李美芝，宋春鳳，劉啟新

〔江蘇省·中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)，江蘇 南京 210014〕

中國(guó)傘形科前胡屬果實(shí)表面微形態(tài)特征及分類(lèi)學(xué)意義

李美芝，宋春鳳，劉啟新①

〔江蘇省·中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)，江蘇 南京 210014〕

采用掃描電鏡方法對(duì)中國(guó)傘形科(Apiaceae)前胡屬(PeucedanumL.)22種2變種的果實(shí)表面微形態(tài)特征進(jìn)行了觀察和描述。結(jié)果顯示:供試種類(lèi)在果實(shí)棱槽細(xì)胞平滑度和細(xì)胞輪廓可見(jiàn)度、蠟質(zhì)紋飾類(lèi)型、細(xì)胞表面突起的有無(wú)及類(lèi)型、表皮毛的有無(wú)及類(lèi)型及其紋飾類(lèi)型、表皮分泌物的有無(wú)及類(lèi)型等方面有明顯差異，具有豐富的種間多樣性。根據(jù)這些特征可將供試種類(lèi)分為4種類(lèi)型。類(lèi)型Ⅰ:棱槽細(xì)胞粗糙多毛—細(xì)胞輪廓不可見(jiàn)—簇狀蠟質(zhì)紋飾發(fā)達(dá)，包含濱海前胡(P.japonicumThunb.)、天竺山前胡(P.ampliatumK.T.Fu)、華北前胡(P.harrysmithiiFedde ex Wolff)及其2變種、長(zhǎng)前胡(P.turgeniifoliumWolff)、華山前胡(P.ledebourielloidesK.T.Fu)和泰山前胡〔P.wawrae(Wolff)Su ex Sheh〕;類(lèi)型Ⅱ:棱槽細(xì)胞平滑無(wú)毛—細(xì)胞輪廓不可見(jiàn)或凹陷—條形蠟質(zhì)紋飾發(fā)達(dá)或明顯，包含芷葉前胡(P.angelicoidesWolff ex Kretschm.)、竹節(jié)前胡(P.dielsianumFedde ex Wolff)、南川前胡〔P.dissolutum(Diels) Wolff〕、紅前胡(P.rubricauleShan et Sheh)、細(xì)裂前胡(P.macilentumFranch.)、前胡(P.praeruptorumDunn)、華中前胡(P.medicumDunn)、臺(tái)灣前胡(P.formosanumHayata)、南嶺前胡(P.longshengenseShan et Sheh)、會(huì)澤前胡(P.acauleShan et Sheh)和馬山前胡(P.mashanenseShan et Sheh);類(lèi)型Ⅲ:棱槽細(xì)胞有稀疏毛—細(xì)胞輪廓凹陷可見(jiàn)或不明顯—蠟質(zhì)紋飾幾無(wú)，包含北京前胡(P.caespitosumWolff)、草原前胡(P.stepposumHuang)、毛前胡(P.pubescensHand.-Mazz.)和刺尖前胡(P.elegansKomarov);類(lèi)型Ⅳ:棱槽細(xì)胞不平無(wú)毛—細(xì)胞輪廓呈近圓形凸起—蠟質(zhì)紋飾為微波狀長(zhǎng)條形，僅包含石防風(fēng)〔P.terebinthaceum(Fisch.ex Trevir.)Fisch.ex Turcz.〕1種。結(jié)合外部形態(tài)特征以及地理分布對(duì)各類(lèi)型種類(lèi)的分類(lèi)關(guān)系進(jìn)行了討論，并對(duì)會(huì)澤前胡、馬山前胡和石防風(fēng)的特殊分類(lèi)地位進(jìn)行了分析，明確了果實(shí)表面微形態(tài)特征在前胡屬中的分類(lèi)學(xué)意義。

前胡屬;傘形科;果實(shí);掃描電鏡;微形態(tài)特征;分類(lèi)學(xué)

前胡屬(PeucedanumL.)是林奈于1753年以P.officinaleL.為模式種建立的，隸屬于傘形科(Apiaceae)芹亞科(Apioideae)前胡族(Peucedaneae)阿魏亞族(Ferulinea)［1］。全世界約有120多種，主要分布于歐洲、亞洲和非洲;中國(guó)約有40種，其中33種為特有種，全國(guó)各地均有分布［2］。前胡屬在傘形科中是較大的屬，種類(lèi)來(lái)源復(fù)雜、形態(tài)變異較大、屬的界線(xiàn)模糊［3－8］。對(duì)于該屬的認(rèn)識(shí)目前有廣義和狹義2種觀點(diǎn):前者如Tutin等［5］將ImperatoriaL.和TommasiniaBertol.的一些種類(lèi)組合到前胡屬中;后者如Reduron等［6］將意大利分布的前胡屬種類(lèi)分為9個(gè)屬(包括TommasiniaBertol.、HolandreaReduron，Charpin et Pimenov、CervariaWolff、ImperatoriaL.、OreoselinumMill.、PeucedanumL.s.str.、XanthoselinumSchur、ThyseliumRaf.和PteroselinumRchb.)，Pimenov等［4］認(rèn)為該屬只有歐亞地區(qū)的8～10個(gè)種，Coulter等［7］將北美原屬于前胡屬的40個(gè)種類(lèi)移入到LomatiumRaf.中，Pieter等［8］基于分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果將前胡屬的非洲種類(lèi)與歐亞地區(qū)種類(lèi)進(jìn)行分離，等等。而且迄今為止前胡屬屬下也沒(méi)有一個(gè)理想的分類(lèi)系統(tǒng)，因而，前胡屬是一個(gè)分類(lèi)較困難的類(lèi)群，也是傘形科研究的難點(diǎn)。

單人驊等［9］根據(jù)萼齒、苞片和果實(shí)側(cè)棱等形態(tài)特征將中國(guó)分布的前胡屬40余種分為5組，即:刺尖前胡組(Sect.ElegantiaGorov.)、多小苞片組(Sect.BracteolataSheh et Shan)、山亮蛇床組〔Sect.Oreoselinum(Adans.)Rchb.〕、近亮蛇床組(Sect.SelinoidesDC.)和前胡組(Sect.PeucedanumSynops.)。2005年佘孟蘭等［2］雖然對(duì)該屬又做了修訂，共計(jì)40種，但未建立屬下分類(lèi)系統(tǒng)。

國(guó)外學(xué)者對(duì)前胡屬開(kāi)展了染色體核型、植物化學(xué)成分、免疫系統(tǒng)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)等方面的研究［10－18］，但涉及中國(guó)產(chǎn)的種類(lèi)較少，且中國(guó)特有種尚未涉及。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)前胡屬的研究主要集中在孢粉學(xué)、血清分類(lèi)學(xué)和同工酶變異等方面［19－23］。由于結(jié)構(gòu)與性狀的獨(dú)特性和穩(wěn)定性，果實(shí)已成為傘形科系統(tǒng)分類(lèi)的重要依據(jù)［24］，但有關(guān)傘形科果實(shí)表面微形態(tài)特征的研究報(bào)道并不多［25－28］，更無(wú)前胡屬果實(shí)表面微形態(tài)特征的研究報(bào)道。為此，作者采用掃描電子顯微鏡對(duì)前胡屬22種2變種的果實(shí)表面微形態(tài)特征進(jìn)行觀察，以期討論前胡屬果實(shí)表面微形態(tài)特征的分類(lèi)學(xué)意義，探討屬下分類(lèi)關(guān)系，為前胡屬的系統(tǒng)分類(lèi)研究提供果實(shí)微形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

前胡屬分布于全國(guó)各地［2］，多數(shù)種類(lèi)分布區(qū)域狹窄，加之環(huán)境變化和人為干擾，有些種類(lèi)生境已遭破壞，野外取材較為困難。本文采用除前胡組(中國(guó)僅分布1種)外的其余4組22種2變種作為研究對(duì)象。供試材料為取自野生植株或臘葉標(biāo)本的成熟果實(shí)。每種類(lèi)各取果實(shí)3～5粒。供試種類(lèi)及其來(lái)源和憑證標(biāo)本見(jiàn)表1。

1.2 方法

選取成熟果實(shí)(分生果)，用無(wú)水乙醇超聲波振蕩清洗1～2 min，自然風(fēng)干。將果實(shí)黏置于導(dǎo)電膠上，置于離子濺射儀中噴金，之后將其移入JSM－5610LV型掃描電鏡下觀察拍照。

在對(duì)果實(shí)的背棱、棱槽、側(cè)棱和合生面等部位進(jìn)行觀察比較后，發(fā)現(xiàn)各部位微形態(tài)特征都具有一定的種間差異性，但棱槽部位的差異較為明顯和穩(wěn)定，因此，作者重點(diǎn)觀察分生果果棱之間的棱槽部位。觀察內(nèi)容為棱槽表面細(xì)胞平滑度及可見(jiàn)度、蠟質(zhì)紋飾類(lèi)型、表面突起和表皮毛類(lèi)型及密度、表皮分泌物類(lèi)型及多寡。參照有關(guān)文獻(xiàn)［25－26，29］對(duì)果實(shí)表面微形態(tài)特征進(jìn)行描述。

表1 供試前胡屬種類(lèi)的產(chǎn)地及憑證標(biāo)本Table 1 Location and voucher of Peucedanum L.species tested

2 結(jié)果和分析

前胡屬果實(shí)(本文指分生果)為橢圓形、長(zhǎng)圓形或近圓形，背部壓扁，中棱和背棱絲線(xiàn)狀，側(cè)棱為較厚的窄翅。經(jīng)作者測(cè)量，前胡屬果實(shí)的平均長(zhǎng)度為3.1～8.0 mm，平均寬度為1.2～3.8 mm。在掃描電鏡下，其棱槽細(xì)胞、蠟質(zhì)紋飾、表面突起、表皮毛和表皮分泌物等特征呈現(xiàn)出豐富的多樣性(見(jiàn)表2，圖版Ⅰ和Ⅱ)。

2.1 外表皮細(xì)胞

供試的22種2變種果實(shí)棱槽部位外表皮細(xì)胞平滑度可分為粗糙(具突起或表皮毛)、微光滑、凹陷和凸起4類(lèi)。細(xì)胞表面粗糙的種類(lèi)有濱海前胡(P.japonicumThunb.)、天竺山前胡(P.ampliatumK.T.Fu)、華北前胡(P.harrysmithiiFedde ex Wolff)、少毛北前胡〔P.harrysmithiivar.subglabrum(Shan et Sheh)Shan et Sheh〕、廣序北前胡〔P.harrysmithiivar.grande(K.T.Fu)Shan et Sheh〕、長(zhǎng)前胡(P.turgeniifoliumWolff)、華山前胡(P.ledebourielloidesK.T.Fu)和泰山前胡〔P.wawrae(Wolff)Su ex Sheh〕(圖版Ⅰ－1，4～11);細(xì)胞表面光滑的種類(lèi)有芷葉前胡(P.angelicoidesWolff ex Kretschm.)、竹節(jié)前胡(P.dielsianumFedde ex Wolff)、臺(tái)灣前胡(P.formosanumHayata)、會(huì)澤前胡(P.acauleShan et Sheh)和馬山前胡(P.mashanenseShan et Sheh)(圖版Ⅰ－2，12～14和圖版Ⅱ－10～13);細(xì)胞表面凹陷的種類(lèi)有北京前胡(P.caespitosumWolff)、紅前胡(P.rubricauleShan et Sheh)、細(xì)裂前胡(P.macilentumFranch.)、毛前胡(P.pubescensHand.-Mazz.)、前胡(P.praeruptorumDunn)、華中前胡(P.medicumDunn)、南川前胡〔P.dissolutum(Diels)Wolff〕、南嶺前胡(P.longshengenseShan et Sheh)、草原前胡(P.stepposumHuang)和刺尖前胡(P.elegansKomarov)(圖版Ⅰ－3，15和圖版Ⅱ－1～9);細(xì)胞表面呈凸起狀的種類(lèi)僅石防風(fēng)〔P.terebinthaceum(Fisch.ex Trevir.)Fisch.ex Turcz.〕1種(圖版Ⅱ－14，15)。

從表皮細(xì)胞形狀及可見(jiàn)度來(lái)看，供試多數(shù)種類(lèi)果實(shí)棱槽部位外表皮細(xì)胞形狀不可見(jiàn)或隱約可見(jiàn);僅北京前胡、紅前胡、細(xì)裂前胡和毛前胡等少數(shù)種類(lèi)外表皮細(xì)胞為四至六邊形(圖版Ⅰ－15和圖版Ⅱ－1～3)。

2.2 蠟質(zhì)紋飾類(lèi)型

供試的22種2變種果實(shí)表面的蠟質(zhì)紋飾類(lèi)型可分為條紋狀、簇狀(圍繞突起和表皮毛呈簇狀，走向幾乎不可見(jiàn))、網(wǎng)狀和束狀，多數(shù)種類(lèi)具條紋狀和簇狀紋飾，且紋飾的長(zhǎng)短、疏密和平直度等有一定差別。其中，具有條紋狀紋飾的種類(lèi)有芷葉前胡、竹節(jié)前胡、臺(tái)灣前胡、北京前胡、紅前胡、細(xì)裂前胡、毛前胡、前胡、華中前胡和石防風(fēng)(圖版Ⅰ－12～15和圖版Ⅱ－1～5，14，15);具有簇狀紋飾的種類(lèi)有濱海前胡、天竺山前胡、華北前胡、少毛北前胡、廣序北前胡、長(zhǎng)前胡、華山前胡和泰山前胡(圖版Ⅰ－4～11);會(huì)澤前胡具有束狀紋飾(圖版Ⅱ－10，11);馬山前胡具有網(wǎng)狀紋飾(圖版Ⅱ－12，13);而南川前胡、南嶺前胡、草原前胡和刺尖前胡則無(wú)蠟質(zhì)紋飾(圖版Ⅱ－6～9)。

2.3 細(xì)胞表面突起

供試的部分種類(lèi)棱槽細(xì)胞表面沒(méi)有突起，多數(shù)種類(lèi)棱槽細(xì)胞表面有瘤狀、刺狀或疣狀等不同類(lèi)型突起。竹節(jié)前胡、臺(tái)灣前胡、細(xì)裂前胡、前胡、華中前胡、南川前胡、馬山前胡和石防風(fēng)無(wú)突起(圖版Ⅰ－13，14和圖版Ⅱ－2，4～6，12～15);南嶺前胡、草原前胡和刺尖前胡具刺狀突起(圖版Ⅱ－7～9);毛前胡和會(huì)澤前胡具疣狀突起(圖版Ⅱ－3，10，11);其他種類(lèi)均具瘤狀突起。

2.4 表皮毛類(lèi)型

供試的部分種類(lèi)具囊狀、長(zhǎng)囊狀、尖囊狀或帶狀的表皮毛，包含的種類(lèi)有天竺山前胡、華北前胡、少毛北前胡、華山前胡、毛前胡、濱海前胡、廣序北前胡、長(zhǎng)前胡、泰山前胡和北京前胡(圖版Ⅰ－4～11，15和圖版Ⅱ－3)，其中前5個(gè)種的表皮毛較密集，后5個(gè)種的表皮毛較稀疏，其余種類(lèi)均無(wú)表皮毛。

表皮毛上具有蠟質(zhì)紋飾，除毛前胡果實(shí)表皮毛上的紋飾幾乎不可見(jiàn)外，其他種類(lèi)的表皮毛均具有擬腦紋狀的蠟質(zhì)紋飾。

2.5 表皮分泌物

供試的22種2變種的果實(shí)表面分泌物的有無(wú)、多寡及類(lèi)型也有一定的差別。具顆粒狀分泌物的種類(lèi)有濱海前胡、天竺山前胡、長(zhǎng)前胡、芷葉前胡、臺(tái)灣前胡、南川前胡、南嶺前胡、草原前胡、會(huì)澤前胡和馬山前胡(同時(shí)具絲狀分泌物)(圖版Ⅰ－4，5，9，12，14和圖版Ⅱ－6～8，10～13);華中前胡具絲狀分泌物(圖版Ⅱ－5);刺尖前胡具盤(pán)狀分泌物(圖版Ⅱ－9);其余種類(lèi)無(wú)分泌物。

表2 前胡屬種類(lèi)果實(shí)棱槽部位表面微形態(tài)特征Table 2 Surface micromorphological features at vallecular part of mericarp of Peucedanum L.species

續(xù)表2Table 2 (Continued)

3 討論

3.1 前胡屬果實(shí)表面微形態(tài)的類(lèi)型和歸類(lèi)

供試種類(lèi)的果實(shí)表面微形態(tài)特征差異較大，且以棱槽部位的變異最為豐富。根據(jù)果實(shí)棱槽部位的細(xì)胞平滑度、細(xì)胞輪廓和蠟質(zhì)紋飾等特征，可將供試的22種2變種劃分為如下幾種類(lèi)型:

類(lèi)型Ⅰ:棱槽細(xì)胞粗糙多毛—細(xì)胞輪廓不可見(jiàn)—簇狀蠟質(zhì)紋飾發(fā)達(dá)。該類(lèi)果實(shí)的棱槽表面具有明顯的瘤狀突起和表皮毛，數(shù)量較多;整個(gè)果體表面外果皮細(xì)胞輪廓常不可見(jiàn);蠟質(zhì)紋飾在整個(gè)棱槽都比較發(fā)達(dá)且變化多樣，除了在細(xì)胞表面呈近平行分布外，有2個(gè)突出的特殊分布式樣:1)以瘤狀突起和表皮毛為基點(diǎn)，蠟質(zhì)紋飾在其基部及周?chē)蚀貭罘植?，紋理呈放射狀，并且受其影響，蠟質(zhì)紋飾稍彎曲，有時(shí)走向不明顯;2)毛被上的蠟質(zhì)紋理較短，高度密集和彎曲，呈擬腦狀，布滿(mǎn)整個(gè)毛被，并向頂部匯集。該類(lèi)型包含的種類(lèi)有濱海前胡、天竺山前胡、華北前胡、少毛北前胡、廣序北前胡、長(zhǎng)前胡、華山前胡和泰山前胡。

類(lèi)型Ⅱ:棱槽細(xì)胞平滑無(wú)毛—細(xì)胞輪廓不可見(jiàn)或凹陷—條形蠟質(zhì)紋飾發(fā)達(dá)或明顯。該類(lèi)果實(shí)的棱槽表面比較平滑，沒(méi)有瘤狀突起或表皮毛;蠟質(zhì)紋飾為條形，紋理清晰可辨，走向一般近平行，并且在整個(gè)棱槽中呈不同程度的均勻分布;因蠟質(zhì)紋理較密細(xì)胞輪廓不可見(jiàn)，或因?yàn)橄炠|(zhì)紋理較疏而可見(jiàn)，并呈一定程度的凹陷。該類(lèi)型包含的種類(lèi)有芷葉前胡、竹節(jié)前胡、南川前胡、紅前胡、細(xì)裂前胡、前胡、華中前胡、臺(tái)灣前胡、南嶺前胡、會(huì)澤前胡和馬山前胡。各種類(lèi)間的區(qū)別在于蠟質(zhì)紋飾的長(zhǎng)短、疏密和平直度等。

類(lèi)型Ⅲ:棱槽細(xì)胞有稀疏毛—細(xì)胞輪廓凹陷可見(jiàn)或不明顯—蠟質(zhì)紋飾幾無(wú)。該類(lèi)型果實(shí)的棱槽細(xì)胞不僅表皮毛很少，而且表皮毛上的蠟質(zhì)紋理也很少，棱槽細(xì)胞表面基本無(wú)蠟質(zhì)紋飾。該類(lèi)型包含的種類(lèi)有北京前胡、草原前胡、毛前胡和刺尖前胡。

類(lèi)型Ⅳ:棱槽細(xì)胞不平無(wú)毛—細(xì)胞輪廓呈近圓形凸起—蠟質(zhì)紋飾為微波狀長(zhǎng)條形。該類(lèi)型與上述各類(lèi)型的最大不同點(diǎn)是細(xì)胞明顯向外隆起，呈泡狀。該類(lèi)型僅石防風(fēng)1種。

總體而言，除石防風(fēng)果實(shí)的棱槽細(xì)胞外側(cè)壁向外隆起外，大多數(shù)種類(lèi)棱槽細(xì)胞外側(cè)壁的輪廓或不可見(jiàn)或向下凹陷，因此，后者基本為供試種類(lèi)的共性特征。但不同種類(lèi)在棱槽細(xì)胞平滑度、細(xì)胞輪廓可見(jiàn)度、蠟質(zhì)紋飾類(lèi)型和突起、表皮毛和分泌物的有無(wú)及類(lèi)型等方面表現(xiàn)出較大的差異，可以為前胡屬的分類(lèi)提供重要的微形態(tài)學(xué)依據(jù)。

3.2 不同果實(shí)微形態(tài)類(lèi)型與前胡屬種間關(guān)系的討論

前胡屬果實(shí)表面微形態(tài)特征比較復(fù)雜，但根據(jù)上述類(lèi)型進(jìn)行劃分和歸類(lèi)，對(duì)研究宏觀外部形態(tài)性狀比較相近的種類(lèi)有重要的參考價(jià)值。此外，雖然用果實(shí)表面微形態(tài)特征對(duì)種類(lèi)進(jìn)行的歸類(lèi)與經(jīng)典分類(lèi)中的分組有一定差異［9］，但是據(jù)此探討屬內(nèi)種間關(guān)系仍具有一定的意義。

3.2.1 類(lèi)型Ⅰ中的種間關(guān)系分析在類(lèi)型Ⅰ包含的前胡屬種類(lèi)中，僅濱海前胡分布到江蘇、浙江、福建和臺(tái)灣的沿海海濱，其他種類(lèi)均分布于長(zhǎng)江以北地區(qū)，它們主要位于華北—西北—華東地區(qū)，并以秦嶺為中心向西到西北地區(qū)的岷山山系，向東到沿海，向東北到太行山脈。其中以太行山、秦嶺為界，兩大山系及其以北的黃土高原地區(qū)分布著華北前胡;秦嶺西段的秦、巴、岷交匯地區(qū)分布著長(zhǎng)前胡，華北前胡在此地區(qū)也有分布;太行山北段至秦嶺東段北坡分布著廣序北前胡;秦嶺東段的南坡分布有特產(chǎn)陜西山陽(yáng)的天竺山前胡，秦嶺東段的南坡和河南西部山地分布著少毛北前胡，此外還有特產(chǎn)于秦嶺山區(qū)的華山前胡。秦嶺、太行山以南地區(qū)的種類(lèi)有泰山前胡和濱海前胡，并且前者零星分布于山東至長(zhǎng)江以北的低山丘陵地區(qū)，后者分布于我國(guó)東部沿海灘地和近海島嶼［23］?？梢?jiàn)該類(lèi)型的種類(lèi)在地理分布上有各自的范圍，同時(shí)又相互交叉。地理分布上的特點(diǎn)也驗(yàn)證了外部形態(tài)特征及果實(shí)表面微形態(tài)特征的相似性，這也說(shuō)明相對(duì)于前胡屬其他類(lèi)型種類(lèi)，這一類(lèi)型的種間親緣關(guān)系較近。

1)濱海前胡與天竺山前胡的關(guān)系:濱海前胡的果實(shí)表皮毛較稀疏，蠟質(zhì)紋飾在突起和表皮毛處呈簇狀分布，但總體仍可見(jiàn)微波狀稍密集的條紋，并且瘤狀突起和顆粒狀分泌物較多;天竺山前胡的果實(shí)表皮毛較前者更為密集且呈囊狀、尖囊狀和帶狀等多種形態(tài)，紋飾呈簇狀，但是由于突起和表皮毛密集，紋飾走向已不可見(jiàn)，而且瘤狀突起及顆粒狀分泌物較少。從地理分布來(lái)看，前者分布于沿海地區(qū)，后者分布于秦嶺山區(qū)。但從生境來(lái)看，二者都生長(zhǎng)于石縫中，區(qū)別在于前者生于基巖海岸石縫中，而后者生于內(nèi)陸的山頂崖壁上。從宏觀形態(tài)來(lái)看，二者有許多相近的特征，如根莖粗壯;葉片光滑無(wú)毛，一至二回三出式羽狀分裂，末回裂片寬大，且葉緣具寬大圓齒;花序梗粗壯并被毛;分生果長(zhǎng)圓形且背部壓扁明顯。可見(jiàn)，這2個(gè)種在果實(shí)微形態(tài)和宏觀形態(tài)方面都具有較多的相似性，顯示出較為密切的親緣關(guān)系。

2)華北前胡及其變種與天竺山前胡的關(guān)系:華北前胡果實(shí)表面微形態(tài)特征與天竺山前胡相似，但其簇狀紋飾稀疏，僅有囊狀表皮毛，無(wú)分泌物;少毛北前胡和廣序北前胡的果實(shí)微形態(tài)特征與華北前胡十分相似，區(qū)別在于2變種的簇狀紋飾較華北前胡更為密集，且后者具長(zhǎng)表皮毛。宏觀形態(tài)上，天竺山前胡果實(shí)形狀及毛被特征與華北前胡特別是廣序北前胡有相似之處;少毛北前胡植株各部分的毛被較華北前胡少，廣序北前胡的花序比華北前胡大。因此，結(jié)合果實(shí)微形態(tài)和宏觀性狀可知它們的關(guān)系較近。

3)長(zhǎng)前胡與華北前胡的關(guān)系:長(zhǎng)前胡果實(shí)表面微形態(tài)特征與華北前胡相似，區(qū)別僅在于其具有較密集的簇狀紋飾、表皮毛較少、僅有少量顆粒狀分泌物。二者在宏觀形態(tài)上也相近，分生果均為卵狀橢圓形、表面被毛、背棱線(xiàn)狀突起。

4)泰山前胡與華山前胡的關(guān)系:華山前胡果實(shí)的最大特點(diǎn)是表皮毛囊狀且呈簇狀密布于果體表面;泰山前胡與華山前胡果實(shí)微形態(tài)特征相似，特殊之處在于其棱槽處的瘤狀突起生于凹陷的細(xì)胞中。二者的宏觀形態(tài)特征也較相近，共同特點(diǎn)是莖枝細(xì)挺且多分枝、復(fù)傘形花序分枝多且常二叉式展開(kāi)、花序梗短、傘形花序小而多、傘幅少、萼齒顯著。

3.2.2 類(lèi)型Ⅱ中的種間關(guān)系分析類(lèi)型Ⅱ包含的種類(lèi)均分布于長(zhǎng)江以南地區(qū)。從地理分布看，主要位于西南—華中—華東和華南地區(qū)，從青藏高原的橫斷山以東一直分布到南嶺山系的武夷山脈。

1)芷葉前胡、竹節(jié)前胡和臺(tái)灣前胡的關(guān)系:三者均為多小苞片組種類(lèi)，果實(shí)微形態(tài)特征均為棱槽細(xì)胞表面光滑，細(xì)胞形狀不可見(jiàn)，蠟質(zhì)紋飾較多且為條紋狀。芷葉前胡的條紋微波狀，較短且稀疏，偶見(jiàn)瘤狀突起，無(wú)分泌物;竹節(jié)前胡的條紋比前者長(zhǎng)且密集，無(wú)突起和分泌物;臺(tái)灣前胡的蠟質(zhì)紋飾為近平直、較長(zhǎng)的粗條紋。宏觀形態(tài)上，三者均具有萼齒細(xì)小不顯著、總苞片無(wú)或極少、小苞片多數(shù)、花柱細(xì)短彎曲、花柱基圓錐形等特征。由此可見(jiàn)，這3個(gè)種類(lèi)在果實(shí)表面微形態(tài)特征和宏觀形態(tài)上具有較大的共性。

竹節(jié)前胡分布于四川盆地東南邊緣及渝鄂交界區(qū);芷葉前胡分布于云貴高原及四川盆地西部地區(qū);臺(tái)灣前胡分布于中國(guó)東南部。從地理分布上看，竹節(jié)前胡與芷葉前胡的關(guān)系較臺(tái)灣前胡近，而臺(tái)灣前胡與南嶺前胡(分布于中南、西南地區(qū))在地理分布上存在交叉，且宏觀形態(tài)相似，二者植株自上部分枝，基生葉具長(zhǎng)柄，葉片輪廓三角狀且寬大，花序梗具毛，花枝短且彎曲，花柱基圓錐形。這與依據(jù)果實(shí)表面微形態(tài)進(jìn)行的歸類(lèi)不一致，其親緣關(guān)系還需借助其他學(xué)科手段進(jìn)一步研究探討。

2)紅前胡與細(xì)裂前胡的關(guān)系:這2個(gè)種類(lèi)均隸屬于山亮蛇床組，它們的棱槽細(xì)胞均凹陷，細(xì)胞輪廓可見(jiàn)且多為四至六邊形，蠟質(zhì)紋飾為條紋。但紅前胡的條狀紋飾較長(zhǎng)而密集，表面突起呈疣狀;細(xì)裂前胡細(xì)胞形狀為清晰的四至六邊形，紋飾為微波狀及短密的條紋。從宏觀形態(tài)看，二者的葉片均為多回羽狀全裂，末回裂片線(xiàn)形，頂端具小尖頭;萼齒顯著，花瓣倒卵形，頂端凹陷;果實(shí)側(cè)棱較狹窄而厚。二者均分布于西南地區(qū)，生長(zhǎng)于海拔2 000～3 000 m的山坡上，只是紅前胡分布于川滇交界處，細(xì)裂前胡分布于滇西。由此可見(jiàn)這2個(gè)種類(lèi)關(guān)系較為密切。

3)前胡、華中前胡、南川前胡與南嶺前胡的關(guān)系:它們的果實(shí)表面細(xì)胞形狀隱約可見(jiàn)，條狀紋飾少或無(wú)。前胡的細(xì)胞形狀較其他種類(lèi)清晰，條狀紋飾較平直，長(zhǎng)且稀疏;華中前胡和南川前胡的條狀紋飾極稀疏，具絲狀分泌物，但后者細(xì)胞形狀隱約可見(jiàn)，為菱形;南嶺前胡無(wú)紋飾，并具少量刺狀突起。前胡分布于華東、華中及西部地區(qū);華中前胡主要分布在華中、華南地區(qū)及四川等地;南川前胡主要分布于與云貴高原東接壤的川東南地區(qū);南嶺前胡分布于中南、西南地區(qū)，與前胡在葉片輪廓、毛被、萼齒等形態(tài)特征上具相似性。4個(gè)種都為中國(guó)特有種，前胡的分布區(qū)域與其他種類(lèi)相互交接，可能在地理分布上存在著彼此替代的現(xiàn)象;華中前胡與南川前胡均具有萼齒發(fā)達(dá)，總苞早落等特征，在宏觀形態(tài)上較前者更為相似，二者分布于云貴高原東北山地及華中地區(qū)湘鄂西部，這一地區(qū)被認(rèn)為是中國(guó)特有屬種演化發(fā)展的次中心。因此，結(jié)合地理分布特點(diǎn)和酯酶同工酶研究結(jié)果［23］，認(rèn)為華中前胡與南川前胡親緣關(guān)系更近。

4)會(huì)澤前胡和馬山前胡與該類(lèi)型中其他種類(lèi)的關(guān)系:會(huì)澤前胡和馬山前胡與上述種類(lèi)有明顯的不同，其中最大的差異是二者具有極其發(fā)達(dá)的蠟質(zhì)紋飾。會(huì)澤前胡的蠟質(zhì)紋理較直且多成束分布;馬山前胡的蠟質(zhì)紋理多彎曲且呈交織狀。在地理分布和經(jīng)典分類(lèi)的分組處理上二者也明顯有異。

3.2.3 類(lèi)型Ⅲ中的種間關(guān)系分析該類(lèi)型的種類(lèi)有北京前胡、草原前胡、毛前胡和刺尖前胡。

1)北京前胡與草原前胡的關(guān)系:二者的相同點(diǎn)是果實(shí)表面有少量蠟質(zhì)紋飾，區(qū)別僅在于草原前胡具顆粒狀分泌物，北京前胡有稀疏瘤狀突起和尖囊狀表皮毛。二者的外部形態(tài)高度相似，葉片均為三回羽狀全裂，末回裂片線(xiàn)狀、全緣、末端具小尖頭;萼齒細(xì)小且不明顯;復(fù)傘形花序略呈傘房狀;果實(shí)橢圓形且光滑無(wú)毛。草原前胡分布于東經(jīng)124°～125°一線(xiàn)的草原地區(qū);北京前胡分布于河北西北部及北京山區(qū)，生長(zhǎng)于海拔1 300～2 500 m的山坡石縫間。二者都屬于分布于華北地區(qū)的種類(lèi)，具有較近的親緣關(guān)系。

2)刺尖前胡和毛前胡的關(guān)系:二者果實(shí)表面微形態(tài)的共同點(diǎn)是基本沒(méi)有蠟質(zhì)紋理，但二者差異較大。前者具皮刺突起，分泌物為盤(pán)狀;分布于東北地區(qū);葉片均為三回羽狀全裂，末回裂片線(xiàn)狀、全緣、末端具明顯刺尖。后者具囊狀短硬毛和少量瘤狀突起，毛上的紋飾幾乎不可見(jiàn);分布于川南和滇北地區(qū);葉片二至三回三出式分裂，末回裂片寬卵形，邊緣有大而疏的鋸齒和圓鋸齒?？梢?jiàn)，二者的差異較大。

3.3 會(huì)澤前胡、馬山前胡和石防風(fēng)分類(lèi)地位的討論

會(huì)澤前胡果實(shí)表面蠟質(zhì)紋飾呈平直、細(xì)密的束狀，細(xì)胞表面多具疣狀突起，與其他種類(lèi)果實(shí)表面微形態(tài)特征有明顯差異。會(huì)澤前胡特產(chǎn)于云南東北部，生于海拔約3 500 m的草地，為西南高山特化種;株高僅5～10 cm，是國(guó)產(chǎn)前胡屬中株高最矮的1種;植株無(wú)莖，叢生，葉片很小，自根莖處著生，三至四回羽狀全裂，末回裂片線(xiàn)形、急尖;復(fù)傘花序多數(shù)，從根莖處抽出呈叢生狀?；菁t等［22］根據(jù)該種的外部形態(tài)、地理分布及血清分類(lèi)學(xué)研究結(jié)果，建議將其從刺尖前胡組中獨(dú)立出來(lái)。本研究結(jié)果也支持這一觀點(diǎn)。

馬山前胡果實(shí)棱槽細(xì)胞表面微光滑，蠟質(zhì)紋飾具皺波狀、短密的網(wǎng)狀紋飾并呈交織狀，分泌物呈絲狀、顆粒狀，特別是其果實(shí)表面具較密集的氣孔，在背棱兩側(cè)呈寬帶狀排布，并低于蠟質(zhì)紋理層，可見(jiàn)其果實(shí)微形態(tài)特征與上述種類(lèi)差異較大。馬山前胡是分布于廣西南嶺以南石灰?guī)r地區(qū)的特有種，生于低山灌叢或陰處石縫中;植株木質(zhì)化程度較高，莖自下部開(kāi)始分枝，呈二歧式;葉片革質(zhì)，末回裂片較寬。其獨(dú)特的形態(tài)特征可能是對(duì)石灰?guī)r地區(qū)水分缺乏的特殊生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)結(jié)果。相對(duì)于前胡屬的其他種類(lèi)，馬山前胡果實(shí)微形態(tài)和外部形態(tài)特征較獨(dú)特，結(jié)合血清分類(lèi)學(xué)和同工酶研究結(jié)果［22－23］，認(rèn)為馬山前胡是國(guó)產(chǎn)前胡屬中具有獨(dú)特演化地位的種類(lèi)。

石防風(fēng)細(xì)胞表面凸起，細(xì)胞近圓形，紋飾為微波、長(zhǎng)、密的條紋，與其他種類(lèi)的果實(shí)表面微形態(tài)特征差異較大。該種分布于我國(guó)河北、內(nèi)蒙古及東北三省全境，在俄羅斯、日本和朝鮮也有分布，是東亞植物地區(qū)向環(huán)北方植物地區(qū)過(guò)渡的種類(lèi)。通過(guò)血清分類(lèi)學(xué)研究，劉啟新等［21］認(rèn)為該種與國(guó)產(chǎn)前胡屬其他種類(lèi)間有一定差異，應(yīng)自成一類(lèi)。而其特殊的果實(shí)微形態(tài)特征也進(jìn)一步說(shuō)明其獨(dú)特的演化地位。但該種是否應(yīng)獨(dú)立為新組或從前胡屬中分出，仍需進(jìn)一步研究確定。

［1］DRUDE C G O.Umbelliferae［M］∥ENGLER A，PRANTL K.Die Naturlichen Pflanzenfamilien:3(8).Leipzig:Verlagvon Wilhelm Engelmann，1898:63－250.

［2］WU Z Y，RAVEN P H.Flora of China:Vol.14［M］.Beijing: Science Press，2005:182－192.

［3］BURTT B L.Umbelliferae of Southern Africa:an introduction and annotated checklist［J］.Edinburgh Journal of Botany，1991，48: 133－282.

［4］PIMENOV M G，LEONOV M V.The Genera of the Umbelliferae［M］.Chicago:University of Chicago Press，1993.

［5］TUTIN T G，HEYWOOD V H，BURGES N A，et al.Flora Europaea:Vol.2［M］.Cambridge:Cambridge University Press，1968.

［6］REDURON J P，CHARPIN A，PIMENOV M G.Contributionala nomenclature générique des Apiaceae(Ombelliféres)［J］.Journal Botanique de la Société Botanique de France，1997，1:91－104.

［7］COULTER J M，ROSE J N.Monograph of the North American Umbelliferae［J］.Contributions from the United States National Herbarium，1900，7:1－256.

［8］PIETER J D W，ANTHONY R M，PHEPHU N.A new generic classification for African Peucedanoid species(Apiaceae)［J］.Taxon，2008，57(2):347－364.

［9］中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì).中國(guó)植物志:第五十五卷第三分冊(cè)［M］.北京:科學(xué)出版社，1992:127－175.

［10］SOLOV N M.Karyotaxonomic study of some species ofPeucedanum(Umbelliferae)［J］.Plant Systematics and Evolution，1985，151: 89－101.

［11］HEYWOOD V H.The Biology and Chemistry of the Umbelliferae［M］.London:Academic Press，1971.

［12］SHNEYER V S，KUTYAVINA N G，PIMENOV M G.Systematic relationshipswithinandbetweenPeucedanumandAngelica(Umbelliferae-Peucedaneae)inferred from immunological studiesof seed protein［J］.Plant Systematics and Evolution，2003，236: 175－194.

［13］DOWNIE S R，RAMANATH S，KATZ-DOWNIE D S，et al.MolecularsystematicsofApiaceaesubfamilyApioideae: phylogeneticanalysesofnuclearribosomalDNAinternal transcribed spacer and plastidrpoC1 intron sequences［J］.American Journal of Botany，1998，85:563－591.

［14］DOWNIE S R，PLUNKETT G M，WATSON，M F，et al.Tribes and clades within Apiaceae subfamily Apioideae:the contribution of molecular data［J］.Edinburgh Journal of Botany，2001，58:301－330.

［15］DOWNIE S R，KATZ-DOWNIE D S.Phylogenetic analysis of chloroplastrps16 intron sequences reveals relationships within the woody southernAfricanApiaceae subfamily Apioideae［J］.Canadian Journal of Botany，1999，77:1120－1135.

［16］DOWNIE S R，KATZ-DOWNIE D S.A molecular phylogeny of Apiaceae subfamily Apioideae:evidence from nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences［J］.American Journal of Botany，1996，83:234－251.

［17］VALIEJO-ROMAN K M，TERENTIEVA E I，SAMIGULLIN T H，et al.Molecular data(nrITS-sequencing)reveal relationships among Iranian endemic taxa of the Umbelliferae［J］.Feddes Repertorium，2006，117:367－388.

［18］SPALIK K，REDURON J P，DOWNIE S R.The phylogenetic position ofPeucedanum sensu latoand allied genera and their placement in tribe Selineae(Apiaceae，subfamily Apioideae)［J］.Plant Systematics and Evolution，2004，243:189－210.

［19］舒璞，佘孟蘭.中國(guó)傘形科花粉圖志［M］.上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2002.

［20］孟德玉，周頌東，何興金，等.四川前胡屬的花粉形態(tài)及其系統(tǒng)學(xué)意義［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2004，24(12):2341－2345.

［21］劉啟新，惠紅，佘孟蘭.前胡屬(PeucedanumL.)血清分類(lèi)學(xué)研究［J］.植物資源與環(huán)境，1998，7(1):20－26.

［22］惠紅，劉啟新，劉夢(mèng)華.中國(guó)傘形科前胡族阿魏亞族血清分類(lèi)及親緣關(guān)系的研究［J］.植物分類(lèi)學(xué)報(bào)，2003，41(4):369－380.

［23］劉啟新，惠紅.中國(guó)前胡屬酯酶同工酶與種類(lèi)演化和地理分布格局［J］.植物資源與環(huán)境，1999，8(4):17－24.

［24］LIU M，PLUNKETT G M，LOWRY P P，et al.The taxonomic value of fruit wing types in the order Apiales［J］.American Journal of Botany，2006，93:1357－1368.

［25］蒲高忠，劉啟新.中國(guó)傘形科滇芎屬及其近緣屬果實(shí)表面微形態(tài)特征的分類(lèi)學(xué)意義［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2006，15 (3):1－6.

［26］蒲高忠，劉啟新.中國(guó)傘形科東俄芹屬果實(shí)表面微形態(tài)特征及分類(lèi)學(xué)意義［J］.廣西植物，2008，28(5):576－579.

［29］劉長(zhǎng)江，林祁，賀建秀.中國(guó)植物種子形態(tài)研究方法和術(shù)語(yǔ)［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2004，24(1):178－188.

(責(zé)任編輯:佟金鳳)

圖版說(shuō)明Explanation of Plates

圖版Ⅰ1.華北前胡，示棱槽細(xì)胞表面粗糙;2.芷葉前胡，示棱槽細(xì)胞表面光滑;3.前胡，示棱槽細(xì)胞表面凹陷;4.濱海前胡;5.天竺山前胡; 6.華北前胡;7.少毛北前胡;8.廣序北前胡;9.長(zhǎng)前胡;10.華山前胡;11.泰山前胡;12.芷葉前胡;13.竹節(jié)前胡;14.臺(tái)灣前胡;15.北京前胡.

PlateⅠ1.Peucedanum harrysmithiiFedde ex Wolff，showing rough surface of vallecular cell;2.P.angelicoidesWolff ex Kretschm.，showing slightly smooth surface of vallecular cell;3.P.praeruptorumDunn，showing concave surface of vallecular cell;4.P.japonicumThunb.;5.P.ampliatumK.T.Fu;6.P.harrysmithiiFedde ex Wolff;7.P.harrysmithiivar.subglabrum(Shan et Sheh)Shan et Sheh;8.P.harrysmithiivar.grande(K.T.Fu)Shan et Sheh;9.P.turgeniifoliumWolff;10.P.ledebourielloidesK.T.Fu;11.P.wawrae(Wolff)Su ex Sheh;12.P.angelicoidesWolff ex Kretschm.;13.P.dielsianumFedde ex Wolff;14.P.formosanumHayata;15.P.caespitosumWolff.

圖版Ⅱ1.紅前胡;2.細(xì)裂前胡;3.毛前胡;4.前胡;5.華中前胡;6.南川前胡;7.南嶺前胡;8.草原前胡;9.刺尖前胡;10－11.會(huì)澤前胡;12－13.馬山前胡;14－15.石防風(fēng).

PlateⅡ1.Peucedanum rubricauleShan et Sheh;2.P.macilentumFranch.;3.P.pubescensHand.-Mazz.;4.P.praeruptorumDunn;5.P.medicumDunn;6.P.dissolutum(Diels)Wolff;7.P.longshengenseShan et Sheh;8.P.stepposumHuang;9.P.elegansKomarov;10－11.P.acauleShan et Sheh;12－13.P.mashanenseShan et Sheh;14－15.P.terebinthaceum(Fisch.ex Trevir.)Fisch.ex Turcz.

Micromorphological features of mericarp surface of Peucedanum L.(Apiaceae)in China and its taxonomic significance

LI Mei-zhi，SONG Chun-feng，LIU Qi-xin①(Institute of Botany，Jiangsu Province and the Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210014，China)，J.Plant Resour.＆Environ.2012，21(2):19－29

Micromorphological features of mericarp surface of 22 species and 2 varieties ofPeucedanumL.in China were observed and described with SEM.The results indicate that there are obvious differences in some micromorphological features of vallecular cells，such as，cell smoothness，cell outline visibility，waxy ornamentation type，with or without cell epidermal protuberance and its type of cells，with or without epidermal hairs and its type and ornamentation，with or without epidermal secretions and its type，which shows abundant diversity at interspecies level.According to these mericarp surface features，these species tested can be divided into four types.TypeⅠ:rough and more hairs on vallecular cell surface－invisible cell outline－dense clustered waxy ornamentation，which containsP.japonicumThunb.，P.ampliatumK.T.Fu，P.harrysmithiiFedde ex Wolff and its two varieties，P.turgeniifoliumWolff，P.ledebourielloidesK.T.Fu andP.wawrae(Wolff)Su ex Sheh.TypeⅡ: slightly smooth and no hairs on vallecular cell surface－invisible or concave of cell outline－dense or obvious striated waxy ornamentation，which containsP.angelicoidesWolff ex Kretschm.，P.dielsianumFedde ex Wolff，P.dissolutum(Diels)Wolff，P.rubricauleShan et Sheh，P.macilentumFranch.，P.praeruptorumDunn，P.medicumDunn，P.formosanumHayata，P.longshengenseShan et Sheh，P.acauleShan et Sheh andP.mashanenseShan et Sheh.TypeⅢ:sparse hairs on vallecular cell surfacecell outline concave or un-obvious－few waxy ornamentation，which containsP.caespitosumWolff，P.stepposumHuang，P.pubescensHand.-Mazz.andP.elegansKomarov.TypeⅣ:un-smooth and no hairs on cell surface－subcircular and convex of cell outline－slightly wavy and long striated waxy ornamentation，which only containsP.terebinthaceum(Fisch.ex Trevir.)Fisch.ex Turcz.Combining with the external morphological features and geographical distribution characters，the taxonomic relationships among species in different types are discussed，the specific taxonomic position ofP.acaule，P.mashanenseandP.terebinthaceumisanalyzed.Inaddition，taxonomicsignificanceof micromorphological features of mericarp surface is also defined inPeucedanumL.

PeucedanumL.;Apiaceae;fruit;SEM;micromorphological feature;taxonomy

李美芝，等:中國(guó)傘形科前胡屬果實(shí)表面微形態(tài)特征及分類(lèi)學(xué)意義圖版ⅠLI Mei-zhi，et al:Micromorphological features of mericarp surface ofPeucedanumL.(Apiaceae)in China and its taxonomic significancePlateⅠ

李美芝，等:中國(guó)傘形科前胡屬果實(shí)表面微形態(tài)特征及分類(lèi)學(xué)意義圖版ⅡLI Mei-zhi，et al:Micromorphological features of mericarp surface ofPeucedanumL.(Apiaceae)in China and its taxonomic significancePlateⅡ

book=2012,ebook=86

Q944.1;Q949.763.3

A

1674－7895(2012)02－0019－11

2012－02－12

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(38970077;30370102);中國(guó)科學(xué)院大科學(xué)裝置開(kāi)放研究項(xiàng)目(2009－LSF－GBOWS－01)

李美芝(1985—)，女，山東青島人，碩士研究生，主要從事植物系統(tǒng)分類(lèi)研究。

①通信作者E-mail:naslqx@yahoo.com.cn