魏 凱 孫龍生 安振華 王秀英

(揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，揚(yáng)州 225009)

近年來(lái)，魚粉價(jià)格持續(xù)走高，養(yǎng)殖成本增大。進(jìn)一步改進(jìn)飼料配方與加工技術(shù)、開發(fā)新型蛋白質(zhì)源飼料已是大勢(shì)所趨。在飼料中減少魚粉用量，增加其他動(dòng)植物蛋白質(zhì)比例可以降低飼料成本，但可能會(huì)帶來(lái)飼料中氨基酸不平衡、動(dòng)物生長(zhǎng)性能下降等不利影響，通過在飼料中補(bǔ)充合成氨基酸配制氨基酸平衡飼料仍然是目前最有效和實(shí)用的手段。有關(guān)在蝦飼料中添加不同類型和處理氨基酸的應(yīng)用研究已有不少報(bào)道，并取得了一定進(jìn)展，本文現(xiàn)綜述如下。

1 蝦類對(duì)氨基酸的需求

1.1 蝦類必需氨基酸(essential amino acid，EAA)研究現(xiàn)狀

動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的需要實(shí)際是對(duì)氨基酸的需要，飼料蛋白質(zhì)的氨基酸不平衡會(huì)降低蛋白質(zhì)效率。研究者利用穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)研究日本對(duì)蝦(Penaeus japonicus)、褐對(duì)蝦(P.aztecus)、斑節(jié)對(duì)蝦(P.monodon)、中國(guó)對(duì)蝦(P.chinensis)、鋸齒長(zhǎng)臂蝦(P.serratus)、凡納濱對(duì)蝦(又稱南美白對(duì)蝦，P.vannamei)的 10種 EAA為:賴氨酸(Lys)、蛋 氨 酸 (Met)、色 氨 酸 (Trp)、精 氨 酸(Arg)、組氨酸(His)、亮氨酸(Leu)、異亮氨酸(Ile)、苯丙氨酸(Phe)、蘇氨酸(Thr)和纈氨酸(Val)［1－2］。Deshimaru 等［3］認(rèn)為對(duì)蝦飼料中蛋白質(zhì)的氨基酸組成應(yīng)該與對(duì)蝦組織中氨基酸組成相符。另有研究人員通過分析中國(guó)對(duì)蝦和羅氏沼蝦(Macrobrachium rosenbergii)組織中EAA組成，研究了中國(guó)對(duì)蝦［4］和羅氏沼蝦 EAA 的需要量［5］。目前，蝦類EAA需要量的研究常采用以下2種方法，即:1)以酪蛋白、明膠為蛋白質(zhì)源配制純化或半純化飼料進(jìn)行養(yǎng)殖試驗(yàn)，根據(jù)蝦體生長(zhǎng)和代謝情況來(lái)研究EAA的需求量［6］;2)在分析基礎(chǔ)飼料中氨基酸含量后，通過添加晶體氨基酸(crystalline amino acid，CAA)或微囊氨基酸(microencapsulation amino acid，MAA)，調(diào)整飼料中EAA的組成，使其與全卵蛋白質(zhì)的氨基酸組成一致，然后改變EAA的含量，以此飼料來(lái)飼養(yǎng)試驗(yàn)蝦，最后根據(jù)其生長(zhǎng)、生理變化來(lái)研究EAA的需求量［7］。表1列出了主要養(yǎng)殖蝦類EAA的需要量。

表1 主要養(yǎng)殖蝦類EAA的需要量Table 1 EAA requirement of main cultured shrimps g/kg

1.2 蝦類理想氨基酸模式的研究

動(dòng)物理想蛋白質(zhì)和氨基酸營(yíng)養(yǎng)理論表明，理想蛋白質(zhì)模式是飼料中組成蛋白質(zhì)的氨基酸或肽之間的平衡關(guān)系。以理想蛋白質(zhì)模式配制飼料不但可以提高動(dòng)物的生長(zhǎng)性能和飼料利用率，而且還可以充分利用飼料資源，降低飼料蛋白質(zhì)水平，降低養(yǎng)殖成本、提高經(jīng)濟(jì)效益、減少氮排泄［8］。有關(guān)蝦理想蛋白質(zhì)模式的研究報(bào)道較少。顏立成等［9］以中國(guó)對(duì)蝦體氨基酸含量與比例為標(biāo)準(zhǔn)配合飼料，試驗(yàn)蝦的生長(zhǎng)與飼喂鮮活蛤仔的蝦無(wú)顯著差異。曾虹［10］摘譯了 Woodgate(1997)在文獻(xiàn)中提出的一些動(dòng)物理想蛋白質(zhì)的推薦值，其中只列出了4種主要EAA，與豬和家禽相比，蝦對(duì)EAA的需求量更高。Alam等［11］比較詳細(xì)地研究了飼料氨基酸模式對(duì)日本糠蝦生長(zhǎng)性能的影響，他們根據(jù)蝦卵、蝦的幼體、幼蝦、全蝦、烏賊、短頸蛤和棕色魚粉蛋白質(zhì)的氨基酸組成與比例，通過添加包被CAA分別配制飼料進(jìn)行試驗(yàn)，得出了幼蝦和烏賊體組織氨基酸組成可以作為該蝦飼料氨基酸模式的參考。對(duì)蝦類理想氨基酸模式的研究使降低飼料魚粉用量，合理利用動(dòng)植物蛋白質(zhì)等飼料資源成為可能，同時(shí)也推動(dòng)了在蝦飼料中添加合成氨基酸的研究。

2 蝦類對(duì)CAA和MAA的利用效果

魚粉所含的氨基酸與動(dòng)物組織的氨基酸組成相似，氨基酸平衡性較好，是水生動(dòng)物飼料的主要蛋白質(zhì)源。為降低養(yǎng)殖成本，急需尋找適當(dāng)?shù)牡鞍踪|(zhì)源替代魚粉，但由于替代蛋白質(zhì)源往往含有抗?fàn)I養(yǎng)因子、缺少部分EAA等，會(huì)限制或影響蝦類的正常生長(zhǎng);此外，像蠶蛹粉、紅蟲粉、河蚌粉、磷蝦粉等替代蛋白質(zhì)源的飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值雖較高，但其原料來(lái)源不足、成本較高等致使此種替代蛋白質(zhì)源無(wú)法推廣使用［12］?；趧?dòng)物理想蛋白質(zhì)和氨基酸營(yíng)養(yǎng)理論，只有當(dāng)飼料中EAA含量與比例適宜，蝦類才能獲得最好的生長(zhǎng)。因此，綜合氨基酸平衡理論和替代蛋白質(zhì)源的氨基酸組成特點(diǎn)，部分或全部使用替代蛋白質(zhì)源的同時(shí)，在蝦飼料中添加CAA或MAA以平衡飼料氨基酸含量與比例，是降低飼料成本、減少氮排泄、提高蝦類生長(zhǎng)性能的重要解決途徑。

至今為止，關(guān)于蝦飼料中添加CAA或MAA的研究，國(guó)內(nèi)外已有諸多報(bào)道。Teshima等［13］和Fox等［14－15］研究表明，添加 CAA 可提高日本對(duì)蝦或凡納濱對(duì)蝦對(duì)蛋白質(zhì)的利用效率。Luo等［16］用家禽副產(chǎn)品粉替代南美白對(duì)蝦飼料中0、25%、50%、75%、100%的魚粉，并在100%替代組中添加0.16%的晶體DL－Met，結(jié)果顯示各組存活率都高于80%，且各組存活率、結(jié)束體重、增重率、飼料轉(zhuǎn)化率無(wú)顯著差異，但均以75%替代組最高，添加晶體DL－Met組最低，作者認(rèn)為可能是由于晶體DL－Met影響了蝦體蛋白質(zhì)的沉積，提出可用家禽副產(chǎn)品粉完全替代南美白對(duì)蝦飼料中的魚粉且無(wú)需添加晶體氨基酸。William等［17］用微生物絮狀物和大豆蛋白濃縮物替代南美白對(duì)蝦飼料中0、25%、50%、75%和100%的魚粉，并分別添加0.15%、0.20%、0.25%、0.30%和0.35%的晶體DL－Met，結(jié)果顯示各組結(jié)束體重、增重、飼料轉(zhuǎn)化率、特定生長(zhǎng)率和蛋白質(zhì)效率無(wú)顯著差異，作者認(rèn)為添加晶體DL－Met緩解了魚粉被替代后導(dǎo)致的飼料中Met的缺乏。而Teshima等［18］研究發(fā)現(xiàn)，添加有晶體Arg的飼料對(duì)日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeus japonicas)生長(zhǎng)性能無(wú)顯著提高。還有研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加CAA對(duì)日本囊對(duì)蝦［19］、龍蝦［20］、中國(guó)對(duì)蝦［21］生長(zhǎng)性能無(wú)顯著影響。遲淑艷［22］在飼料中分別添加晶體Met和不同壁材的微囊Met，結(jié)果表明，在養(yǎng)殖的前28天凡納濱對(duì)蝦對(duì)晶體Met的利用效率較高，取得了較好的生長(zhǎng)性能;添加微囊Met可以改善凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖后期的增重率和蛋白質(zhì)利用效率;試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，全蝦體脂肪含量差異不顯著。Chen等［23］研究表明，在飼料中補(bǔ)充鄰苯二甲酸醋酸纖維素或單硬脂酸甘油酯包被的微囊L－Arg，與未添加CAA對(duì)照組和添加CAA組相比，明顯加快了斑節(jié)對(duì)蝦幼體的生長(zhǎng)速率，降低了飼料系數(shù)，但未添加CAA組與添加CAA組差異不顯著，鄰苯二甲酸醋酸纖維素包被L－Arg組與單硬脂酸甘油酯包被L－Arg組差異不顯著。Alam等［24］在45%大豆分離蛋白飼料中添加微囊或晶體Lys和Met替代日本囊對(duì)蝦飼料中43.7%的魚粉，結(jié)果表明，對(duì)照組(58.7%魚粉)、未添加組(45%大豆分離蛋白飼料中未添加CAA或MAA)、添加CAA組的對(duì)蝦生長(zhǎng)性能無(wú)顯著差異，但都顯著低于添加MAA組。?；溃?5］用肉骨粉替代飼料中 0、20%、40%、60%、80% 和100%的魚粉，并添加不同梯度微囊Met配制飼料投喂凡納濱對(duì)蝦幼蝦(0.91 g)55 d，結(jié)果表明，各組飼料系數(shù)、蛋白質(zhì)效率、蝦體成分、體氨基酸和蛋白質(zhì)含量無(wú)顯著差異，替代80%魚粉組和替代100%魚粉組增重率、特殊生長(zhǎng)率顯著低于其他各組，替代20%魚粉組增重率和特定生長(zhǎng)率高于未替代組、替代40%魚粉組和替代60%魚粉組，但各組之間無(wú)顯著差異，隨著替代水平的上升，飼料系數(shù)有升高趨勢(shì)，而蛋白質(zhì)效率有下降趨勢(shì);用10.5%的噴霧干燥血球蛋白粉替代15%的魚粉，并補(bǔ)充微囊 Met，配制飼料投喂凡納濱對(duì)蝦(2.32 g)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)對(duì)對(duì)蝦生長(zhǎng)和飼料利用效率沒有產(chǎn)生負(fù)面影響;在不同蛋白質(zhì)水平飼料中添加CAA和MAA投喂羅氏沼蝦(0.15 g)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加MAA可降低飼料蛋白質(zhì)含量，改善羅氏沼蝦生長(zhǎng)性能，提高飼料利用率和機(jī)體氮沉積率，增強(qiáng)免疫力，但在24%蛋白質(zhì)水平飼料中添加CAA和MAA都會(huì)對(duì)羅氏沼蝦生長(zhǎng)性能、飼料利用率、機(jī)體氮沉積和免疫力產(chǎn)生不良影響。Alam等［11，19，24］研究發(fā)現(xiàn)，添加 MAA 能顯著提高日本對(duì)蝦幼蝦的飼料轉(zhuǎn)化率，蛋白質(zhì)利用效率和特定生長(zhǎng)率，而添加CAA效果不明顯，同時(shí)發(fā)現(xiàn)對(duì)蝦體成分沒有受到是否添加微囊Met或Lys的影響。葛莉莉等［26］在南美白對(duì)蝦基礎(chǔ)飼料中分別添加L－Lys鹽酸鹽和 L－Lys硫酸鹽，結(jié)果顯示二者都能提高南美白對(duì)蝦生長(zhǎng)性能和飼料養(yǎng)分表觀消化率，且差異不顯著;此外，添加L－Lys硫酸鹽組還能顯著提高南美白對(duì)蝦增重率、特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)效率、干物質(zhì)和蛋白質(zhì)消化率。

綜合分析，在蝦飼料中添加MAA的效果要明顯好于CAA，這可能與蝦的攝食行為有關(guān)，較長(zhǎng)時(shí)間的攝食會(huì)導(dǎo)致CAA在水中較高的溶失率，蝦體對(duì)CAA吸收過快，與結(jié)合態(tài)氨基酸(protein－bound amino acid，PBAA)吸收不同步。

3 影響蝦類對(duì)CAA和MAA吸收利用的因素

3.1 水中溶失率

CAA具有一定的溶水性，蝦類作為底棲生活動(dòng)物，其攝食水中飼料所需時(shí)間較其他動(dòng)物長(zhǎng)，故飼料中添加的氨基酸會(huì)因?yàn)閿z食時(shí)間、環(huán)境溫度、水流狀況等而存在不同程度的溶失。Lim［27］研究表明，在海水中浸泡1 h后，添加CAA的飼料中Lys溶失率高達(dá)53.2%，Met的溶失率為27.5%，Arg的溶失率為20.1%，遠(yuǎn)高于基礎(chǔ)飼料氨基酸的溶失率。Yufera等［28］研究表明，添加微囊 Lys的飼料在海水中的溶失率僅為1.4%，同時(shí)認(rèn)為除了檢測(cè)方法和顆粒的固有性質(zhì)差異，溶失率還決定于溶液pH、溫度、溶質(zhì)濃度和顆粒直徑等。Lopez－Alvarado等［29］研究發(fā)現(xiàn)，用脂肪包被 CAA 能將其溶失率降低至1.4%。由此可見，由于CAA在水中存在較高溶失率，蝦對(duì)相應(yīng)氨基酸的實(shí)際攝取量會(huì)減少，間接導(dǎo)致相應(yīng)氨基酸的缺乏，飼料氨基酸原有的平衡狀況被改變。Sadasivam等［30］認(rèn)為，飼料氨基酸平衡的改變會(huì)影響在最低可消化蛋白質(zhì)水平下實(shí)現(xiàn)最佳生長(zhǎng)和生理效應(yīng)，且飼料氨基酸的缺乏可能會(huì)影響魚蝦長(zhǎng)期的攝食。

3.2 吸收是否同步

蝦的消化系統(tǒng)分為前腸、中腸和后腸，前腸由口、食道、賁門胃、幽門胃構(gòu)成。食物經(jīng)口和食道進(jìn)入，分別在賁門胃和幽門胃中被研磨和過濾，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的水解首先在胃部發(fā)起，隨后食物進(jìn)入中腸被部分水解，最后進(jìn)入肝胰腺憩室被水解為小肽、氨基酸、脂肪酸、甘油酯或游離甘油;蝦胃不能分泌酸或酶，但由肝胰腺分泌的消化酶會(huì)通過中腸進(jìn)入蝦胃參與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的水解，被蝦吞食的動(dòng)物體組織內(nèi)的消化液也會(huì)參與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的水解，肝胰腺是蝦主要的分泌器官，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要在肝胰腺中被吸收［31］。飼料中的蛋白質(zhì)首先要分解為小肽或氨基酸，才能被蝦類吸收利用，相對(duì)而言，CAA會(huì)較先在前腸被吸收，與PBAA的吸收不同步，不能用于蛋白質(zhì)的合成而直接被排泄或代謝掉。麥康森［32］通過放射性同位素標(biāo)記法研究發(fā)現(xiàn)，飼料中游離氨基酸在進(jìn)入對(duì)蝦中腸以前，絕大部分已被中腸腺吸收，而PBAA則在消化分解后進(jìn)入中腸，不能與游離氨基酸同步吸收。R?nnestad等［33］通過放射性標(biāo)記的強(qiáng)飼試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，游離氨基酸比PBAA吸收更快，有更高的滯留率。Cowey等［34］研究表明，CAA和飼料中PBAA吸收不同步是一些水產(chǎn)動(dòng)物不能有效利用CAA的主要因素。麥康森等［35］用放射性同位素研究了蝦體對(duì)CAA的吸收情況，發(fā)現(xiàn)CAA大部分在胃、肝胰腺處被吸收，而PBAA大部分在中腸被吸收，二者不能被同步吸收用于體蛋白質(zhì)合成，因而不能達(dá)到平衡互補(bǔ)的效果。而采用符合機(jī)體緩釋的材料包被CAA，增加單位時(shí)間投飼頻率可使CAA和飼料中PBAA在蝦體吸收時(shí)間、消化系統(tǒng)、吸收部位上保持一致。目前暫無(wú)關(guān)于蝦類攝食CAA或MAA后血液或組織中游離氨基酸變化規(guī)律和其生理機(jī)制等方面的深入研究。但Chen等［36］認(rèn)為斑節(jié)對(duì)蝦攝食添加有CAA的飼料后，血漿中的游離氨基酸濃度會(huì)迅速升高。同時(shí)有試驗(yàn)表明，魚類攝食基礎(chǔ)飼料后，血液氨基酸濃度會(huì)出現(xiàn)高峰，而添加 CAA 后，氨基酸吸收峰 值提前［37－39］。Bodil等［40］研究報(bào)道，用植物蛋白質(zhì)源替代魚粉后，飼料中碳水化合物含量增加，導(dǎo)致了虹鱒攝食后血漿中大部分EAA和非必需氨基酸(non－essential amino acid，EAA)的吸收峰提前。由此可見，CAA、MAA和PBAA存在吸收不同步現(xiàn)象，而且植物蛋白質(zhì)源替代魚粉后也會(huì)導(dǎo)致吸收不同步現(xiàn)象，從而影響蝦體內(nèi)氨基酸的利用和體蛋白質(zhì)的沉積。

3.3 氨基酸濃度

Teshima等［18］將 5 個(gè)梯度(0、0.1%、1.5%、3.0%、6.0%)的14C標(biāo)記晶體Arg鹽酸鹽添加到飼料中，研究日本囊對(duì)蝦對(duì)晶體Arg的吸收利用情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著添加水平的提高，被蝦體吸收用于合成機(jī)體蛋白質(zhì)的Arg的量越來(lái)越低，而被排泄出的Arg的量越來(lái)越高，因此他們認(rèn)為當(dāng)飼料中添加Arg的水平過高時(shí)，蝦體不能有效利用Arg來(lái)合成體蛋白質(zhì)，從而對(duì)蝦體的生長(zhǎng)性能無(wú)顯著提高。Liou等［41］在斑節(jié)對(duì)蝦消化和排泄器官上安裝瘺管裝置，并且配制2組蛋白質(zhì)水平為35%的試驗(yàn)飼料，試驗(yàn)組以明膠、酪蛋白、魚粉等為蛋白質(zhì)源，不添加氨基酸，對(duì)照組通過添加CAA配制等蛋白質(zhì)平衡飼料，蝦饑餓24 h后，同條件下投喂2種飼料，同時(shí)收集尿液并分析尿液中氨基酸后發(fā)現(xiàn)對(duì)照組尿液中總氨基酸、NEAA、EAA的濃度都極顯著高于試驗(yàn)組，他們分析認(rèn)為對(duì)照組血液中游離氨基酸的濃度超過了蝦體重復(fù)吸收的最大限度，蝦體產(chǎn)生中毒效應(yīng)，從而血液中未被吸收利用的氨基酸通過尿液排泄掉，所以除了血液中高濃度的游離氨基酸會(huì)降低蝦體對(duì)氨基酸的利用率外，經(jīng)尿液排泄出大量氨基酸也是蝦體對(duì)氨基酸的利用率低的另一個(gè)原因。

3.4 微囊壁材和其他

由于壁材種類、微囊制備工藝、飼料加工工藝參數(shù)的差異導(dǎo)致了蝦類擠壓飼料的膨化度、近似密度、顆粒飼料耐久性和水中穩(wěn)定性的不同，從而蝦類對(duì)MAA的利用效果也不同［22，25］。微囊壁材主要有:阿拉伯膠等植物膠、阿拉伯半乳聚糖等多糖、玉米淀粉等淀粉、羧甲基纖維素等纖維素、明膠等蛋白質(zhì)、聚乙烯醇等聚合物、硬脂酸等類脂物和石蠟。遲淑艷［22］在低魚粉、Met缺乏的等氮等能飼料中添加不同壁材的微囊Met，研究不同壁材的微囊Met對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在第28天，樹脂微囊Met組的增重率、蛋白質(zhì)效率、特定生長(zhǎng)率和飼料系數(shù)與棕櫚油甘油酯微囊Met組無(wú)顯著差異，但要顯著優(yōu)于鄰苯二甲酸醋酸纖維素微囊Met組;在第50天，樹脂微囊Met組、棕櫚油甘油酯微囊Met組、鄰苯二甲酸醋酸纖維素微囊Met組的增重率逐漸降低，且各組間差異顯著，鄰苯二甲酸醋酸纖維素微囊Met組和棕櫚油甘油酯微囊Met組的蛋白質(zhì)效率、特定生長(zhǎng)率和飼料系數(shù)無(wú)顯著差異，但都顯著差于樹脂微囊Met組。

不同形式氨基酸對(duì)相關(guān)酶活性影響不同也會(huì)導(dǎo)致其添加效果不同。遲淑艷［22］在低魚粉、Met缺乏的等氮等能飼料中添加晶體Met和不同壁材的微囊Met，研究對(duì)凡納濱對(duì)蝦肝胰腺消化酶活性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在第14天，鄰苯二甲酸醋酸纖維素微囊Met組總蛋白酶、樹脂微囊Met組脂肪酶、晶體Met組淀粉酶活性均最高;在第28天，棕櫚油甘油酯微囊Met組總蛋白酶、晶體Met組脂肪酶、樹脂微囊Met組淀粉酶活性均最高;在第50天，棕櫚油甘油酯微囊Met組總蛋白酶、晶體Met組脂肪酶、鄰苯二甲酸醋酸纖維素微囊Met組淀粉酶活性均最高。

此外，蝦體對(duì)CAA或MAA的利用效果還與氨基酸的構(gòu)型與種類有關(guān)［42］。氨基酸絕大多數(shù)都有2種構(gòu)型:L型和D型，只有L型氨基酸(包括D－Met)才能參與體內(nèi)蛋白質(zhì)合成［43］。游離氨基酸和蛋白質(zhì)在腸道內(nèi)對(duì)特定消化酶刺激能力上存在的差異性［44］、消化道的發(fā)育階段也能夠影響氨基酸的利用率［33］。

4 小結(jié)

蝦類對(duì)飼料中CAA吸收速率較快，而且CAA存在較高的溶失率，導(dǎo)致不能與PBAA同步吸收用于體蛋白質(zhì)的合成。MAA可有效降低溶失率和延緩蝦體對(duì)氨基酸的吸收，從而改善蝦類對(duì)氨基酸的利用效果。此外，攝取氨基酸的來(lái)源與濃度、MAA的壁材以及飼料加工工藝也影響蝦體對(duì)氨基酸的吸收與利用。蝦類氨基酸營(yíng)養(yǎng)的研究對(duì)明確蝦類的氨基酸需要量、充分利用蛋白質(zhì)源飼料、實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)具有重要意義。今后需重點(diǎn)關(guān)注:氨基酸吸收不同步機(jī)理;氨基酸在蝦類消化道中吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)基本規(guī)律和影響因素;蝦類功能性氨基酸營(yíng)養(yǎng)機(jī)理和理想氨基酸模型等。

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