李 蘭，葉曉陽(yáng)，高益詢，林婉純，陳曉珠，韋美佳，汪 瀅，李東風(fēng)

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東省高等學(xué)校生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州510631)

隨著生物聲學(xué)的興起，鳥類聲學(xué)研究不斷發(fā)展［1］．20世紀(jì) 40 年代，Cornell大學(xué)的 BRAND 首次將鳥聲轉(zhuǎn)換為短波來(lái)記錄海鳥的鳴聲［2］．計(jì)算機(jī)的產(chǎn)生和發(fā)展促進(jìn)對(duì)鳥鳴聲研究，借助于傅立葉分析儀可以對(duì)聲音信號(hào)進(jìn)行多參數(shù)的定量分析，包括時(shí)間、聲強(qiáng)、頻率之間的二維和三維關(guān)系，使得對(duì)鳥聲的研究進(jìn)入了智能化階段［3］．鳥聲研究涉及到分析鳥聲的時(shí)間差異、地域差異、種間和種內(nèi)差異，鳥類系統(tǒng)分類和鳥鳴識(shí)別機(jī)制，鳴聲與鳥類行為的關(guān)系等［4］．

目前對(duì)于鳥類的研究主要集中在鳴禽類，很少有關(guān)于亞鳴禽類的研究．而鸚鵡屬于亞鳴禽，其發(fā)聲學(xué)習(xí)記憶與鳴禽有很多相似之處．楊紅振等［5］研究了牡丹鸚鵡(Psittacula agapornis)鳴聲發(fā)育的5個(gè)階段，為進(jìn)一步揭示鳥類發(fā)聲學(xué)習(xí)記憶的機(jī)制提供了直接的聲學(xué)證據(jù)．

本文在此基礎(chǔ)上，主要針對(duì)成年牡丹鸚鵡在不同情境下的鳴叫特征及節(jié)律開(kāi)展研究，為成鳥的鳴聲行為提供資料．

1 材料與方法

1．1 實(shí)驗(yàn)材料

成年牡丹鸚鵡15只，雌雄不拘．90～120 d齡，購(gòu)于廣州花地灣花鳥魚蟲市場(chǎng)．牡丹鸚鵡的飼養(yǎng)選用金屬籠，長(zhǎng)寬高各為40 cm．每個(gè)籠舍養(yǎng)1只．

mp3、佳能數(shù)碼相機(jī)、電腦、聲音處理軟件Cool edit2000和聲學(xué)分析軟件wavesurfer．

1．2 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)分為3個(gè)小組:單雄組、單雌組、雌雄組，并設(shè)重復(fù)組，保證2組所處的環(huán)境基本一致．

每天錄音分為 3個(gè)時(shí)間段:08:30—10:30，12:30—14:30，18:00—19:00，一天持續(xù)時(shí)間 5 h．每一小段錄音為20 min(單雄或單雌，獨(dú)處)和10 min(雌雄一起，共處)一次，保證錄音在相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境中進(jìn)行．實(shí)驗(yàn)組和重復(fù)組的錄音時(shí)間分別為7 d．

錄音期間觀察鸚鵡行為，記錄叫聲和對(duì)應(yīng)的行為．錄音結(jié)束后，對(duì)其進(jìn)行解剖，鑒定雌雄．

1．3 聲音分析

對(duì)鳴聲的分析從時(shí)域和頻域2個(gè)方面展開(kāi)．

時(shí)域分析主要是指脈沖隨時(shí)間的變化規(guī)律．從聲強(qiáng)圖、語(yǔ)圖和波形模式圖中分析主要參數(shù):音節(jié)庫(kù)的數(shù)量和組成，聲長(zhǎng)(sound length，SL)，間歇(interval time，IT)，每單個(gè)音節(jié)的脈沖個(gè)數(shù)(pulse group，PG)，脈沖持續(xù)時(shí)間(pulse duration，PD)，脈沖間隔時(shí)間(interlude of pulse interval，IPI)．從聲強(qiáng)圖中了解鳴聲的間歇起伏情況．語(yǔ)圖能讀出音節(jié)組成和數(shù)量，直觀的得到陪音等參數(shù)，顏色深淺表示能量帶的大小．波形模式圖能計(jì)算和測(cè)量出音節(jié)聲長(zhǎng)、間歇時(shí)間，可將單個(gè)脈沖展開(kāi)，計(jì)算每單個(gè)音節(jié)的脈沖數(shù)、脈沖持續(xù)時(shí)間、脈沖間隔時(shí)間等參數(shù)．

頻域分析主要是指頻率隨時(shí)間的變化規(guī)律．頻譜圖描述了鳴聲的頻率結(jié)構(gòu)及頻率與該頻率鳴聲幅度的關(guān)系．功率頻譜圖分析主要參數(shù):頻率范圍(frequency range，F(xiàn)R)，主頻率(principal frequency，PF)，主頻最大值(main peak frequency，MPF)，相對(duì)幅值(relative amplitude，RA)．

2 結(jié)果與分析

2．1 3種鳴聲結(jié)構(gòu)分析

鸚鵡的一次鳴叫為一個(gè)音節(jié)，而音節(jié)是由數(shù)目不等、強(qiáng)度不同的脈沖組成，脈沖是鳴聲結(jié)構(gòu)的基本單元，多個(gè)音節(jié)構(gòu)成音節(jié)組(音組)．脈沖、音節(jié)、音組可以說(shuō)明不同種類的鳴聲以及同種不同類型鳴聲的結(jié)構(gòu)特征．

分析同一只鳥3種不同類型的鳴叫特征，并對(duì)時(shí)域和頻域特征進(jìn)行比較分析．圖1是牡丹鸚鵡鳴聲中最常見(jiàn)的3種脈沖圖．間為106 ms．音節(jié)中只有基本音(BS)，且頻率范圍在0．6 ～5．6 kHz，能量較高的主要集中在 2 ～4 kHz，呈中間高兩端低的趨勢(shì)．頻域特征:能量主要集中在2～3個(gè)能峰上，頻率范圍為55～16 021 Hz，基頻f0為55 Hz，相對(duì)幅值為-27 dB，主頻為2 846 Hz，相對(duì)幅值為 -19．4 dB．

圖1 牡丹鸚鵡常見(jiàn)叫聲示意圖Figure 1 Normal call signals of Psittacula agapornis

2．1．2 雙脈沖鳴聲(double-pulse call，DPC) 時(shí)域特征:單個(gè)音節(jié)包含了2個(gè)脈沖數(shù)，且第1個(gè)脈沖較大，第2個(gè)脈沖較小，脈沖持續(xù)時(shí)間分別為128ms和62 ms，脈沖間隔時(shí)間為56 ms，所以聽(tīng)起來(lái)是大小聲．音節(jié)中每個(gè)脈沖只有基本音(BS)，且頻率范圍在0．3 ～5．0 kHz，能量較高的主要集中在 1．6 ～4．5 kHz，呈中間高兩端低的趨勢(shì)．頻域特征:鳴聲的能量主要集中在3～5個(gè)能峰上，頻率范圍為55～16 691 Hz，基頻 f0為 55 Hz，相對(duì)幅值 -28．4 dB，主頻位于3 237 Hz，相對(duì)幅值為-18．4 dB．

2．1．3 多脈沖鳴聲(multiple-pulse call，MPC)時(shí)域特征:單個(gè)音節(jié)包含了20個(gè)脈沖數(shù)，脈沖持續(xù)時(shí)間和間隔時(shí)間相差不大，分別為40～50 ms和45～55 ms，每個(gè)脈沖大小和形狀相似．音節(jié)中每個(gè)脈沖只有基本音(BS)，且頻率范圍集中在2～4 kHz，基本音的能量呈中間大兩端低的趨勢(shì)．頻域特征:鳴聲的間歇起伏比較有規(guī)律，鳴聲的能量主要集中在2個(gè)能峰上，頻率范圍為242～16 554 Hz，基頻f0為 44 Hz，相對(duì)幅值 -31．6 dB，主頻位于 2 472 Hz，相對(duì)幅值為 -17．6 dB．

2．1．4 3種不同鳴聲的時(shí)域特征和頻域特征比較

3種鳴聲的時(shí)域呈現(xiàn)不同特征．其中單脈沖鳴聲的脈沖持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，雙脈沖鳴聲其次，多脈沖鳴聲最短．單脈沖鳴聲的脈沖持續(xù)時(shí)間接近于雙脈沖鳴聲的第1個(gè)脈沖，多脈沖鳴聲的脈沖持續(xù)時(shí)間接近于雙脈沖鳴聲的第2個(gè)脈沖．

3種鳴聲的頻域特征基本一致，差異不大，說(shuō)明牡丹鸚鵡的叫聲處于比較穩(wěn)定的狀態(tài)．

2．2 雄性與雌性鳴聲比較分析

雄性和雌性的鳴聲存在著差異．在多脈沖鳴聲中，雄性的脈沖數(shù)在10～20個(gè)左右，而雌性的脈沖數(shù)一般是在10個(gè)以下，存在著明顯的差異(P＜0．05)．所以一次叫聲持續(xù)的時(shí)間不同．在頻域特征上，主頻的相對(duì)幅值雄性高于雌性，聽(tīng)起來(lái)雄性的鳴聲響亮，聲帶比較寬，強(qiáng)度大，雌性的鳴聲清脆，聲帶比較窄，強(qiáng)度?。?/p>

在鳴叫的過(guò)程中，雄性的種類比較多，包括單、雙、多等3種，其中多脈沖鳴聲出現(xiàn)次數(shù)較多，持續(xù)時(shí)間久，一般是與單、雙脈沖鳴聲交替進(jìn)行．雌性鳴聲種類比較少，包括單、雙2種，偶有多脈沖鳴聲，持續(xù)時(shí)間短．

2．3 鳴叫節(jié)律分析

實(shí)驗(yàn)設(shè)獨(dú)雄或獨(dú)雌(獨(dú)處)、雌雄混合(共處)2種情境，鳴聲的分布呈獨(dú)雄＞獨(dú)雌＞雌雄混合，雄性的鳴聲最多，雌雄混合的鳴聲最少．在一天早、中、晚3個(gè)時(shí)間段中，鸚鵡的鳴聲呈早＞中＞晚分布(圖2)．

圖2 牡丹鸚鵡早中晚鳴叫節(jié)律Figure 2 Call rhythms of Psittacula agapornis

2．4 獨(dú)處與共處鳴聲結(jié)構(gòu)分析

獨(dú)處時(shí)的鳴聲和共處時(shí)的鳴聲大部分是相似的，只有一點(diǎn)不同之處在于脈沖持續(xù)時(shí)間．在獨(dú)處時(shí)，雌性和雄性的脈沖持續(xù)時(shí)間分別為83、89 ms，比較接近;在共處時(shí)，雌性和雄性的脈沖持續(xù)時(shí)間分別為71、153 ms，差異比較大．所以，表現(xiàn)出來(lái)的鳴聲特點(diǎn)為，雄性的聲音響亮有力，強(qiáng)度大，雌性的聲音清脆略帶沙啞，強(qiáng)度小，類似于雙脈沖鳴聲的“大小聲”，但脈沖的間隔時(shí)間不一樣．

3 討論

3．1 3種不同鳴聲結(jié)構(gòu)與相應(yīng)的行為特征

牡丹鸚鵡的鳴聲主要包括3種:單脈沖鳴聲、雙脈沖鳴聲和多脈沖鳴聲．時(shí)域存在明顯的差異，頻域幾乎相似，與鳴叫時(shí)的行為有關(guān)，與自身的發(fā)育程度有關(guān)［6-7］．

單脈沖鳴聲行為特征:脖子略微向前，上下喙張開(kāi)，時(shí)間比較短暫，張開(kāi)的幅度越大，叫聲越大，是牡丹鸚鵡叫聲中常見(jiàn)的一種．所以單脈沖鳴聲聽(tīng)起來(lái)響亮，每聲清脆有力，即發(fā)出“qiu”這種聲音．

雙脈沖鳴聲行為特征:脖子略微向前伸展，上下喙張開(kāi)，第1聲張開(kāi)幅度比較大，結(jié)束后上下喙閉合，在沒(méi)有完全閉合時(shí)發(fā)出第2聲，有時(shí)伴隨著翅膀和尾羽的抖動(dòng)．所以雙脈沖鳴聲聽(tīng)起來(lái)節(jié)奏有變調(diào)，大小聲．即發(fā)出“qiu qiu”這種聲音．

多脈沖鳴聲行為特征:脖子斜向前伸長(zhǎng)，上下喙張開(kāi)且幅度比較大，全身隨叫聲而顫抖，有時(shí)伴隨著翅膀和尾羽的抖動(dòng)．所以多脈沖鳴聲聽(tīng)起來(lái)節(jié)奏平穩(wěn)有周期性，鳴聲高鏘，清脆響亮，短急而勻稱．即發(fā)出“qiu qiu qiu qiu qiu”這種聲音．

3種鳴聲在時(shí)域上存在差異主要與牡丹鸚鵡上下喙張開(kāi)的幅度有關(guān)．單脈沖鳴聲，喙張開(kāi)幅度最大，時(shí)間最長(zhǎng);雙脈沖鳴聲，第1個(gè)脈沖時(shí)張開(kāi)大，第2個(gè)脈沖時(shí)略微閉合;多脈沖鳴聲，喙一直保持著半張半合的狀態(tài)．

3種鳴聲在頻域上幾乎相似，沒(méi)有明顯差異，主要是因?yàn)槟档W鵡年齡是在90～120 d之間，處于完美鳴聲期，鳴聲趨于完美狀態(tài)［5］．

3．2 鳴叫節(jié)律

實(shí)驗(yàn)設(shè)獨(dú)雄，獨(dú)雌或雌雄混合3種情境．鳴聲的分布呈獨(dú)雄＞獨(dú)雌＞雌雄混合，雄性的鳴聲最多，雌雄混合的鳴聲最少．一般來(lái)說(shuō)，雄性主要靠鳴聲來(lái)吸引雌性，有利于繁殖后代，所以雄性的鳴聲比較多且復(fù)雜．單獨(dú)放置時(shí)的鳴聲比混合放置時(shí)的鳴聲多，主要是因?yàn)閱为?dú)一只時(shí)，有孤獨(dú)和不安全的感覺(jué)，處于比較緊張的狀態(tài)，需要依靠鳴聲來(lái)召喚同伴，所以此時(shí)的鳴聲又叫召喚聲．當(dāng)雌雄混合放置時(shí)，可以互相看到對(duì)方，處于比較放松的狀態(tài)，這種聲音又叫對(duì)鳴聲．鳴叫時(shí)，一般是雄鳥在前，雌鳥在后，2種聲音交替進(jìn)行．與其相應(yīng)的行為也比較一致，比如一起啄食，一起喝水，一起抖羽，一起攀爬等．

在一天早、中、晚3個(gè)時(shí)間段中，鸚鵡的鳴聲呈早＞中＞晚分布．在18:00—19:00這個(gè)時(shí)間段中，在前30 min鳴聲還比較多，但到后30 min鳴聲明顯減少，幾乎沒(méi)有，導(dǎo)致晚上這段時(shí)間的鳴聲偏低．這主要因?yàn)?8:30開(kāi)始，天色逐漸變暗，鸚鵡處于安靜和休息狀態(tài)，所以鳴聲數(shù)量明顯減少．

國(guó)內(nèi)外學(xué)者在鳴禽類鳴聲的研究方面有較多的報(bào)道［8-10］，但有關(guān)亞鳴禽類的研究較少．本實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果，希望能為有關(guān)亞鳴禽類鳴叫特征及其行為方面的后續(xù)研究提供借鑒．

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