薛 莉，雷家軍，劉 源

（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，沈陽 110866）

1 紅花草莓的來源

草莓是薔薇科（Rosaceae）草莓屬（Fragaria）多年生草本植物，在園藝學(xué)上屬于漿果類果樹[1-2]，其近緣植物有委陵菜屬（Potentilla）和蛇莓屬（Duchesnea）。草莓屬植物均開白花；近緣的委陵菜屬植物通常開黃色、白色、紫色或紅色；蛇莓屬植物通常開黃色花[3]。紅花草莓是利用開白花的草莓與開紅花的委陵菜進行屬間雜交得到的開粉色或紅色花的草莓雜種，是草莓家族的新類型，極具觀賞性和商業(yè)價值[4-7]。世界上第一個紅花草莓品種“粉紅熊貓”（Pink Panda）是由英國的Ellis于1989年培育的，其花為粉紅色，具四季開花性[8]。1962年Ellis用開白花的八倍體鳳梨草莓（Fragaria×ananassa，2n=8x=56）與開紅花的六倍體歐洲紅花委陵菜（Potentilla palustris，2n=6x=42）進行雜交，得到了粉色花的七倍體F1代雜種植株（2n=7x=49），植株長勢弱，雄性不育，雌性可育，經(jīng)秋水仙素加倍后，得到14x的異源多倍體，雄性可育，經(jīng)檢測有活力的花粉達50%～60%[9]。他又用7x F1代雜種與栽培草莓品種（Fragaria×ananassa）不斷進行回交，于1989年篩選出紅花草莓品種粉紅熊貓。粉紅熊貓雖為屬間雜種，但它基本上是草莓，96%遺傳物質(zhì)為草莓，是栽培草莓的染色體附加系[10]。在栽培草莓過程中，偶能看到植株上出現(xiàn)部分帶紅暈的花瓣，這種現(xiàn)象是由于低溫或感病引起，與由屬間雜交得到整合紅花基因的紅花草莓品種在遺傳上有本質(zhì)的不同[4]。

草莓屬（Fragaria）與其近緣委陵菜屬（Potentilla）之間大多數(shù)雜種在初期死亡或不育[11-12]。草莓屬與委陵菜屬之間的屬間雜交最早開始于1927年，Mangelsdorf與East用森林草莓（Fragaria vesca）與尼泊爾委陵菜（Potentilla nepalensis）進行雜交，雖得到2株雜種實生苗，但是只存活了幾個星期[13]。Jones進行草莓屬與委陵菜屬間的大量雜交工作，以委陵菜屬做母本的均未得到雜種后代；以2x的森林草莓（Fragaria vesca）、綠色草莓（Fragaria viridis）、黃毛草莓（Fragaria nigerrensis）以及同源四倍體森林草莓（Fragaria vesca）、8x弗州草莓（Fragaria virginiana）和鳳梨草莓（Fragaria×ananassa）不同栽培品種作母本，用鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、直立委陵菜（Potentilla erecta）、石生委陵菜（Potentilla rupestris）、Potentilla sterilis、匍匐委陵菜（Potentilla reptans）等作父本進行雜交，但是均未得到發(fā)育完全的植株[14]；Asker用6x的麝香草莓（Fragaria moschata）作母本與金露梅（Potentilla fruticosa）進行雜交，得到7株雜種實生苗，經(jīng)倍性檢測為4x，開白花，完全不育[15]（見表1）。

表1 全世界近百年來進行的草莓屬和委陵菜屬之間成功的屬間雜交Table1 Success of Fragaria×Potentilla hybridization in recent centenary

2 紅花草莓的育種現(xiàn)狀

英國的Ellis于1989年育成紅花草莓品種粉紅熊貓后，他又以粉紅熊貓為父本、草莓栽培品種為母本育成另一個紅花草莓品種“小夜曲”（Serenata）[19]。目前國外市場上銷售的常見紅花草莓品種有粉紅熊貓、口紅（Lipstick）和小夜曲等。為了提高這些紅花草莓品種的果實品質(zhì)或某方面的觀賞特性，日本、美國、德國、法國、中國等國家的一些草莓育種單位培育了一批顏色從淺紅、粉紅、紅到深紅等不同程度的紅花草莓品種，新育成的紅花草莓品種有玫瑰林（Rosalyne）和玫瑰果（Rosseberry）[20]，野馬（Tarpan）、崔斯坦（Tristan）、羅曼（Roman）、碧甘（Pikan）和美林（Merlan）[21]，羅薩那（Rosana）、粉豹（Pink Panther）、玫瑰王（Viva Rosa）、野火（Wild Fire）、粉美人（Pretty in Pink）[22]，粉佳人（Pink Beauty）和俏佳人（Pretty Beauty）[5]（見表2）。

表2 世界各國育出的主要紅花草莓品種及其性狀Table2 Main pink-flowered strawberry cultivars released in the world

在日本，一些公司申請了紅花草莓在日本的專利權(quán)并進行銷售，如日本中島天香園以同名申請登錄的紅花草莓品種“せナレ-タ”（Serenata），山形縣則稱之為“花笠小町”，并作為商品名在日本銷售。20世紀90年代初期，日本農(nóng)林水產(chǎn)省野菜茶業(yè)試驗場久留米支場、株式會社黑石植物園等單位開始進行紅花草莓育種，先后育成“紅寶石”、“黑石”等紅花草莓品種?！凹t寶石”花深紅色，色澤艷麗，1999年又通過它與栽培品種回交選出一個最大果重為18 g的紅花草莓新優(yōu)系?！昂谑笔?000年登錄的紅花草莓品種，由紅花草莓品種的自然實生苗選出，其花瓣呈粉紅色，花較小，果圓錐形，鮮紅色，具四季性。在久留米支場，用栽培品系9502×赤ずさん育出花色由淺紅到深紅的不同品系17個，根據(jù)花色、花期長短、抗病性、果實性狀等方面從中進一步篩選出9個觀賞性好的優(yōu)系，如紅花4號花瓣淺粉紅色、花大、直徑3.6 cm、花瓣數(shù)多、最大果重13.5 g、溫室中開花從11月到翌年6月份；紅花13號花瓣紅色、花大、直徑3.5 cm、花瓣數(shù)多、最大果重11.6 g、溫室中開花從11月到翌年6月份[23]。

在美國，紅花草莓品種粉紅熊貓是以商品名“Frel”被允許銷售，于1991年申請專利。紅花草莓品種“Gerald Straley”花色鮮紅，為粉紅熊貓的實生后代。為了弄清紅花草莓粉紅熊貓的花色是如何遺傳的，美國農(nóng)業(yè)部的草莓專家Galletta等用它與白花晚熟抗紅中柱的草莓品種雜交，發(fā)現(xiàn)后代花色有白色、白略粉條紋色、淺粉紅色、深粉紅色、紅色等。1996、1997年又用粉紅熊貓與白花大果抗病草莓品種雜交，發(fā)現(xiàn)第一代和第二代的植株在生長習(xí)性、抗病性、開花習(xí)性、花型、花色、結(jié)果性、果色和香味等方面存在明顯的變異[10]。

在德國，隨著陽臺花園盛行，紅花草莓的園林應(yīng)用越來越普遍。為了培育四季結(jié)果型、重瓣花的紅花草莓品種，德國草莓專家Olbricht等選用四季結(jié)果型開白花的八倍體鳳梨草莓品種（Fragaria×ananassa cv.Mieze Schindler，2n=8x=56）與開紅花的六倍體歐洲紅花委陵菜（Potentilla palustris，2n=6x=42）進行雜交，得到開粉色花的F1代雜種（2n=8x=56），再用它與紅花草莓屬間雜種粉紅熊貓和“口紅”（Lipstick）進行雜交，得到了花色深淺、花朵大小不同的F2代群體。從F2代群體中篩選出半重瓣（雄蕊瓣化）的優(yōu)系，再自交，得到花色鮮艷、重瓣花的F3優(yōu)系（2n=8x=56）。他觀察在紅花草莓品種粉紅熊貓及其用它培育的紅花草莓后代中，會出現(xiàn)花色不穩(wěn)定，即同一朵紅花上會出現(xiàn)白色或不同粉色系條帶。Olbricht等用（Fragaria×ananassa cv.Cirano×Fragaria virginiana ssp.glauca）×Pink Panda，得到1株具有明顯白色條紋的紅花草莓，非常少見，很有可能是由于控制花色的等位基因不穩(wěn)定造成的[24]。

在中國，1999年沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)從歐洲首次引入紅花草莓品種粉紅熊貓（Pink Panda），隨后開始紅花草莓育種工作，利用紅花草莓與栽培種草莓雜交及回交，目前已獲得一系列花色深淺不同、花期長、結(jié)實性好、酸甜可口、觀賞兼鮮食紅花草莓新優(yōu)系。這些紅花草莓優(yōu)系顏色多種多樣，有近白色、淺粉色、粉色、深粉色、玫紅、紅色，并且可以觀賞和鮮食，尤其是觀賞性強，既可作優(yōu)良地被又可盆栽觀賞[4]。2011年沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)育成紅花草莓新品種粉佳人與俏佳人。單株花序多，花大，花量多，一年生植株單株開花30～40朵以上。匍匐莖抽生多，繁殖能力強?？鼓嫘詮?，適應(yīng)性好。較抗寒，抗葉斑病。粉佳人花淺粉色，俏佳人花深粉色[5]。閆玉華等對紅花草莓品種粉紅熊貓與白花草莓品種鬼怒甘及它們的雜交后代進行紅花草莓紅花基因RAPD標記，并將其成功轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定性好、重復(fù)性高的SCAR標記，為紅花草莓分子育種開辟一條新途徑[25]。

3 紅花草莓的繁殖及栽培技術(shù)

紅花草莓露地栽植觀賞時，對土壤要求不嚴，但忌板結(jié)粘土、堿性土。紅花草莓匍匐莖抽生能力強，繁殖容易[26-27]。定植前翻耕整地，施以有機肥為主的底肥，每畝施腐熟有機肥1 500～2 000 kg，按寬1.0～1.2 m、長8～10 m、高10 cm做寬畦。母株宜春季3～4月份定植，按50 cm株距定植于畦中央，栽植時做到“上不埋心，下不露根”。栽后立即灌透水。定植后若有母株現(xiàn)蕾，則要摘除花序，以減少養(yǎng)分消耗，促進匍匐莖苗繁殖生長。為保證匍匐莖苗生長健壯，一般1株母株可以繁殖50～60株壯苗，過多的匍匐莖及后期發(fā)生的匍匐莖應(yīng)及時摘除。及時摘除老葉、病葉。紅花草莓根淺、葉多，蒸騰強，因此，干旱時要及時澆水；不耐澇，忌長時間漬水，遇雨要及時排水。同時注意中耕除草。紅花草莓對葉斑病有較強抗性，病蟲害方面主要有蚜蟲、紅蜘蛛、灰霉病、白粉病等，及時噴藥防治。在北方地區(qū)露地栽植冬季需防寒，以保證植株安全越冬，方法是在上凍前先灌封凍水，覆蓋地膜，其上蓋草簾或8～10 cm厚的稻草、秸稈等，在長春、沈陽地區(qū)均可安全越冬。翌年能完全覆蓋地面，達到綠化效果。3年后重植更新。

紅花草莓盆栽觀賞時，對基質(zhì)要求較嚴，盆土的配比可按腐葉土（或草炭）∶田園土∶堆肥=5∶3∶2，也可以選用常規(guī)配制的養(yǎng)花營養(yǎng)土，但要求盆土肥沃、疏松、透氣、略呈酸性。根據(jù)花盆大小，每盆可栽單株、雙株或多株。澆水原則是干則澆水、澆則澆透。盆栽要供應(yīng)充足的水分，旺盛生長期要勤澆水，特別是花果期不可缺水，否則會造成植株萎蔫、生長勢衰退、花瓣早落。經(jīng)常摘除老葉、病葉，并保持盆土疏松透氣。植株大量開花結(jié)果后會變衰弱，一方面可在花果期追肥，恢復(fù)長勢，另一方面可用新抽生的匍匐莖苗代替衰弱老株，重新栽植，并換盆土[28]。注意防治蚜蟲和紅蜘蛛。

4 紅花草莓的應(yīng)用

紅花草莓是新型的觀賞花卉，其紅花、紅果、綠葉、紅蔓，色彩鮮明，極具觀賞性和開發(fā)價值[28]，可用作園林綠化和盆栽觀賞。目前紅花草莓作為觀賞植物在歐美各國得到廣泛利用。

紅花草莓一季或四季開花、花色艷麗、葉色濃綠、生長茂密、覆蓋性強、繁殖容易、養(yǎng)護管理簡便、觀賞價值高，可以作為地被、花壇或花鏡。可觀花、觀葉、觀果，花期長，能達到迅速綠化美化效果，且果實還可鮮食。

紅花草莓用于盆栽觀賞，其紅色莖蔓自然下垂，懸掛著鮮紅色花朵、深紅色果實及翠綠葉片，極具觀賞性。

[1]雷家軍,代漢萍,譚昌華,等.中國草莓屬（Fragaria）植物的分類研究[J].園藝學(xué)報,2006,33(1):1-5.

[2]李冬梅,李兆亮,桂明珠.草莓胚和胚乳發(fā)育的研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1998,29(4):401-405.

[3]中國科學(xué)院植物志編緝委員會.中國植物志（第37卷）[M].北京:科學(xué)出版社,1985:247-357.

[4]雷家軍,代漢萍,閆玉華,等.紅花草莓及其雜交育種研究[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2005,36(5):612-614.

[5]Xue L,Lei J J,Dai H P,et al.Two new red-flowered strawberry cultivars'Pink Beauty'and'Pretty Beauty'[C].Book of Abstracts VII International Strawberry Symposium ISHS,2012:228.

[6]Niemirowicz-Szcytt K.The result of intergeneric pollination of Fragaria×ananassa Duch.and Fragaria virginiana Duch.by Potentilla species[J].Acta Soc Bot Pol,1984,53:443-454.

[7]Sayegh A J,Hennerty M J.Intergeneric hybrids of Fragaria and Potentilla[J].Acta Horticulturae,1993,348:151-154.

[8]Asker S.Some viewpoints on Fragaria×Potentilla intergeneric hybridization[J].Hereditas,1971,64:181-190.

[9]Ellis J R.Fragaria-Potentilla intergeneric hybridization and evolution in Fragaria[J].Proc Linn Sac Land,1962,173:99-106.

[10]Galletta G J,Maas J L.About the covers[J].Advances in Strawberry Research.1997,16:1.

[11]MacFarlane Smith W H,Jones J K.Intergeneric crosses with Fragaria and Potentilla,Ⅱ:Crosses between the progeny of Fragaria moschata×Potentilla fruticosa and the original parents[J].Euphytica,1985,34:737-744.

[12]Jelenkovic G,Wilson M L,Harding P J.An evaluation of intregeneric hybridization of Fragaria spp.×Potentilla spp.as a means of haploid production[J].Euphytica,1984,33:143-152.

[13]Mangelsdorf A J,East E M.Studies on the genetics of Fragaria[J].Genetics,1927,12:307-339.

[14]Jones J K.Evolution and breeding potential in strawberries[J].Hort Science,1966,18:121-130.

[15]Asker S.An intergeneric Fragaria×Potentilla hybrid[J].Hereditas,1970,64:135-139.

[16]Hughes H G,Janick J.Production of tetrahaploids in the cultivated strawberry[J].HortScience,1974(9):422-444.

[17]Barrientos F,Bringhurst R S.A haploid of an octoploid strawberry cultivar[J].HortScience,1973(8):44.

[18]Savita R,Sanjeev K,Syed M J,et al.Additions to the cytologically investigated species of Potentilla L.(Rosaceae)from India[J].Plant Syst Evol,2012,298:485-497.

[19]Eillis J R.Strawberry plant named'Serenata':United States,Plant[P].1994-08-01.

[20]Khanizadeh S,Cousineau J,Deschênes M,et al.Roseberry and Rosalyne:Two new hardy,day-neutral,red flowering strawberry cultivars[J].Acta Horticulturae,2002,567(1):173-174.

[21]ABZ SEEDS[EB/OL].(2010-0412).http://www.abz-strawberry.nl/product.php?product_id=35&language=en.

[22]Bentvelsen G,Bouw B.Breeding ornamental strawberries[J].Acta Horticulturae,2006,708:455-458.

[23]雷家軍,望月龍也.日本草莓育種[J].世界農(nóng)業(yè),2001(8):29-30.[24]Olbricht K,Eppendorfer A,Voigt F,et al.Strawberries as balcony fruit[C].Book of Abstracts VII International Strawberry Symposium ISHS,2012:223.

[25]閆玉華,馬鴻翔,雷家軍,等.紅花草莓紅花基因RAPD標記轉(zhuǎn)化為SCAR標記[J].分子植物育種,2006,4(5):690-694.

[26]代漢萍,雷家軍,閆玉華,等.紅花草莓優(yōu)良品種粉紅熊貓及其栽培技術(shù)[J].中國果樹,2005(6):43-44.

[27]杜毅,雷家軍.紅花草莓地栽和盆栽[J].中國花卉園藝,2002,20:27.

[28]雷家軍,鄧明琴.觀賞花卉新成員—紅花草莓[J].園林,2001(12):24.