馬清霞, 李 寧, 李學(xué)剛, 袁華茂, 段麗琴, 曲寶曉, 宋金明

(1. 中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 2.中國(guó)科學(xué)院 研究生院,北京 100049)

水母暴發(fā)后的消亡引起了一系列的海洋生態(tài)災(zāi)害: 一方面, 水母暴發(fā)時(shí)在短時(shí)間內(nèi)繁殖, 數(shù)量迅速增多, 攝取大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 死亡后的水母殘?bào)w在分解過(guò)程中, 向海洋環(huán)境中釋放大量的 C、N、P等營(yíng)養(yǎng)元素, 影響到海洋營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)模式, 造成營(yíng)養(yǎng)元素分布不均勻; 另一方面, 水母的身體 97%以上都是水分, 是一類透明易碎的膠質(zhì)浮游動(dòng)物,一般水母死亡后的殘?bào)w會(huì)在 4～7d內(nèi)分解完全, 消耗水體中大量的氧氣, 引起局部海域發(fā)生低氧和缺氧現(xiàn)象[1-5], 水母暴發(fā)后消亡時(shí), 其殘?bào)w在低氧/缺氧環(huán)境中降解并向海水中釋放一些酸性有機(jī)物質(zhì), 引起海水pH變化, 將會(huì)導(dǎo)致海洋生態(tài)環(huán)境變化。所以研究水母的消亡時(shí)水體 pH變化具有重要的科學(xué)意義。

水體的 pH值是反映水體化學(xué)性質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo), 通常被認(rèn)為是影響生態(tài)環(huán)境的重要因素[6]。目前在海洋環(huán)境中出現(xiàn)海水pH變化, 尤其出現(xiàn)酸化現(xiàn)象, 將導(dǎo)致海洋生態(tài)系統(tǒng)遭受一系列嚴(yán)重的破壞:海水的酸化會(huì)損害魚(yú)類的聽(tīng)覺(jué)組織, 引起魚(yú)類行為的改變[7]; 同時(shí), 海水的酸化影響珊瑚蟲(chóng)、軟體動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、有孔蟲(chóng)類和含鈣的藻類等生物的石灰化過(guò)程, 使之無(wú)法形成殼; 海水的酸化不僅影響了他們的繁衍, 更給海洋食物網(wǎng)帶來(lái)巨大破壞[8-9]。導(dǎo)致海洋酸化的原因相當(dāng)復(fù)雜, 而水母暴發(fā)后的消亡可能是影響海水酸化的重要因素之一, 因此, 研究水母死亡分解對(duì)水體 pH的影響對(duì)研究海洋生態(tài)環(huán)境變化有重要的指導(dǎo)作用。

近年來(lái), 由于氣候變化及越來(lái)越多的人類活動(dòng),海洋生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞, 在全球許多海域都出現(xiàn)了水母暴發(fā)的現(xiàn)象。自20世紀(jì)90年代中后期起,我國(guó)渤海遼東灣、東海北部和黃海南部海域也相繼出現(xiàn)了大型水母暴發(fā)的現(xiàn)象, 其中沙海蜇是我國(guó)大型水母暴發(fā)的主要種類之一[10-13]。沙海蜇(Nemopilema nomurai), 屬腔腸動(dòng)物門(mén)(Coelenterata),缽水母綱(Scyphomedusae), 根水母目(Rhizostomeae),冠水母科(Stomolophidea), 冠水母屬(Stomolophus),主要分布于中國(guó)的東海北部和黃海南部[14-15], 并且在這些海域沙海蜇的暴發(fā)消亡已經(jīng)形成重要的生態(tài)災(zāi)害。

本文以沙海蜇為研究對(duì)象, 采用室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)的方法, 主要研究了不同的 pH、鹽度、溫度和氮磷比控制條件下沙海蜇消亡過(guò)程中水體 pH的變化特征及對(duì)海水酸化的影響, 可為構(gòu)建水母暴發(fā)消亡所引發(fā)的次生災(zāi)害應(yīng)對(duì)技術(shù)措施提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

本實(shí)驗(yàn)采取室內(nèi)模擬的方法。實(shí)驗(yàn)所用沙海蜇取自青島市沙子口海域, 洗凈切割成5 kg(濕質(zhì)量)的塊體(包含傘部和口腕部, 兩者質(zhì)量比約為 4∶1)備用。所用海水取自青島匯泉灣, 其初始pH為8.0, 鹽度 30.3‰, DIN 濃度 13.64 μmol/L, DIP濃度 0.05 μmol/L。實(shí)驗(yàn)分為空白組(本底海水不加實(shí)驗(yàn)用沙海蜇)、本底海水組(本底海水+實(shí)驗(yàn)用沙海蜇)、受控實(shí)驗(yàn)組。其中受控實(shí)驗(yàn)組又分為pH實(shí)驗(yàn)組(3個(gè)水平)、鹽度實(shí)驗(yàn)組(4個(gè)水平)、溫度實(shí)驗(yàn)組(3個(gè)水平)、氮磷比實(shí)驗(yàn)組(4個(gè)水平)共4組受控實(shí)驗(yàn)組所需調(diào)節(jié)海水參數(shù)水平具體條件如表1。

實(shí)驗(yàn)采用的培養(yǎng)箱均為55 cm×37 cm×38 cm的白色透明塑料箱作為培養(yǎng)箱, 每個(gè)培養(yǎng)箱中均加入30 L實(shí)驗(yàn)用水。除空白組外向各個(gè)培養(yǎng)箱中分別加入已備好的5 kg沙海蜇塊體, 并用透明的紗網(wǎng)將所有的培養(yǎng)箱口覆蓋, 以防止大的顆粒物落入。實(shí)驗(yàn)溫度為(27±1)℃(除溫度實(shí)驗(yàn)組)。從實(shí)驗(yàn)的第1天開(kāi)始, 每天上午8點(diǎn)用Orion star-5多參數(shù)儀測(cè)定培養(yǎng)箱中水體的pH值。

表1 各實(shí)驗(yàn)組選用海水的初始特征Tab. 1 Initial characteristics of the water in the incubation experiments

2 結(jié)果與分析

2.1 沙海蜇分解過(guò)程中的現(xiàn)象

沙海蜇的分解一般需要 5～6 d, 在室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)的前兩天, 除了第 2天 30℃溫度實(shí)驗(yàn)組塊體出現(xiàn)腐爛, 培養(yǎng)箱水面結(jié)了一層薄膜外, 其他組沙海蜇塊體大小無(wú)明顯變化。此后, 沙海蜇塊體分解速率加快, 培養(yǎng)箱水面開(kāi)始結(jié)膜, 水體散發(fā)出一股惡臭味;且隨著塊體逐漸變小, 薄膜漸變成紅色, 同時(shí)惡臭味加劇; 直到沙海蜇塊體消失, 只剩一些絮狀體時(shí),惡臭味才逐漸變淡。第4天30℃溫度實(shí)驗(yàn)組的沙海蜇塊體完全分解掉, 而 23℃溫度實(shí)驗(yàn)組和氮磷比實(shí)驗(yàn)組中N/P＞16的各條件下的沙海蜇塊體分解速率明顯慢于其他組; 第6天, pH組、鹽度組、本底海水組和N/P=16的氮磷比組的沙海蜇塊體分解完全; 第7天, 23℃溫度實(shí)驗(yàn)組的沙海蜇完全分解掉; 氮磷比實(shí)驗(yàn)組中N/P＞16的各條件下的沙海蜇直至第8天才分解完全。

2.2 沙海蜇分解過(guò)程中水體pH的變化

圖1 本底海水中沙海蜇分解過(guò)程水體pH變化Fig. 1 The variation of pH with decomposition of Nemopilema nomurai in the seawater group

在本底海水組中, 沙海蜇的分解使得水體pH明顯下降, 出現(xiàn)水體酸化現(xiàn)象(圖 1)。在沙海蜇分解的第1天, 水體的pH值下降最快, 下降值可達(dá)1.3; 第2天, 水體pH達(dá)到最小值, 隨后pH值緩慢上升, 直至第 6天沙海蜇分解完全時(shí)趨于穩(wěn)定, 此時(shí)比空白組水體的pH值低0.5。并且在實(shí)驗(yàn)的第1天, 水體中的溶解氧(DO)即由初始的 4.32 mg/L迅速下降為0.61 mg/L, 水體出現(xiàn)明顯的缺氧現(xiàn)象。

水母暴發(fā)死亡后, 殘?bào)w的降解需要消耗大量的氧氣, 使得水體出現(xiàn)低氧或缺氧現(xiàn)象[1,4-5]; 在低氧環(huán)境中殘?bào)w進(jìn)行厭氧分解會(huì)釋放出大量的酸性有機(jī)物質(zhì), 這可能是導(dǎo)致水體pH下降的主要原因, 隨著水母殘?bào)w的逐漸分解, 這些酸性有機(jī)物被細(xì)菌分解成中性的無(wú)機(jī)物或 NH4+或CO2逸出水面, 致使水體pH又會(huì)開(kāi)始上升[3-4]。此外, 室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)中沙海蜇塊體分解散發(fā)出惡臭味, 表明塊體中的有機(jī)物在進(jìn)行厭氧分解, 產(chǎn)生有機(jī)酸, 導(dǎo)致水體 pH值下降, 出現(xiàn)水體酸化等水質(zhì)惡化現(xiàn)象; 隨著沙海蜇塊體的降解, 所產(chǎn)生的有機(jī)酸又逐漸被分解消耗, 水體的 pH值轉(zhuǎn)而緩慢上升; 至沙海蜇塊體分解完全時(shí), pH升至7.5并趨于穩(wěn)定。由此可知: 沙海蜇暴發(fā)后的消亡過(guò)程可使海水酸化。

不同初始鹽度、pH、氮磷比及不同過(guò)程溫度下,沙海蜇分解過(guò)程中水體 pH的變化趨勢(shì)和本底海水組水體 pH的變化趨勢(shì)一致: 水體 pH均是先下降,達(dá)到最小值后緩慢回升。但水體pH出現(xiàn)最小值的時(shí)間與本底海水組的時(shí)間不同, 具體先后順序: 本底海水組(第2天), 溫度組(第3天), pH和鹽度組(第4天), 氮磷比組(第5天), 沙海蜇分解過(guò)程中, 溫度、鹽度、pH和氮磷比這4個(gè)實(shí)驗(yàn)組的水體pH下降的幅度分別為: 0.5～1.3、0.8～1.8、0.5～1.6、0.5～1.3(圖 2—圖 5)。

圖2 不同過(guò)程溫度下沙海蜇分解過(guò)程中水體pH變化Fig. 2 The variations of pH with decomposition of Nemopilema nomurai at different initial temperatures

圖3 不同初始鹽度海水中沙海蜇分解過(guò)程水體pH的變化Fig. 3 The variations of pH with decomposition of Nemopilema nomurai at different initial salinities

圖4 不同初始pH海水中沙海蜇分解過(guò)程中水體pH變化Fig. 4 The variations of pH with decomposition of Nemopilema nomurai at different initial pHs

圖5 不同初始氮磷比海水中沙海蜇分解過(guò)程水體pH變化Fig. 5 The variations of the pH with decomposition ofNemopilema nomurai at different initial N/P ratios

2.3 鹽度因素對(duì)沙海蜇分解過(guò)程中pH影響

圖6是鹽度實(shí)驗(yàn)組與本底海水組同一日 pH值(圖 1)的差值隨時(shí)間變化的曲線。沙海蜇分解的前 3天, 不同鹽度條件下, 水體pH值均比本底海水組pH值高; 隨后差值 ΔpH 由正值迅速下降為負(fù)值, 并且差值的絕對(duì)值越來(lái)越大, 最大約為 0.75個(gè)單位; 直到分解結(jié)束時(shí), 差值的絕對(duì)值才趨于減小。而且鹽度越小, 水體的pH值與本底海水pH相差越大。

圖6 鹽度因素對(duì)沙海蜇分解過(guò)程中水體pH的影響Fig. 6 Influence of salinity on the pH of the water during degradation of Nemopilema nomurai

在不同鹽度條件下, 水體pH差值的變化趨勢(shì)表明, 在沙海蜇分解前期, 由于水體鹽度改變, 影響本底海水中的微生物菌落生長(zhǎng)[5,16], 使得微生物分解水母塊體的速率減慢, 水母分解產(chǎn)生有機(jī)酸速率變小,致使鹽度實(shí)驗(yàn)組水體的 pH比本底海水組降低的少;后期水體中的微生物群落逐漸適應(yīng)新的鹽度環(huán)境,沙海蜇塊體的分解速率加快, 并且鹽度越小, 后期分解產(chǎn)生有機(jī)酸速率越快。與本底海水組相比而言,沙海蜇分解過(guò)程中, 海水鹽度變化使得水體酸化情況更嚴(yán)重; 而且低鹽度條件對(duì)沙海蜇塊體的分解影響更大, 因?yàn)辂}度越高, 離子強(qiáng)度也越大, 一般微生物越難以生長(zhǎng)繁殖[17], 故鹽度越高越不利于沙海蜇的分解, 即沙海蜇分解產(chǎn)生酸性有機(jī)物質(zhì)的速率減慢, 反之鹽度越低, 沙海蜇分解越徹底, 產(chǎn)生的有機(jī)酸越多, 導(dǎo)致水體pH越低, 水體酸化越嚴(yán)重。因此,近岸和河口處沙海蜇暴發(fā)死亡后的降解, 可能會(huì)使該海域海水發(fā)生更嚴(yán)重酸化。

2.4 pH因素對(duì)沙海蜇分解過(guò)程中pH影響

圖7是pH實(shí)驗(yàn)組與本底海水組同一日水體pH值的差值隨時(shí)間變化的曲線。由圖7可以看出, 初始pH為 9的堿性環(huán)境中, 沙海蜇分解過(guò)程中水體 pH變化范圍最大, 水體pH值與本底海水組pH值差值從1.0下降到-0.2, 由此也可以證實(shí)沙海蜇分解過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生大量的酸, 使得水體 pH降低。不同的 pH實(shí)驗(yàn)組, 水體 pH與本底海水組 pH差值不同, 但隨著沙海蜇塊體的分解, 差值趨于穩(wěn)定。

圖7 pH因素對(duì)沙海蜇分解過(guò)程中水體pH的影響Fig. 7 Influence of pH on the pH of the water during degradation of Nemopilema nomurai

在堿性環(huán)境, 沙海蜇塊體分解出的酸被水體中的堿中和, 促進(jìn)塊體的水解, 故受控因素 pH越大,其差值越大, 水體的酸化程度越嚴(yán)重。由此也說(shuō)明受控因素pH越大, 對(duì)沙海蜇分解過(guò)程中水體pH的影響越大。反之, 影響越小。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 近海 pH高值海域, 沙海蜇暴發(fā)后的消亡可能導(dǎo)致更嚴(yán)重的海水酸化; 而且在海水已經(jīng)酸化的海域, 沙海蜇的消亡會(huì)加重該海域的酸化情況。

2.5 溫度因素對(duì)沙海蜇分解過(guò)程中pH影響

圖8是溫度實(shí)驗(yàn)組與本底海水組水體同日pH值的差值隨時(shí)間變化的曲線。由圖 8可以看出溫度因素對(duì)沙海蜇分解過(guò)程中水體的pH值影響: 當(dāng)水溫保持在30℃時(shí), 溫度實(shí)驗(yàn)組水體的pH值比本底海水組高, 當(dāng)水溫保持在 23℃時(shí), 溫度實(shí)驗(yàn)組水體的 pH值一直比本底海水組的水體pH值低, 最大的差值約為-0.45。

圖8 溫度因素對(duì)沙海蜇分解過(guò)程中水體pH的影響Fig. 8 Influence of temperature on the pH of the water during degradation of Nemopilema nomurai

海水的溫度本身與海水pH有著密切的關(guān)系。一般情況下, 海水隨著溫度的升高, 所蘊(yùn)含的二氧化碳會(huì)向空中逸出, 從而使海水中的二氧化碳減少,導(dǎo)致海水的pH值升高。反之, 海水溫度降低, 海水中二氧化碳的溶解度增加, 使海水pH降低[18-19]。在沙海蜇分解過(guò)程中, 雖然海水溫度的升高會(huì)促進(jìn)沙海蜇塊體的分解, 加速沙海蜇塊體產(chǎn)生有機(jī)酸, 使得水體pH下降, 但隨著海水溫度升高, 二氧化碳更快地向空中逸出, 海水的二氧化碳減少, 使得水體pH升高, 這兩方面的綜合作用使得高溫時(shí)水體 pH降低的幅度比低溫時(shí)小。

在 30℃溫度實(shí)驗(yàn)組中, 高溫對(duì)沙海蜇分解速率的影響所導(dǎo)致的水體 pH降低作用小于高溫對(duì)二氧化碳溶解度的影響所導(dǎo)致的水體pH增高作用, 使得水體 pH值比本底海水組(室溫)的高, 故 ΔpH＞0; 雖然 30℃高溫條件下沙海蜇的分解會(huì)導(dǎo)致海水酸化的發(fā)生, 但酸化程度減緩。同理可知, 在23℃低溫實(shí)驗(yàn)組中, 低溫對(duì)水體二氧化碳的溶解度的影響所導(dǎo)致的水體pH增高作用大于低溫對(duì)沙海蜇塊體分解速率的影響所導(dǎo)致的水體 pH降低作用, 使得水體的 pH值一直比本底海水組的低, 故 23℃低溫條件下水體發(fā)生酸化的情況更嚴(yán)重。27℃實(shí)驗(yàn)組和室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)的室溫很接近, 而且與本底海水組的水體pH值相比, 變化幅度較小。就目前全球海水不斷升溫的情形下, 沙海蜇死亡后的殘?bào)w會(huì)在更短的時(shí)間內(nèi)分解完全, 釋放出大量的C、N、P營(yíng)養(yǎng)元素并使得海水pH在短時(shí)間內(nèi)明顯下降, 這將導(dǎo)致附近海域的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能遭受嚴(yán)重的破壞。

2.6 氮磷比因素對(duì)沙海蜇分解過(guò)程中pH影響

圖9是氮磷比實(shí)驗(yàn)組和本底海水組水體同日pH值的差值隨時(shí)間變化的曲線。由圖9可知, 受到投加氮磷比不同的影響, 從沙海蜇分解第2天起, 氮磷比實(shí)驗(yàn)組的水體pH一直比本底海水組的高, 直至第7天, 水體pH才下降到與本底海水組pH相當(dāng)?shù)乃健Ｉ澈ｒ胤纸膺^(guò)程中, 在投加不同氮磷比的影響下,水體pH值比本底海水組的水體pH值高, 最大高出0.25個(gè)pH單位。

隨著氮濃度的增加(即實(shí)驗(yàn)中氮磷比增加), 電解質(zhì)濃度增高, 致使沙海蜇塊體先失去水分, 細(xì)胞膜破裂延遲, 培養(yǎng)箱中沙海蜇塊體的分解速率減慢,即塊體向水體釋放酸性有機(jī)物速度放慢, 導(dǎo)致沙海蜇分解過(guò)程中氮磷比實(shí)驗(yàn)組的水體 pH值比本底海水組水體pH值高, 沙海蜇分解過(guò)程中水體酸化程度雖有減緩, 但水體仍處于酸化狀態(tài)。富營(yíng)養(yǎng)化的近海海域(即高濃度的氮磷), 本身環(huán)境就處于低氧、酸化狀態(tài), 如果暴發(fā)沙海蜇, 其消亡會(huì)給該海域的環(huán)境帶來(lái)更嚴(yán)重的影響[20]。

圖9 氮磷比因素對(duì)沙海蜇分解過(guò)程中水體pH的影響Fig. 9 Influence of N/P on the pH of the water during degradation of Nemopilema nomurai

3 結(jié)論

沙海蜇的消亡一般需要 5～6 d時(shí)間, 但不同因素條件下沙海蜇塊體的消亡需要的時(shí)間不同, 其消亡順序?yàn)? 30℃溫度實(shí)驗(yàn)組(4 d), pH實(shí)驗(yàn)組、鹽度實(shí)驗(yàn)組和N/P為16的氮磷比實(shí)驗(yàn)組(6 d), 23℃溫度實(shí)驗(yàn)組(7 d), N/P＞16的氮磷比實(shí)驗(yàn)組(8 d)。其中高溫和高氮磷比(N/P＞16)對(duì)沙海蜇分解的影響最大; 在高氮濃度(即高氮磷比)的海水中, 沙海蜇殘?bào)w分解的速率減緩, 并且海水氮的濃度越高, 分解的速率越慢, 全球變暖使得海水升溫, 沙海蜇的消亡速率加快, 在更短的時(shí)間內(nèi)分解完全。

沙海蜇消亡過(guò)程中水體出現(xiàn)酸化現(xiàn)象。在本底海水組、pH、鹽度、溫度和氮磷比實(shí)驗(yàn)組中, 隨著沙海蜇的分解, 水體pH先下降, 達(dá)到最小值后緩慢升高, 在沙海蜇塊體分解完全時(shí)水體 pH穩(wěn)定在7.2～7.6。

沙海蜇的分解過(guò)程中水體 pH達(dá)到最小值的先后順序是: 本底海水組(第2天), 溫度組(第3天), pH和鹽度組(第4天), 氮磷比組(第5天); 相對(duì)而言, 海水 pH、鹽度變化或溫度降低, 均會(huì)導(dǎo)致沙海蜇消亡過(guò)程中出現(xiàn)更嚴(yán)重酸化, 而且隨著海水鹽度的減小,水體pH下降程度更大, 水體酸化情況更嚴(yán)重, 受控因素pH對(duì)其的影響亦是如此。而沙海蜇分解過(guò)程中海水的氮磷比變化或溫度的升高, 均會(huì)導(dǎo)致水體 pH變化幅度減小, 酸化程度減緩, 但水體仍發(fā)生酸化的現(xiàn)象。

致謝: 感謝中國(guó)科學(xué)院海洋研究所生物地球化學(xué)實(shí)驗(yàn)組全體老師及師兄師姐在實(shí)驗(yàn)中給予我的幫助和指導(dǎo), 感謝梁叢叢同學(xué)和呂麗莎同學(xué)在材料準(zhǔn)備中給予幫忙。

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