王 旭，韓志強(qiáng)，朱柏軍，王 琳，水柏年

（浙江海洋學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山 316004）

小黃魚(yú)Pseudosciaena polyactis隸屬于鱸形目Perciformes、石首魚(yú)科Sciaenidae、黃魚(yú)屬Pseudosciaena，又名小鮮、小黃花、黃花魚(yú)，是溫暖性近底層經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)，廣泛分布于我國(guó)的渤海、黃海和東海，是東海區(qū)傳統(tǒng)的“四大漁產(chǎn)”之一，為我國(guó)經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的重要捕撈對(duì)象之一。20世紀(jì)60年代中期開(kāi)始，其資源量大幅度下降[1]。近年來(lái)，由于禁漁區(qū)、禁漁期和伏季休漁措施的有效實(shí)施，東海區(qū)小黃魚(yú)的產(chǎn)量明顯上升，但是小黃魚(yú)資源并未得到完全恢復(fù)，漁獲物利用主要以補(bǔ)充群體為主，可利用價(jià)值大大降低[2]。

耳石位于硬骨魚(yú)類(lèi)的內(nèi)耳中，主要由碳酸鈣組成，起平衡和聽(tīng)覺(jué)的作用[3]。耳石是魚(yú)類(lèi)生物學(xué)特征中重要而穩(wěn)定代表形質(zhì)，耳石的組成成分是魚(yú)類(lèi)生活史中環(huán)境變遷的表征，耳石的形態(tài)及其生長(zhǎng)特征能反映魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)特征?？v觀國(guó)內(nèi)外，有關(guān)魚(yú)類(lèi)耳石的研究，曾有一些學(xué)者做過(guò)研究及報(bào)道，耳石形態(tài)的研究可用于種類(lèi)或種群鑒定[4-5]。目前，小黃魚(yú)的研究大多集中在形態(tài)特性、種群特征及資源量等方面[5]，但關(guān)于小黃魚(yú)耳石形態(tài)特征的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究對(duì)采自溫州近海的小黃魚(yú)樣本進(jìn)行體長(zhǎng)、體重等生物學(xué)特征測(cè)定，并對(duì)其耳石外部形態(tài)特征進(jìn)行測(cè)定和分析，旨在揭示小黃魚(yú)耳石的形態(tài)特征，以及其各主要形態(tài)指標(biāo)與小黃魚(yú)體長(zhǎng)及純重的關(guān)系，以期為小黃魚(yú)的生物學(xué)研究開(kāi)辟新的途徑。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究所采用的樣本為2010年10月在東海32°22′N(xiāo)，126°28′-126°52′E海域隨機(jī)采集的297尾小黃魚(yú)。在實(shí)驗(yàn)室對(duì)其進(jìn)行編號(hào)，并測(cè)量體長(zhǎng)，稱(chēng)純重。體長(zhǎng)精確到0.1 cm，純重精確到0.1 g。在魚(yú)的內(nèi)耳采集左、右矢耳石共297對(duì)，用清水清洗后放入樣品袋中，編號(hào)并放入冰柜中保存。

1.2 研究方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)方法

測(cè)定時(shí)，將右矢耳石取出，用蒸餾水清洗、浸泡，放入KQ3200型超聲波清洗器中清洗30 min，以去除包裹在耳石表面的包膜和黏液。用蒸餾水沖凈后，放入50℃烘箱中干燥24 h至耳石恒重。將烘干后的矢耳石用電子天平稱(chēng)重（精確到0.001 g）得耳石重（OW）后，用連于Nikon SMZ8000型解剖鏡的Nikon DN100數(shù)碼相機(jī)對(duì)右耳石進(jìn)行拍照，用圖像分析軟件Image-ProPlus6.0對(duì)耳石圖像進(jìn)行測(cè)量，得到耳石周長(zhǎng)（P）、耳石面積（A）、耳石寬（WO）、耳石長(zhǎng)（LO）、Feret（max）（Fmax）、Feret（min）（Fmin）（Feret徑長(zhǎng)是物體按某一角度擺放時(shí)，經(jīng)過(guò)物體形心的物體外緣兩點(diǎn)間的距離）、耳石最大半徑（R）、耳石最小半徑（r）、耳石頭部面積（AOl）、耳石頭部寬（WOl）和耳石頭部長(zhǎng)（LOl）11個(gè)形態(tài)指標(biāo)（圖1）。

1.2.2 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用spss16.0軟件對(duì)小黃魚(yú)耳石的12個(gè)形態(tài)指標(biāo)實(shí)測(cè)值進(jìn)行主成分分析；計(jì)算耳石主要形態(tài)指標(biāo)與體長(zhǎng)及純重之間的相關(guān)系數(shù)值，判定其相關(guān)性密切程度，對(duì)相關(guān)系數(shù)平方值（R2≥0.542）的因子間構(gòu)建其函數(shù)關(guān)系式。

圖1 耳石測(cè)量示意圖Fig.1 Illustration of statolith measurement

2 結(jié)果

2.1 主成分分析

對(duì)小黃魚(yú)耳石的12項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，根據(jù)累計(jì)貢獻(xiàn)率大于85%標(biāo)準(zhǔn)[6]選出所需最少的主成分，在本研究中共需選取3個(gè)主成分。由表1可知，主成分1、主成分2和主成分3的貢獻(xiàn)率依次為68.95%、9.14%和7.51%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)85.59%。3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率較高，因此可以認(rèn)為其保留了小黃魚(yú)耳石形態(tài)的絕大部分信息，進(jìn)而可以用這些耳石形態(tài)因子來(lái)研究小黃魚(yú)耳石的形態(tài)特征。

由表1可以得出，第一主成分與耳石周長(zhǎng)、耳石面積、耳石重、耳石寬、耳石長(zhǎng)、Feret（min）、Feret（max）存在較密切的正相關(guān)，載荷系數(shù)均在0.9以上。根據(jù)主成分載荷系數(shù)，可以用耳石周長(zhǎng)、耳石面積、耳石重、耳石寬、耳石長(zhǎng)、Feret（min）及Feret（max）來(lái)代表12項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)來(lái)描述小黃魚(yú)耳石的形態(tài)特征。

表1 小黃魚(yú)耳石12個(gè)形態(tài)指標(biāo)中3個(gè)主成分負(fù)荷值和貢獻(xiàn)率Tab.1 Loadings of three principal components for twelve morphometric parameters of P.polyactis statolith

2.2 耳石主要形態(tài)指標(biāo)和魚(yú)體長(zhǎng)及純重的關(guān)系

2.2.1 耳石主要形態(tài)指標(biāo)和魚(yú)體長(zhǎng)的關(guān)系

對(duì)小黃魚(yú)耳石的7項(xiàng)主要形態(tài)指標(biāo)與其體長(zhǎng)進(jìn)行回歸分析。結(jié)果表明，小黃魚(yú)耳石的 P、WO、LO、Fmin、OW及A與L用線性關(guān)系擬合效果最佳，而Fmax與L用冪函數(shù)關(guān)系擬合效果最佳。由圖2可知，其大小均隨著魚(yú)體長(zhǎng)的增大而增大，曲線對(duì)應(yīng)的擬合函數(shù)式依次為式（1）至式（7）。

圖2 小黃魚(yú)耳石主要形態(tài)指標(biāo)與其體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.2 Relationships between main parameters value and standard length of P.polyactis

在式（1）-（7）中，P、WO、LO、Fmax及Fmin分別為耳石周長(zhǎng)、耳石寬、耳石長(zhǎng)、Feret（max）、Feret（min），單位為mm；A耳為耳石面積，單位為mm2；OW為耳石重量，單位為g；L為小黃魚(yú)的體長(zhǎng)，單位為mm。

2.2.2 耳石主要形態(tài)指標(biāo)和魚(yú)純重的關(guān)系

對(duì)小黃魚(yú)耳石的7項(xiàng)主要形態(tài)形態(tài)指標(biāo)與魚(yú)純重進(jìn)行回歸分析，并建立其函數(shù)式。結(jié)果表明，小黃魚(yú)耳石的P、WO、LO、Fmin、OW及A與W用線性關(guān)系擬合效果最佳，而Fmax與W用冪函數(shù)關(guān)系擬合效果最佳。由圖3可知，其大小均隨著魚(yú)純重的增大而增大，曲線對(duì)應(yīng)的擬合函數(shù)式依次為式（8）-（14）。

在式（8）－（14）中的 W 為魚(yú)純重，其余各字母含義與式（1）－（7）中的相同。

2．3 耳石形狀變化與魚(yú)的體長(zhǎng)及純重關(guān)系

本文借鑒耳石長(zhǎng)/耳石寬、圓度及環(huán)率這3個(gè)形狀指標(biāo)來(lái)反映耳石的變化趨勢(shì)[4]。圓度和環(huán)率表示的是耳石輪廓與等面積圓之間的差異程度，圓度值越大或環(huán)率值越小，越趨近于圓，其計(jì)算公式如下：

式（15）和式（16）中，A 為耳石的面積，單位為mm2；Lo為耳石長(zhǎng)，單位為mm；P為耳石的周長(zhǎng)，單位為mm。對(duì)小黃魚(yú)耳石的3個(gè)形狀指標(biāo)與小黃魚(yú)體長(zhǎng)進(jìn)行回歸分析，小黃魚(yú)的耳石長(zhǎng)/耳石寬、圓度、環(huán)率與其體長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)的平方值（R2）分別為：0．024、0．043、0．035，與魚(yú)純重的相關(guān)系數(shù)的平方值（R2）分別為0．012、0．028、0．035。由于其相關(guān)系數(shù)值均很小，相關(guān)關(guān)系不密切，因此其對(duì)應(yīng)的相關(guān)方程和曲線不再構(gòu)建。

圖3 小黃魚(yú)耳石主要形態(tài)指標(biāo)與其純重的關(guān)系Fig．3 Relationships between main parameters value and net weight of P.polyactis

3 討論與分析

3．1 耳石形態(tài)特征

主成分分析得出，耳石周長(zhǎng)（P）、耳石寬（WO）、耳石長(zhǎng)（LO）、最大 Feret直徑（Fmax）、最小 Feret直徑（Fmin）、耳石重（OW）及耳石面積（A）等為小黃魚(yú)耳石最具代表性的形態(tài)指標(biāo)，因此這些指標(biāo)可代表小黃魚(yú)耳石的12個(gè)外部形態(tài)指標(biāo)。建議在今后類(lèi)似的魚(yú)類(lèi)耳石研究中，把耳石面積、耳石周長(zhǎng)、耳石高、耳石寬、耳石重、最大Feret值及最小Feret值等耳石形態(tài)指標(biāo)作為主要的測(cè)量指標(biāo)，以利于今后更好地開(kāi)展類(lèi)似魚(yú)類(lèi)耳石形態(tài)的研究。

3．2 耳石主要形態(tài)指標(biāo)與體長(zhǎng)及純重的關(guān)系

小黃魚(yú)耳石的主要形態(tài)指標(biāo)P、WO、LO、Fmin、OW、A與L及W呈明顯的線性關(guān)系，F(xiàn)max與L及W呈冪函數(shù)關(guān)系。根據(jù)線性關(guān)系式（Y=a+b×L）分析，在耳石主要形態(tài)指標(biāo)與小黃魚(yú)體長(zhǎng)及純重的函數(shù)關(guān)系中b系數(shù)的大小順序：A＞Fmin＞P＞LO＞W(wǎng)O＞OW，說(shuō)明耳石的生長(zhǎng)速度以面積為最快，其次為Feret（min）、周長(zhǎng)、耳石長(zhǎng)、耳石寬。同時(shí)，小黃魚(yú)耳石主要形態(tài)指標(biāo)與體長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)值（R2）明顯大于其與純重的相關(guān)系數(shù)值（R2），這說(shuō)明小黃魚(yú)形態(tài)指標(biāo)與體長(zhǎng)的關(guān)系要比其與純重的關(guān)系更為密切。

許巧情等[7]通過(guò)對(duì)黃顙魚(yú)Pelteobagrus fylvidraco耳石形態(tài)的研究推導(dǎo)出體長(zhǎng)與耳石大半徑關(guān)系式，進(jìn)而退算黃顙魚(yú)在以往各齡的體長(zhǎng)。LONGENECKER[8]利用耳石大小可以推算個(gè)體或群體的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期和生長(zhǎng)規(guī)律特性。因此在今后小黃魚(yú)的研究中，可以利用本文建立的函數(shù)關(guān)系式，通過(guò)測(cè)定小黃魚(yú)耳石的主要形態(tài)指標(biāo)推算小黃魚(yú)的體長(zhǎng)及體重，結(jié)合小黃魚(yú)耳石年輪標(biāo)志的魚(yú)齡，研究小黃魚(yú)個(gè)體或群體在不同生長(zhǎng)期的生長(zhǎng)特性。同時(shí)可以進(jìn)一步探討?hù)~(yú)類(lèi)種群生存狀況、遷移生活史、補(bǔ)充群體數(shù)量、水域環(huán)境與食物組成等問(wèn)題[9－10]，為小黃魚(yú)的資源保護(hù)和管理研究提供參考。

3．3 耳石形狀的生長(zhǎng)變化

研究得出，小黃魚(yú)耳石的長(zhǎng)寬比例并不隨體長(zhǎng)及純重的增加而發(fā)生改變，耳石的形狀與魚(yú)體長(zhǎng)及純重的增長(zhǎng)不存在顯著的相關(guān)性。有研究指出，在魚(yú)類(lèi)早期生活史中，伴隨著脊索生長(zhǎng)，耳石伸長(zhǎng)[11－13]。這種現(xiàn)象在小黃魚(yú)早期生活史中是否存在，也有待今后進(jìn)一步深入研究。

3.4 耳石研究方法

本文研究方法參考潘曉哲等[4]的實(shí)驗(yàn)方法，是以耳石形態(tài)的幾何中心作為測(cè)量的基點(diǎn)，由于本文研究的小黃魚(yú)的耳石與他研究的鱚屬魚(yú)類(lèi)的形態(tài)十分相似，因此本研究借鑒其耳石形態(tài)的測(cè)定方法具有可靠性，這在本研究中也進(jìn)一步得到印證。另外，本文曾試圖以耳石的生長(zhǎng)中心作為耳石測(cè)量的基點(diǎn)，但由于受到計(jì)算機(jī)軟件等方面的制約，手工測(cè)量具有較大的偶然誤差，難以通過(guò)對(duì)測(cè)定結(jié)果的分析與研究，揭示其客觀的形態(tài)和生長(zhǎng)特征。建議在以后研究中，開(kāi)發(fā)專(zhuān)用的計(jì)算機(jī)軟件以探索新的測(cè)定方法，比較兩種方法的優(yōu)劣，以確立類(lèi)似耳石的科學(xué)合理測(cè)定方法。

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