)合，大熊貓棲息地評(píng)價(jià)的研究工作也由定性描述過(guò)渡到定量化階段［15］。

2 評(píng)價(jià)方法

大熊貓?jiān)谘芯康貐^(qū)的棲息地評(píng)價(jià)過(guò)程包括:分析大熊貓的棲息地要求，明確影響其種群及行為的限制因素或主導(dǎo)因素，建立各項(xiàng)因素相應(yīng)的評(píng)價(jià)準(zhǔn)則;根據(jù)評(píng)價(jià)要素收集、準(zhǔn)備相應(yīng)的地理數(shù)據(jù)，并進(jìn)行單因素的適宜性評(píng)價(jià);根據(jù)一定的評(píng)價(jià)準(zhǔn)則進(jìn)行綜合棲息地分析與評(píng)價(jià);明確保護(hù)區(qū)各空間單元對(duì)大熊貓物種的適宜性特征［16～19］。

目前棲息地評(píng)價(jià)的主要技術(shù)手段有兩種:一種是基于野外實(shí)地收集樣本數(shù)據(jù)，通過(guò)樣本篩選并借助數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)分析方法，以統(tǒng)計(jì)圖表的方式表現(xiàn)評(píng)估結(jié)果;另一種是借助3S 技術(shù)，采用某種模型對(duì)棲息地影響因子之間的關(guān)系進(jìn)行空間分析［20］。研究大熊貓棲息地評(píng)價(jià)，首先要明確影響其種群及行為的限制因素或主導(dǎo)因素，然后再利用生態(tài)位因子分析等統(tǒng)計(jì)方法或3S 技術(shù)與傳統(tǒng)的方法相結(jié)合的方法進(jìn)行分析，以明確研究地區(qū)各空間單元對(duì)大熊貓物種的適宜性特征。為了敘述、分類的方便，本文將兩類研究方法分開(kāi)來(lái)介紹。

2.1 統(tǒng)計(jì)分析方法

較常運(yùn)用的幾種統(tǒng)計(jì)分析方法是生態(tài)位因子分析(ENFA 模型)、層次分析法以及層次分析法與主成分分析法相結(jié)合等方法。

ENFA 模型最大優(yōu)點(diǎn)是模型計(jì)算只需物種“出現(xiàn)點(diǎn)(presence point)”的數(shù)據(jù)，而不需要“非出現(xiàn)點(diǎn)(absence point)”的數(shù)據(jù)，將大熊貓的棲息地需求與棲息地分布綜合一起分析，在棲息地評(píng)價(jià)與棲息地預(yù)測(cè)中得到廣泛應(yīng)用［15，21～24］。但這種方法一般適合大尺度的棲息地研究，對(duì)于小范圍的局部性的干擾因子對(duì)棲息地的影響在該模型中無(wú)法體現(xiàn)。

層次分析法是將評(píng)價(jià)系統(tǒng)的有關(guān)方案的各種要素分解成若干層次，并以同一層次的各種要素按照上一層要素為準(zhǔn)則，進(jìn)行兩兩判斷比較并計(jì)算出各要素的權(quán)重，根據(jù)綜合權(quán)重按最大權(quán)重原則確定最優(yōu)方案。該方法具有較強(qiáng)的實(shí)用性、系統(tǒng)性和簡(jiǎn)潔性，在大熊貓棲息地評(píng)價(jià)中也有所應(yīng)用［25］。缺點(diǎn)是該方法只能從原有方案中選取，不能提供新方案，而且指標(biāo)過(guò)多時(shí)統(tǒng)計(jì)量大，權(quán)重也難以確定。

主成分分析主要是運(yùn)用降維的思想，以較少的不相關(guān)的主成分綜合代替原來(lái)較多的評(píng)價(jià)指標(biāo)，而且每個(gè)主成分都盡可能多地保留原始指標(biāo)的信息，因而可大大降低分析的復(fù)雜性［26，27］。但它提供的僅是已利用棲息地的環(huán)境信息，并不側(cè)重于動(dòng)物的棲息地偏好［28，29］。將其與層次分析法相結(jié)合，可以將各自優(yōu)點(diǎn)互補(bǔ)，在大熊貓棲息地評(píng)價(jià)中也有所應(yīng)用［30］，但是各自的缺點(diǎn)還是避免不了。

2.2 3S 技術(shù)與傳統(tǒng)方法相結(jié)合的方法

近年來(lái)，隨著3S 技術(shù)的發(fā)展，空間分析技術(shù)和理論被逐漸引入大熊貓棲息地評(píng)價(jià)中，為大熊貓棲息地評(píng)價(jià)的研究提供新的平臺(tái)。一些學(xué)者將3S 技術(shù)與傳統(tǒng)方法相結(jié)合來(lái)對(duì)大熊貓棲息地進(jìn)行評(píng)價(jià)［16，19，31～34］，取得了很大的進(jìn)展，研究尺度也從單個(gè)的保護(hù)區(qū)轉(zhuǎn)向山系或更大的尺度。Loucks 等［14］認(rèn)為，與大熊貓棲息地相關(guān)的許多重要因子都是在較大尺度上產(chǎn)生影響，因此從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，從山系或更大的尺度來(lái)開(kāi)展大熊貓棲息地的研究與保護(hù)更有意義。目前在大熊貓分布的秦嶺山系［14，40］、岷山山系［13］、邛崍山系［12］以及大相嶺山系［3］都已經(jīng)開(kāi)展從山系的尺度來(lái)評(píng)價(jià)大熊貓棲息地的研究。

正是由于其突出優(yōu)點(diǎn)，所以這幾種方法在大熊貓棲息地評(píng)價(jià)研究中得到了較廣泛的應(yīng)用。但是每種方法都有各自的優(yōu)、缺點(diǎn)，前一種方法評(píng)估結(jié)果準(zhǔn)確，但時(shí)效性差、空間尺度小;后一種方法彌補(bǔ)了前者的不足，特別是在大空間尺度的棲息地評(píng)價(jià)方面更為方便快捷。但是，這種方法需要評(píng)估人員掌握一定的3S 技術(shù)原理及專業(yè)軟件操作技能，這無(wú)疑給非3S 從業(yè)人員進(jìn)行棲息地評(píng)估工作帶來(lái)較大的阻礙。因此，在實(shí)際運(yùn)用時(shí)可根據(jù)具體情況來(lái)選擇，也可綜合運(yùn)用多種方法，取長(zhǎng)補(bǔ)短。

3 指標(biāo)選取

由于棲息地中的各因子對(duì)動(dòng)物的作用不同，因此，分析其內(nèi)在特征，找出影響選擇行為的限制因子或主導(dǎo)因子就成了棲息地評(píng)價(jià)研究的一項(xiàng)重要內(nèi)容［35］。棲息地的生物與非生物因子錯(cuò)綜復(fù)雜，要對(duì)所有因子做測(cè)量幾乎是不可能的［36］，因此，篩選與棲息地相關(guān)并具代表性的因子是非常關(guān)鍵的。

影響大熊貓棲息地評(píng)價(jià)的因子也是紛繁復(fù)雜的，從查閱的文獻(xiàn)來(lái)看，所考察因子種類多達(dá)80 多種。從各因子被文獻(xiàn)選用的頻率看，喬木郁閉度［19，25，30，37，38］、坡度［3，9，19，25，30］、坡向［3，9，19，25，13，37，38，40］、森林起源［9，19，25，30，38］、海拔［3，9，13，15，19，25，30，37～40］、竹子分布及生長(zhǎng)狀況［3，9，15，19，25，30，13，37～40］、人類活動(dòng)［3，9，13，19，38，40］、植被類型［3，9，13，19，38］等是選用頻率較高的一些因子，這也從側(cè)面反映了這些因子對(duì)大熊貓棲息地的重要性次序。

4 評(píng)價(jià)的初步結(jié)論

4.1 各因子對(duì)大熊貓棲息地的影響

4.1.1 非生物因子

根據(jù)前人的研究，影響大熊貓棲息地的非生物因子主要是海拔、坡度和坡向等［5，13，19，25，30］。大熊貓由于季節(jié)的不同在高低海拔之間遷移［38］，大熊貓分布的海拔同人類干擾活動(dòng)的海拔有關(guān)，一般在人類干擾活動(dòng)的海拔以上，但也有相當(dāng)部分的重疊［3，9］。大熊貓對(duì)坡度反應(yīng)十分敏感，隨著坡度的增加，大熊貓行動(dòng)越來(lái)越困難［3，9，25，38］。坡向會(huì)影響到當(dāng)?shù)貤⒌氐臏囟群蜐穸葪l件，而且大熊貓是一種喜溫濕動(dòng)物，所以大熊貓對(duì)坡向也有一定的選擇［5，9，19，25，40］。一般來(lái)說(shuō)，大熊貓適宜棲息地海拔在1 800 m～3 000 m［2，3，5，9，13，25，30，37～39］的陽(yáng)坡或半陰半陽(yáng)［3，5，9，13，19，25，40，41］的平緩坡(坡度≤30°)［3，9，19，25，30，38，42］。

4.1.2 生物因子

根據(jù)已有文獻(xiàn)看出，影響大熊貓棲息地的生物因子主要是植被類型和主食竹的分布。具有一定的喬木郁閉度［5，37，42～44］的亞高山暗針葉林與針闊混交林是大熊貓的最適植被［45，46］，但在大熊貓分布的不同山系甚至不同自然保護(hù)區(qū)有所差異。大熊貓的主食竹類有缺苞箭竹、糙花箭竹、白夾竹等［47～49］。在不同區(qū)域其主食竹有所不同，例如，岷山大熊貓適宜的主食竹是缺苞箭竹、糙花箭竹、團(tuán)竹及青川箭竹［34］，而在大相嶺大熊貓適宜的主食竹是短錐玉山竹、八月竹、冷箭竹［3］。總體來(lái)說(shuō)，大熊貓喜食竹密度 適 中［37，42，43，50～52］、桿徑較粗［43，53～55］、較高［37，44，51，58］、生長(zhǎng)發(fā)育好［52，56］、營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量好的竹種類［51～53，55，56］。

4.1.3 干擾因子

干擾因子包括人類活動(dòng)(交通、森林采伐等)干擾和自然災(zāi)害(地震、竹子開(kāi)花等)干擾兩種。這些活動(dòng)或直接導(dǎo)致棲息地喪失，或造成干擾，使大熊貓無(wú)法利用干擾區(qū)域周邊的棲息地［3］。根據(jù)國(guó)家林業(yè)局初步統(tǒng)計(jì)，汶川大地震引起的泥石流、滑坡等地質(zhì)災(zāi)害分布區(qū)域十分廣泛，共造成49個(gè)大熊貓自然保護(hù)區(qū)受損，毀壞較嚴(yán)重的大熊貓棲息地在12萬(wàn)hm2左右，占四川整個(gè)受災(zāi)面積的8.3%［4］。在第三次全國(guó)大熊貓調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，崛山山系的九寨溝自然保護(hù)區(qū)、勿角自然保護(hù)區(qū)，大熊貓主食竹大面積開(kāi)花，大熊貓已經(jīng)遷移。因此大熊貓會(huì)明顯回避有干擾的 棲 息 地［56，57］，即 使是以前利用過(guò)的棲息地［58，59］。

4.2 棲息地破碎化特征

棲息地破碎化是許多物種瀕危和絕滅的重要原因［67］。由于受人類活動(dòng)及其他因素的影響，大熊貓棲息地面積急劇縮小(表1)，并且平均斑塊面積縮小，密度增加，暗示著大熊貓棲息地破碎化程度增加。另外，從各個(gè)山系來(lái)看，由于交通干線的存在，大熊貓現(xiàn)存棲息地共被分割成了20余塊［60］。從更大尺度上來(lái)看，各山系中的大熊貓棲息地也是不連續(xù)的［61］，有的山系已經(jīng)和周邊山系的大熊貓棲息地隔絕［3］，使得大熊貓種群交流受到嚴(yán)重阻礙［13］。野外研究表明，破碎化對(duì)動(dòng)物的影響，因物種、棲息地類型和地理區(qū)域不同而有所變化，因此，預(yù)測(cè)物種在破碎棲息地中的存活比較困難［67］。

表1 大熊貓棲息地遞減統(tǒng)計(jì)(km2)(胡錦矗，2001)Table1 Statistics of giant panda habitat decreasing

5 討論與展望

生物與環(huán)境之間相互作用相互依存，任何一種生物能否正常生存和繁衍，取決于各種生態(tài)因子的綜合作用［62～64］。影響動(dòng)物棲息地選擇的不少生態(tài)因子是彼此相互關(guān)聯(lián)的，因此，動(dòng)物對(duì)棲息地的選擇、適應(yīng)也必然會(huì)表現(xiàn)出一定的相關(guān)性即“適應(yīng)組合”［64］。已有的大熊貓棲息地質(zhì)量評(píng)價(jià)大多將影響棲息地質(zhì)量的棲息地因素孤立地進(jìn)行分析，沒(méi)有充分考慮棲息地因素之間的交互作用對(duì)大熊貓棲息地評(píng)價(jià)的影響。因此，好的棲息地不僅僅是許多好的小棲息地的簡(jiǎn)單疊加，應(yīng)充分考慮多種棲息地因素間的交互作用對(duì)棲息地選擇的影響。

動(dòng)物的棲息地選擇是多方位的［65］，對(duì)其進(jìn)行描述取決于研究的空間尺度。因此，對(duì)動(dòng)物的棲息地評(píng)價(jià)也應(yīng)是多方位的，從不同尺度對(duì)棲息地評(píng)價(jià)的研究重點(diǎn)和描述方式不同，所得結(jié)論也會(huì)不同［10，67］。而已有的文獻(xiàn)沒(méi)有對(duì)大熊貓棲息地的空間結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)性做充分的考慮，“3S”技術(shù)也沒(méi)有得到充分利用。因此，從不同尺度研究大熊貓棲息地評(píng)價(jià)，能較好地為大熊貓保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)，拓寬棲息地評(píng)價(jià)的研究領(lǐng)域［10］。

從已有的文獻(xiàn)看，大熊貓棲息地評(píng)價(jià)研究多局限于大熊貓微生境研究，而大熊貓棲息地的許多威脅(如森林火災(zāi)、地震)和一些重要的生態(tài)過(guò)程(如竹開(kāi)花)等，都發(fā)生在較大的景觀尺度，已有的大熊貓棲息地質(zhì)量評(píng)價(jià)雖為我們提供了許多重要的參考，但是小范圍的研究難以對(duì)大熊貓棲息地進(jìn)行大尺度的系統(tǒng)對(duì)比分析。因此，從不同層次的較大尺度空間研究大熊貓棲息地評(píng)價(jià)是必要的，應(yīng)是今后的一個(gè)發(fā)展方向。

已有文獻(xiàn)對(duì)大熊貓棲息地評(píng)價(jià)中，有些評(píng)價(jià)指標(biāo)存在一定的局限性甚至誤導(dǎo)性。比如大熊貓活動(dòng)頻率和主食竹種類等。我們不能僅憑動(dòng)物活動(dòng)頻率同環(huán)境變量具有正相關(guān)關(guān)系，就得出該物種出現(xiàn)頻率高的棲息地質(zhì)量高［66］，否則會(huì)得出錯(cuò)誤的結(jié)論。主食竹種類作為大熊貓棲息地評(píng)價(jià)的指標(biāo)之一有一定的誤導(dǎo)性。因?yàn)榇笮茇堉魇持裨谠庥鲋匾鷳B(tài)過(guò)程(主食竹開(kāi)花)時(shí)，大熊貓會(huì)退而求其次，選擇其他的可食竹［74］。所以，應(yīng)對(duì)研究地區(qū)進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間的觀察和測(cè)量，才能確定該區(qū)域大熊貓棲息地的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

此外，在大熊貓生態(tài)學(xué)研究中普遍存在誤差較大的問(wèn)題。比如，喬木郁閉度是作為大熊貓棲息地評(píng)價(jià)的一個(gè)重要指標(biāo)，傳統(tǒng)研究中一般都是采用目測(cè)法，但是，已有研究表明，目測(cè)法很不可靠，且誤差較大。因此，在實(shí)踐中，可以采用多人估測(cè)取平均值，或與框架法等其它方法結(jié)合使用來(lái)改進(jìn)［75］。

另外，還可以采用無(wú)線電遙測(cè)及紅外線自動(dòng)感應(yīng)照相系統(tǒng)等方法監(jiān)測(cè)大熊貓實(shí)體，研究表明此方法可以獲得比用間接指標(biāo)(糞便)更為準(zhǔn)確的信息。還可結(jié)合GIS 與遙感成像等先進(jìn)技術(shù)，并融合景觀生態(tài)學(xué)與空間分析理論，將大熊貓分布與景觀信息的關(guān)系直觀地展現(xiàn)出來(lái)，從而在較大尺度(景觀)上更高效地對(duì)大熊貓棲息地進(jìn)行評(píng)價(jià)研究。

一些重大的自然災(zāi)害對(duì)大熊貓棲息地的影響不容忽視，比如森林火災(zāi)、地震等，但是對(duì)災(zāi)后，尤其是汶川大地震后大熊貓棲息地的評(píng)價(jià)研究還很少，是今后的一個(gè)發(fā)展方向，以期為大熊貓棲息地災(zāi)后重建提供有力的科學(xué)依據(jù)。

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