邱 天 1，2

（1.長春師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，吉林長春 130032；2.東北師范大學(xué)植被生態(tài)科學(xué)教育部重點實驗室，吉林長春 130024）

蘆葦，也稱普通蘆葦（Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud.），禾本科蘆葦屬，多年生禾草?？赡苁鞘澜缟嫌凶顝V泛地理分布的顯花植物，生長于美洲、歐亞大陸、非洲和澳洲，覆蓋溫帶和一些熱帶地區(qū)[1]。同時，它是一種根莖型無性系植物，一年生的地上莖從地下多年生根莖系統(tǒng)生長發(fā)育而來，根莖既是養(yǎng)分貯藏器官，又是無性繁殖、維持種群更新和擴(kuò)散的器官[1-2]。

異質(zhì)性是指系統(tǒng)或系統(tǒng)屬性的復(fù)雜性和變異性，在生物系統(tǒng)的各個層次上都存在。它早已被視為生物系統(tǒng)的主要屬性。異質(zhì)性包括空間異質(zhì)性和時間異質(zhì)性，空間異質(zhì)性可理解為空間斑快性和梯度的總和。能夠適應(yīng)高度異質(zhì)的生境，占據(jù)廣闊的地理分布的物種稱為生境廣幅種。由于普通蘆葦是世界廣布種，因此它屬于此類[3]。蘆葦有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性，能對酸、堿、鹽以及水分含量有很強(qiáng)的耐受性，比如，它既可在沼澤、河漫灘和淺水湖邊形成單優(yōu)種群落，又能在無積水的旱地生境生長[3-4]。它形態(tài)上高度分化，對不同的生長環(huán)境表現(xiàn)出可塑性反應(yīng)[1]。它還作為入侵種在北美濕地迅速而顯著地擴(kuò)張[5-6]。以前很多研究探討了廣幅種蘆葦?shù)倪m應(yīng)現(xiàn)象和機(jī)理，本文認(rèn)為蘆葦適應(yīng)異質(zhì)生境的兩種主要策略是表型可塑性和遺傳變異。

1 表型可塑性

植物的表現(xiàn)型是其基因型在一定的環(huán)境條件下表現(xiàn)出來的實際性狀，也稱為數(shù)量性狀。數(shù)量性狀的變化程度即為表型可塑性[7]。這是廣義的表型可塑性。狹義的表型可塑性指同一基因型受環(huán)境的不同影響而產(chǎn)生的不同表型，是可遺傳的。它可以理解為基因組對環(huán)境作出響應(yīng)而發(fā)生的重排，是生物體適應(yīng)環(huán)境的表型基礎(chǔ)[8]。這種可塑性是生物體的普遍特征，并且人們經(jīng)常認(rèn)為這是自然選擇的結(jié)果。當(dāng)然，并不是所有的表型可塑性都是適應(yīng)性的，還有有害的和中性的，研究人員更關(guān)注的還是適應(yīng)性表型可塑性。研究中發(fā)現(xiàn)一些表型特征上明顯的基因型×環(huán)境（G×E）相互作用，表明這種可塑性可能是適應(yīng)性的[9]。表型可塑性的一個重要機(jī)制是表觀遺傳變異。植物的表型可塑性所包括的范圍從形態(tài)上的不同到生理、生活史和行為上顯著的變化，一般可分為形態(tài)可塑性、生理可塑性以及生態(tài)可塑性三類[8,10]。目前關(guān)于普通蘆葦表型可塑性的實驗主要集中于廣義的表型可塑性。

1.1 形態(tài)可塑性

植物的形態(tài)可塑性指植物形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的可塑性。在松嫩平原，普通蘆葦分布于水分含量不同的旱地生境，如沙梁、草甸草原以及地下水位高的草甸。對松嫩平原、吉林長嶺種馬場、東北師大草地生態(tài)研究站內(nèi)的4種旱地生境的普通蘆葦種群進(jìn)行研究。樣地根據(jù)土壤性質(zhì)、水分條件不同劃分。樣地1土壤為堿化草甸土，雨季常有積水；樣地2土壤為堿化草甸土，很少積水；樣地3為重度堿化草甸土；樣地4為風(fēng)沙土。4個樣地的蘆葦分株高度差異顯著，以可形成季節(jié)性積水的樣地1中蘆葦群落為最高，以樣地3堿斑地為最低，樣地1是樣地3的3.8倍[4]。樣地間分蘗株的組成不同，樣地1僅由主蘗組成，其它樣地均由主蘗和側(cè)生蘗組成，其中樣地2以主蘗占較大比重，樣地3和4以側(cè)生蘗占較大比重。同時，根莖的總長度在各樣地間差異很大，樣地1＞樣地2＞樣地3＞樣地4。樣地1的生態(tài)條件相對較好，樣地3和4相對嚴(yán)酷，這反映出蘆葦種群通過調(diào)節(jié)其形態(tài)結(jié)構(gòu)來維持在群落中的地位[2]。另一篇報道通過采集蘆葦根莖在實驗室育苗進(jìn)行干旱脅迫實驗，發(fā)現(xiàn)隨土壤含水量降低其基徑減小，每株葉片的數(shù)量減少，葉片面積減少[11]。

1.2 生理可塑性

植物的生理可塑性是指植物生理和生化特征的可塑性反應(yīng)。對上述4個不同的旱地生境蘆葦光合特性的研究發(fā)現(xiàn)，堿斑蘆葦葉片的凈光合速率最高，而長期受林蔭影響處于弱光條件下的沙地生境為最低[12]。另有報道，分析鹽脅迫對蘆葦生理特性的影響時在蘆葦生長期將幼苗移栽到塑料桶內(nèi)，并設(shè)置3個濃度梯度即0、1.5%和3%。結(jié)果表明隨著鹽度的升高，蘆葦?shù)乃畡萁档?，蔗糖含量和游離脯氨酸含量都升高[13]。這些說明生境的差異引起了生理特性的可塑性反應(yīng)，而產(chǎn)生了對不同環(huán)境的生理適應(yīng)性。

1.3 生態(tài)可塑性

植物的生態(tài)可塑性是一個比較綜合的適應(yīng)性進(jìn)化的參數(shù)。在上文提到的松嫩平原4種旱地生境蘆葦?shù)膱蟮乐?，分株生物量在樣地間差異顯著，樣地1是樣地4的5.4倍。其構(gòu)件葉鞘和莖的生物量在樣地間也差異顯著，葉生物量方面樣地3堿斑生境極顯著地小于其它生境[4]。根莖生物量在4個樣地依次為樣地1＞樣地2＞樣地4＞樣地3，差異大于各樣地根莖長度之間的差異，說明根莖生物量對環(huán)境的變化更加敏感，可塑性更大[2]。從葉片、葉鞘和莖生物量分配的結(jié)果看出，各樣地均以葉比重最大，同時環(huán)境條件相對較好的樣地1的莖生物量分配明顯高于其它樣地，從而反映出植物在保證充分必要的物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)上會把物質(zhì)分配給莖的生長，提高對光資源和空間的競爭力[4]。蘆葦是典型的兼性克隆植物，人們研究普通蘆葦在北美東北部地區(qū)入侵成功的機(jī)制，認(rèn)為它的繁殖策略具有可塑性。蘆葦早已分布在美國的太平洋和大西洋沿岸。近200年來，它由區(qū)域性密集分布演變?yōu)閺V泛分布，它的擴(kuò)張嚴(yán)重影響著原有的生態(tài)系統(tǒng)，改變了關(guān)鍵的生態(tài)過程[5]。既能無性繁殖又能有性繁殖的入侵植物擁有優(yōu)勢，因為它們既能通過克隆生長迅速拓展新生境，又能利用有性繁殖產(chǎn)生遺傳多樣性?？蒲腥藛T應(yīng)用種群遺傳學(xué)的方法顯示美國東北部地區(qū)蘆葦高度的遺傳多樣性和克隆多樣性，有性繁殖比人們預(yù)想得更加頻繁。經(jīng)由主要水路的長距離散布和陸地上的短距離散布影響著種群的遺傳結(jié)構(gòu)。同時，克隆繁殖擴(kuò)大了蘆葦?shù)牡乩矸植几窬諿6]。

2 遺傳變異

生物圈是一個多重等級層次系統(tǒng)的有序整體，遺傳變異也按照組織層次結(jié)構(gòu)分布。在物種水平上體現(xiàn)為物種多樣性，在種下水平、種群水平上體現(xiàn)為遺傳分化，即種群之間一個或多個位點的等位基因頻率存在顯著差異。改變種群基因頻率的4種進(jìn)化動力包括自然選擇、突變、基因流和隨機(jī)遺傳漂變。面對不同的生境帶來的選擇壓力，足夠大的遺傳變異使種群迅速進(jìn)化，形成一系列局域適應(yīng)的生態(tài)型。我國的蘆葦已經(jīng)劃分出一些地方變種（生態(tài)型）；中小尺度上，例如河西走廊不同生境劃分出沙丘蘆葦、重度鹽化草甸蘆葦、輕度鹽化草甸蘆葦和沼澤蘆葦?shù)?種生態(tài)型[14]。種群以下的個體水平上的遺傳變異體現(xiàn)為不同的克?。▽τ诳寺≈参铮Ｒ獯罄鸓o平原8個普通蘆葦種群的分子標(biāo)記顯示幾乎所有的種群都是多克隆的。濕地的管理和人類活動推測是影響這些種群遺傳多樣性的一個重要因素[15]。

利用AFLP（amplified fragment length polymorphism）和SSAP（sequence-specific amplification polymorphism）技術(shù)發(fā)現(xiàn)了松嫩平原四個普通蘆葦種群DBS、QG、SS1和SS2種群間的遺傳分化和種群內(nèi)克隆間的遺傳多樣性。種群處于土壤條件不同的生境，由此可看出蘆葦適應(yīng)異質(zhì)生境的對策之一是遺傳變異。同源性分析推測調(diào)節(jié)基因和反轉(zhuǎn)座元件可能在蘆葦種群的生態(tài)適應(yīng)性和分化中發(fā)揮重要作用[16]。除了土壤理化性質(zhì)以外，來自不同地理區(qū)域的種群間遺傳變異還可以由不同的氣候條件所致。來自世界不同地理區(qū)域的克隆種植于丹麥的一個同質(zhì)園中，因此觀察到的任何特征指標(biāo)的差異都?xì)w因于克隆間的遺傳變異。結(jié)果發(fā)現(xiàn)克隆之間存在極大的形態(tài)學(xué)上的多樣性和葉片解剖學(xué)上的差異。此外，蘆葦?shù)母叨冗z傳變異性還可能由于染色體數(shù)目的可變性導(dǎo)致。3x、4x、6x、7x、8x、10x、11x和12x（x=12）的一系列整倍體已經(jīng)在普通蘆葦中發(fā)現(xiàn)，四倍體和八倍體最常見[1]。多倍體化可以導(dǎo)致染色體重排和序列變異，基因表達(dá)變化，產(chǎn)生新表型，新表型為自然選擇和生物體適應(yīng)性進(jìn)化提供了原材料。

3 討論

目前，雖然關(guān)于普通蘆葦適應(yīng)異質(zhì)生境的現(xiàn)象和策略的研究很多，但是徹底闡明其機(jī)制的報道卻少之又少。生物的表型由基因型和環(huán)境共同決定。人們通過實驗已經(jīng)探測到蘆葦種群間和種群內(nèi)水平的遺傳多樣性[15-16]；種群內(nèi)極小范圍的生境，雖然植被組成和分布相似，但存在微地形、土壤質(zhì)地的均勻性、人類和動物干擾、植株返青時間等方面的差異[17]；而針對表型，很多實驗展現(xiàn)了蘆葦不同種群間和同一種群不同克隆間明顯的形態(tài)差異。因而基因型、環(huán)境和表型在種群間、種群內(nèi)都存在差別。

對適應(yīng)性機(jī)理的探討圍繞著基因型、環(huán)境和表型三者之間的關(guān)系展開。有實驗工作發(fā)現(xiàn)北美東北部蘆葦?shù)幕蛐拓S富度（R）和土壤中的K濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這說明當(dāng)生境營養(yǎng)物質(zhì)豐富、環(huán)境壓力低時有利于營養(yǎng)繁殖迅速擴(kuò)散[6]；人們針對黃河下游濕地15個蘆葦種群展開分子生態(tài)學(xué)研究，蘆葦?shù)闹旮吲c生境鹽度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[18]；分子證據(jù)與表型變異結(jié)合的分析相對較少。例如，決定著植物物種成功定居、繁殖和擴(kuò)散的生活史特征影響遺傳多樣性的高低。遺傳多樣性高通常伴隨著短生活世代和有性繁殖，它們都會促進(jìn)快速的適應(yīng)性進(jìn)化；入侵種的遺傳多樣性低通常伴隨著無性繁殖和很少的幸存者，這些物種成功的原因可能由于高水平表型可塑性，廣生態(tài)耐受性及迅速擴(kuò)散的能力[6]。在上文提到的同質(zhì)園實驗中觀察到了八倍體蘆葦總是比六倍體和四倍體表現(xiàn)出更大的葉面積、更高更粗的幼苗和更大的細(xì)胞大小[1]。

普通蘆葦?shù)霓D(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組分析揭示了與蘆葦?shù)娜肭中?、根莖專化有關(guān)的基因[19]。在分子水平上探討生態(tài)學(xué)問題，找出遺傳差異、表達(dá)變化的生態(tài)學(xué)相關(guān)性，尋找遺傳、環(huán)境以及遺傳×環(huán)境對表型的作用可能是揭示蘆葦適應(yīng)異質(zhì)生境的機(jī)理的一些重要科研思路。鑒于蘆葦具有重要的生態(tài)價值和經(jīng)濟(jì)價值，對它的研究不但會充實種群生態(tài)學(xué)方面的理論資料，而且促進(jìn)蘆葦在我國和世界濕地中健康發(fā)展。

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