林彬彬，占今舜，張 彬

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410128）

抗生素應(yīng)用于飼料行業(yè)已有50年左右的歷史，為畜牧業(yè)的發(fā)展起到極大的推動作用。但抗生素的濫用也給畜牧業(yè)帶來了嚴(yán)重的問題，影響中國畜牧業(yè)持續(xù)穩(wěn)定健康的發(fā)展。另外，也帶來了食品安全等新的問題。鑒于抗生素存在的諸多缺點(diǎn)，其逐漸被其他飼料添加劑替代，而益生素則是眾多替代品中研究較多并且較成熟的一種。益生素（probiotics）是一類活性微生物或其培養(yǎng)物制劑，能夠參與腸內(nèi)微生物平衡。在動物腸道內(nèi)進(jìn)行自身生長繁殖以抑制有害細(xì)菌，增強(qiáng)機(jī)體免疫功能。從而達(dá)到防治疾病、促進(jìn)生長和提高飼料利用率的目的，安全、低毒、無有害殘留、無抗藥性，是一種綠色飼料添加劑。

1 益生素的種類

可飼用的益生素菌種應(yīng)有以下特點(diǎn)：1）無致病性，不與病原微生物產(chǎn)生雜交；2）在體內(nèi)外容易增值，具較強(qiáng)的競爭優(yōu)勢；3）可在低pH值和膽汁中存活，并能黏附于腸黏膜；4）發(fā)酵過程中，產(chǎn)生乳酸和過氧化氫，從而合成大腸桿菌、葡萄球菌、沙門氏菌等腸道致病菌的抑制物，且不影響自己的活性；5）加工后存活率高，混入飼料后，在室溫下穩(wěn)定性好；6）促進(jìn)動物生長發(fā)育提高抗病能力[1-3]?？捎米饕嫔仫曃沟奈⑸锓N類經(jīng)美國FDA（1989）規(guī)定有42種，包括雙歧桿菌、乳酸桿菌、糞鏈球菌和乳鏈球菌等。根據(jù)實(shí)際應(yīng)用最多的分類方法，主要可將菌種分為三大類，即乳酸菌類、芽孢桿菌類和真菌及活酵母類。

1.1 乳酸菌類

乳酸菌類是指可分解糖類產(chǎn)生乳酸的細(xì)菌總稱。其應(yīng)用最早且分布最為廣泛，種類繁多，包括乳酸桿菌屬、鏈球菌屬、明串珠菌屬、球菌屬。

此類微生物主要特點(diǎn)有：1）在pH值為3.0～4.5的條件下仍可生長，因此對胃的酸性環(huán)境中有一定耐受性；2）80 ℃條件下，處理5 min，失活率就可達(dá)70%～80%，即不耐高溫；3）在微氧或厭氧條件下可產(chǎn)生乳酸，降低腸道pH值，促進(jìn)鈣、磷和鐵等礦物元素的吸收；4）可促進(jìn)腸道內(nèi)合成B族維生素、維生素K、維生素D和氨基酸等物質(zhì)和消化酶類的分泌，后者輔助食物消化，以增強(qiáng)動物營養(yǎng)代謝，促進(jìn)機(jī)體生長；5）可產(chǎn)生酸性代謝物、溶菌酶和過氧化氫等，抑制潛在病原微生物的生長；6）可維持腸道菌群平衡，使腸道功能保持穩(wěn)定，具抗腫瘤及免疫調(diào)節(jié)功能，減少毒素產(chǎn)生，延緩衰老；7）多種動物消化道主要共生菌，在消化道形成正常菌群；8）可產(chǎn)生一種特殊的抗生素—酸菌素，有效抑制大腸桿菌和沙門氏菌的生長。

目前用于添加劑生產(chǎn)的有嗜酸乳酸桿菌、干酪乳酸桿菌、發(fā)酵乳酸桿菌、植物乳酸桿菌和纖維二糖乳酸桿菌等。應(yīng)用較為廣泛的有雙叉雙歧桿菌、長雙歧桿菌、短雙歧桿菌、糞腸球菌、嗜酸乳酸桿菌等。

1.2 芽孢桿菌類

芽孢桿菌屬需氧芽孢桿菌中的不致病菌,在動物腸道的微生物群落中，以內(nèi)孢子形式存在,并只是偶爾存在。

芽孢桿菌類制劑主要特點(diǎn)有：1）耐性好，耐高溫（100 ℃）、耐鹽、耐酸、制粒過程中耐擠壓等；穩(wěn)定性好，在腸道中不增值；2）在腸道定植后，消耗大量氧氣，維持腸道厭氧狀態(tài)，抑制了致病菌的生長，從而維持腸道生態(tài)平衡；3）可產(chǎn)生消化酶，具有較高的蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶活性，降解植物性碳水化合物的能力較強(qiáng)；4）通過抗體的產(chǎn)生和巨噬細(xì)胞的活性的提高來刺激免疫，機(jī)體體液免疫和細(xì)胞免疫被激發(fā)，從而促進(jìn)了機(jī)體免疫力和抗病力[4]。

目前用于飼料添加劑的主要有地衣桿菌、枯草桿菌、蠟樣芽孢桿菌和東洋桿菌等，多制成休眠狀態(tài)的活菌制劑或與乳酸菌混合使用。

1.3 真菌及活酵母類

作為飼料添加劑的真菌主要是絲狀菌，為米曲霉和釀造酵母培養(yǎng)物，包括真菌及其培養(yǎng)物。

其特點(diǎn)有：1）需氧，存在于多糖偏酸環(huán)境中；不耐熱，在60～70 ℃條件下1 h即可死亡；2）含豐富的蛋白質(zhì)、B族維生素、脂肪、糖酶等多種營養(yǎng)成分和某些協(xié)同因子，進(jìn)而增加飼料適口性，提高飼料中礦物質(zhì)的生物學(xué)效率和其他飼料營養(yǎng)的利用率；3）其細(xì)胞壁的主要成分甘露聚糖可增強(qiáng)吞噬細(xì)胞的活性；4）可刺激畜禽消化，增強(qiáng)厭氧菌等的生長繁殖，改善腸道微生態(tài)環(huán)境，調(diào)節(jié)動物機(jī)體免疫功能，增強(qiáng)抗病力[5]。

主要飼用酵母種類有熱帶假絲酵母、產(chǎn)朊假絲酵母、紅色酵母和釀灑酵母等。

2 益生素的作用機(jī)理

2.1 維持腸道內(nèi)微生態(tài)的平衡

正常狀態(tài)下，動物腸道內(nèi)以厭氧菌（優(yōu)勢菌群）為主，占99%以上，其主要包括乳酸桿菌、雙歧桿菌、消化桿菌等，其余的不到1%為需氧菌及兼性厭氧菌。優(yōu)勢種群即厭氧菌在腸道中起決定作用，維持畜禽的正常生長。若需氧菌及兼性厭氧菌增加，專性厭氧菌減少，則腸道微生態(tài)將失去平衡，引起機(jī)體消化機(jī)能紊亂，抑制動物生長發(fā)育，嚴(yán)重的則可致病[6]。此時使用微生態(tài)制劑，可促使腸道優(yōu)勢種群增值，需氧菌及兼性厭氧菌逐漸降低，從而使腸道菌群恢復(fù)平衡。其作用機(jī)理如下：益生素菌株通過物理化學(xué)因子非特異性的黏附于宿主腸道黏膜上或通過與黏膜受體結(jié)合產(chǎn)生特異性黏附，發(fā)揮占位定植作用，以防止病原菌與腸道黏膜受體結(jié)合產(chǎn)生黏附[7]，則病原微生物不能定植、占位、生長、繁殖，隨糞便排出體外。Fuller 等和 Barrow 等對雞嗉囊和豬胃進(jìn)行電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)乳酸桿菌能很好地附著于上皮細(xì)胞表面，這就表明乳酸菌可以通過位點(diǎn)競爭排斥病原菌的黏附和定植，從而保護(hù)宿主免受侵害[8]。另外，由雙歧桿菌產(chǎn)生的胞外糖苷酶可降解腸黏膜上皮細(xì)胞的雜多糖，而這些糖是潛在致病菌的受體，也是結(jié)合細(xì)菌毒素的受體，從而可抑制潛在的致病菌及其毒素在腸黏膜的黏附，對宿主起保護(hù)作用[9]。

2.2 產(chǎn)生抑菌物質(zhì)

2.2.1 產(chǎn)生醋酸、乳酸等物質(zhì)

乳酸菌和雙歧桿菌在腸道內(nèi)能夠產(chǎn)生醋酸和乳酸，從而降低腸道pH值，抑制大腸桿菌及梭菌類的生長，且抑菌率高達(dá)80%以上。乳酸是腸道微生物活性的首要調(diào)控物質(zhì)，在小腸內(nèi)將其進(jìn)一步代謝生成乙酸，后者是細(xì)菌合成VFA的原料，從而腸道內(nèi)環(huán)境被酸化，阻斷了對酸敏感的病原菌（大腸桿菌、產(chǎn)氣莢膜梭菌等）的生長；當(dāng)環(huán)境pH值逐漸下降時，以分子形式存在的強(qiáng)有機(jī)酸（甲酸、乙酸）的濃度上升，通過細(xì)胞膜擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞，表現(xiàn)更高的抑菌能力[10]。

2.2.2 產(chǎn)生細(xì)菌素

細(xì)菌素是一類選擇性作用于細(xì)菌靶細(xì)胞的抗菌物質(zhì)，它們大多屬于多肽類且具水溶性，主要由乳酸乳球菌、嗜酸乳桿菌、枯草芽孢菌、雙歧桿菌等物質(zhì)產(chǎn)生。

乳酸乳球菌產(chǎn)生的乳酸鏈球菌肽（nisin） 細(xì)菌素可抑制鏈球菌、葡萄球菌及梭狀芽孢桿菌的生長；嗜酸乳桿菌產(chǎn)生的細(xì)菌素能抑制大腸桿菌DNA 的合成；從枯草芽孢桿菌中提取的枯草菌素（subticin），是一種環(huán)多肽，能抑制真菌；雙歧桿菌產(chǎn)生的雙歧桿菌素（bifidin）主要由苯甲基丙氨酸和谷氨酸組成，對腸道腐生菌起抑制作用。

2.2.3 產(chǎn)生過氧化氫

由嗜酸桿菌及乳酸乳桿菌產(chǎn)生的過氧化氫可激活動物大腸內(nèi)的過氧化物酶-硫氰酸鹽反應(yīng)系統(tǒng)，系統(tǒng)中，過氧化物酶與過氧化氫結(jié)合，氧化硫氰酸鹽，生成氧化中間產(chǎn)物，從而抑制葡萄球菌等致病菌的生長繁殖[11]。更有研究指出，蠟樣芽孢桿菌孢子加到雞飼料中，肉雞后期（28～49日齡）血液中超氧化物歧化酶活性明顯高于對照組，盲腸沙門氏菌陽性率顯著降低[12-13]。

2.2.4 產(chǎn)生其他物質(zhì)

乳酸桿菌產(chǎn)生的膽汁鹽水解酶，其對膽汁進(jìn)行化學(xué)修飾之后，使其對病原菌具有較強(qiáng)的抑制作用。此外，細(xì)菌產(chǎn)生的3-羥基丙酮、2-3-丁二醇、雙乙酰都具有很強(qiáng)的抑菌作用。

2.3 提高機(jī)體免疫機(jī)能

研究發(fā)現(xiàn)無菌動物的淋巴組織發(fā)育不全，淋巴細(xì)胞增值能力低下，體液中補(bǔ)體和溶菌酶含量降低，使?jié){細(xì)胞形成受阻，免疫記憶時間縮短。在動物實(shí)驗(yàn)中觀察到，無菌動物的腸壁集合淋巴結(jié)很小，腸內(nèi)有共生菌定植后，腸壁集合淋巴結(jié)明顯增大。益生素作為非特異免疫調(diào)節(jié)因子，主要有兩大作用。

2.3.1 影響非特異性免疫應(yīng)答

許多研究顯示，益生素增強(qiáng)單核吞噬細(xì)胞(單核細(xì)胞和巨嗜細(xì)胞)、多形核白細(xì)胞(主要是嗜中性粒細(xì)胞)和自然殺傷細(xì)胞的活力，刺激活性氧溶酶體酶和單核因子的分泌[14]。有報(bào)道稱益生腸球菌可以作為非特異性免疫調(diào)節(jié)因子，增強(qiáng)腸道非特異性免疫能力，促進(jìn)巨噬細(xì)胞產(chǎn)生IL-6，激活淋巴細(xì)胞，增加血液中免疫蛋白的含量，提高機(jī)體抵抗病原菌的能力[15]。Fuller指出，直接飼喂活的微生物可刺激動物腸道免疫器官發(fā)育，提高動物抗體水平和提高巨噬細(xì)胞活性，增強(qiáng)機(jī)體免疫功能。Yosui發(fā)現(xiàn)，鼠服用短雙歧桿菌后，可刺激派伊爾結(jié)細(xì)胞的增殖，其中以巨噬細(xì)胞增殖為主。

2.3.2 刺激特異性免疫應(yīng)答

通過細(xì)菌本身或細(xì)胞壁成分刺激免疫，可激發(fā)機(jī)體體液免疫和細(xì)胞免疫，例如益生菌可刺激動物產(chǎn)生干擾素，增加黏膜表面和血清中IgA，IgM和IgG水平以強(qiáng)化體液免疫；促進(jìn)T、B淋巴細(xì)胞的增殖和成熟，增強(qiáng)機(jī)體的免疫力和抗病力；具有一定程度的抗炎癥、抗病毒和抗腫瘤作用。另外，益生素還合成過氧化氫等活化腸黏膜內(nèi)相關(guān)淋巴組織，誘導(dǎo) T、B細(xì)胞和巨噬細(xì)胞產(chǎn)生細(xì)胞因子，提高機(jī)體免疫力。Perdigon發(fā)現(xiàn)，小鼠口服干酪乳桿菌可促進(jìn) SIgA的合成，腸道 IgA和 IgM抗體生成細(xì)胞也增多。因此，認(rèn)為口服干酪乳桿菌可減少腸道感染或作為口服疫苗的輔助物，但營養(yǎng)不良小鼠飼喂含干酪乳桿菌的發(fā)酵乳卻不能提高免疫力[16]。也有研究表明，植物源性乳酸菌可提高血清中IgG的濃度、淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率，進(jìn)而增強(qiáng)斷奶仔豬免疫功能[17]。

3 益生素在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用及研究

3.1 在仔豬上的應(yīng)用

3.1.1 增強(qiáng)免疫力，防止仔豬腹瀉

仔豬腹瀉是養(yǎng)豬業(yè)的常見疾病，是困擾仔豬飼養(yǎng)的最主要疾病之一，也是引起仔豬死亡的重要病因之一，尤其在1～3月齡的仔豬較為常見。據(jù)調(diào)查表明，一般情況下，發(fā)病較輕的在10%～20%，嚴(yán)重的可達(dá)40%～50%，有的甚至達(dá)100%，死亡率可達(dá)10%～15%，因此對仔豬腹瀉的防治刻不容緩。

研究表明，益生素可增強(qiáng)機(jī)體免疫力，有效防治仔豬腹瀉。楊旭輝等人[18]研究復(fù)合益生素對仔豬免疫功能的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧中添加了0.2 g/kg干酵母及0.4 g/kg嗜酸乳桿菌液的復(fù)合益生素后，可增加試驗(yàn)組仔豬IgG、IL-2、IL-5和IFN-γ的量，且明顯高于基礎(chǔ)對照組，可見，復(fù)合益生素能夠更好地增強(qiáng)仔豬的免疫功能。張海棠等人[19]在日糧中添加益生素(谷草芽孢桿菌、酵母菌、乳酸菌等)，結(jié)果顯示，益生素組中免疫球蛋白IgG、IgM、IgA及補(bǔ)體C3、C4水平均升高，提高幅度分別為25.92%、8.39%、4.91%、6.17%、5.50%。賈得宏等[20]研究產(chǎn)酶益生素對防治斷奶仔豬腹瀉的效果,發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組4頭仔豬發(fā)生腹瀉,腹瀉率為8.3%,無死亡,對照組35頭仔豬發(fā)生腹瀉,腹瀉率為74.5%,死亡8頭,死亡率為17.2%，因此與對照組相比，腹瀉率降低22.1%，死亡率下降17.2個百分點(diǎn)。據(jù)張巖等[21]研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中加入0.4%的加酶益生素，腹瀉發(fā)生率為2.9%，與對照組的18.3%相比，腹瀉率下降84.2%（P≤0.01），可明顯降低仔豬腹瀉次數(shù)，預(yù)防腹瀉效果極好。

仔豬斷奶后，由于斷奶應(yīng)激使仔豬胃腸道消化酶活性受到影響，免疫機(jī)能下降，導(dǎo)致仔豬對蛋白質(zhì)的消化障礙及仔豬胃腸道病原微生物的大量繁殖，進(jìn)而破壞仔豬消化道內(nèi)微生物區(qū)系的平衡，導(dǎo)致仔豬腹瀉。因此，對仔豬腹瀉防治的重點(diǎn)應(yīng)放在維持仔豬腸道微生態(tài)環(huán)境平衡上，益生素在腸道內(nèi)恰可保護(hù)優(yōu)勢菌群，維持腸道微生態(tài)平衡；又因仔豬胃酸分泌不足，有利于有益微生物的定植，這對益生素在腸道內(nèi)迅速建立有效的有益微生物優(yōu)勢菌群有重要意義。

3.1.2 提高仔豬生產(chǎn)性能

因益生素可改善仔豬胃腸道微生態(tài)環(huán)境，從而保證動物對飼料具有良好的消化率和利用率，進(jìn)而獲得良好的飼養(yǎng)效果。

經(jīng)黃俊文等人[22]報(bào)道，在基礎(chǔ)日糧中加入益生素后，仔豬日增重顯著高于對照組（僅有基礎(chǔ)日糧）,料重比顯著低于對照組。該試驗(yàn)是選用21日齡斷奶三元雜商品仔豬，試驗(yàn)A組為對照組，試驗(yàn)B組為試驗(yàn)組（基礎(chǔ)日糧+益生素），結(jié)果經(jīng)數(shù)據(jù)分析處理，得出益生素單獨(dú)使用對斷奶仔豬生產(chǎn)性能有正效應(yīng)。另外，張海棠等人研究表明，在基礎(chǔ)日糧中添加益生素,與添加抗生素組相比,日增重提高,料重比降低(P>0.05)。與抗生素組相比，益生素組日增重提高0.81%，料重比降低0.41%，差異均不顯著。付水廣等人[23]選用杜×長×大三元雜交斷奶仔豬為試驗(yàn)對象，對照組飼喂基礎(chǔ)日糧，試驗(yàn)組1飼喂基礎(chǔ)日糧＋0.1%益生素制劑， 試驗(yàn)組2飼喂基礎(chǔ)日糧+0.2%益生素制劑，用以研究益生素對斷奶仔豬生產(chǎn)性能的影響，結(jié)果顯示在平均日增重方面，試驗(yàn)組2與對照組和試驗(yàn)組1相比，差異極顯著(P<0.01)，分別提高了18.48%和11.49%，試驗(yàn)組1與對照組相比也顯著(P<0.05)提高。料肉比方面，試驗(yàn)組2比對照組降低9.71%，試驗(yàn)組1比對照組降低2.86%。因此，益生素在仔豬生長性能上，有促進(jìn)作用。

3.2 在生長育肥豬上的應(yīng)用

早在1996年，就有權(quán)吉錫等[24]報(bào)道，生長肥育豬添加益生素制劑可使日增重提高9.5%。又有張茂華等人[25]選用體重和生長日齡相近的生長豬進(jìn)行低聚木糖和產(chǎn)酶益生素對生長豬的影響試驗(yàn)，得出此2種添加劑單獨(dú)添加（試驗(yàn)組2、試驗(yàn)組3）能顯著提高生長豬的平均日增重(P<0.05)，較對照組分別提高6.5%和7.5%，而此2種添加劑合用（試驗(yàn)組4）可極顯著提高生長豬的平均日增重(P<0.01)，較對照組提高14.1%。在經(jīng)濟(jì)效益方面，試驗(yàn)組（2、3、4組）均降低了豬的生產(chǎn)成本。另外，毛倩等人[26]研究飼糧中添加復(fù)合益生菌(JS菌)對生長肥育豬的影響,發(fā)現(xiàn)與對照組相比,添加0.2%JS菌顯著提高試驗(yàn)豬30～50 kg階段的平均日增重和采食量(P<0.05),添加0.1%JS菌顯著提高試驗(yàn)豬80～100 kg階段的平均日增重(P<0.05)。

由上述研究可看出，在飼料中添加益生素，對生長肥育豬的生長具有正效應(yīng)，可提高日增重及采食量，促進(jìn)生長，提高飼料利用率及經(jīng)濟(jì)效益。

4 存在的問題和發(fā)展前景

4.1 存在的問題

益生素作為一種新興的飼料添加劑,雖這些年發(fā)展很快,但發(fā)展過程中存在明顯的不穩(wěn)定性和不連續(xù)性。因此，益生素的使用劑量、使用最佳時機(jī)對豬的不同發(fā)育時期要區(qū)別對待；對益生素的作用機(jī)理的研究進(jìn)展也較緩慢，急需加強(qiáng)力量對益生素的作用機(jī)理進(jìn)行更深層次的研究，以指導(dǎo)益生素的研制、生產(chǎn)及使用；目前，雖已提出一些益生素質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，但仍無健全的法規(guī)體系，使產(chǎn)品質(zhì)量令人擔(dān)憂，法律體系的健全勢在必行；仍有部分益生素產(chǎn)品生產(chǎn)處于復(fù)配、仿制階段，檢測手段不完善，檢測方法尚顯混亂，因此必須建立完善的行業(yè)檢測標(biāo)準(zhǔn)；最主要的是廣大養(yǎng)殖戶在益生素的認(rèn)識上存在偏差，將其當(dāng)藥物使用，應(yīng)普及益生素的使用方法，使養(yǎng)殖戶正確使用益生素制劑，使其發(fā)揮最大功效，起到預(yù)防疾病和促進(jìn)生長的作用。

4.2 發(fā)展前景

在畜牧業(yè)生產(chǎn)中，我們常用益生素代替抗生素作為飼料添加劑，以避免長時間使用抗生素所帶來的毒副作用。近年來，因復(fù)合菌制劑具協(xié)同作用，更是由單一菌株益生素逐漸向復(fù)合益生素發(fā)展，如腸道共生復(fù)合菌等。為提高益生菌劑的有效性，人們正著力于益生素輔劑的研制開發(fā)，如微膠囊的應(yīng)用。同時，人們也在開發(fā)和研究益生素與其他制劑間的聯(lián)合使用，如酶制劑、酸化劑、中草藥等，充分利用制劑間的協(xié)同作用。并且研究表明，可以通過遺傳工程的方法改造現(xiàn)有菌株。已有試驗(yàn)證明，一株從豬的腸道中分離的嗜酸乳桿菌通過遺傳工程改造后，能定植在鼠的腸道上皮，預(yù)示著通過現(xiàn)代生物技術(shù)有可能生產(chǎn)出更有效的益生素。

新型“綠色”飼料添加劑——益生素，正以其獨(dú)特的作用功效影響著我國日益發(fā)展的畜牧業(yè)，隨著社會快速的發(fā)展，人們對生態(tài)、健康、綠色食品的渴望越來越高，研究開發(fā)高效、專一、安全的益生素具有廣闊的前景。

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