路 波 白艷勤 劉德富 陳求穩(wěn) 黃應(yīng)平 石小濤，

（1.三峽大學(xué) 三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心，湖北 宜昌 443002；2.中國(guó)科學(xué)院 生態(tài)環(huán)境研究中心，北京 100085）

魚(yú)類(lèi)對(duì)環(huán)境因子的選擇一直是研究的熱點(diǎn)之一，對(duì)魚(yú)類(lèi)資源保護(hù)和養(yǎng)殖具有重要作用［1－5］.其中，環(huán)境顏色被部分學(xué)者證實(shí)會(huì)影響?hù)~(yú)類(lèi)行為，如一些研究者認(rèn)為魚(yú)類(lèi)在不同顏色的網(wǎng)箱和水族箱中表現(xiàn)行為不同，不同顏色的網(wǎng)片對(duì)大黃魚(yú)的攔截效率存在顯著性差異［6］.另一方面，有研究表明有一些魚(yú)類(lèi)對(duì)不同顏色網(wǎng)具或水族箱的辨別能力沒(méi)有明顯差異，例如，紅色草金魚(yú)（Carassius auratus）對(duì)白色背景和彩色背景（紅、橙、黃、綠、青、藍(lán)和紫色）的水族箱選擇沒(méi)有顯著性差異［7］.環(huán)境顏色對(duì)不同魚(yú)類(lèi)的影響不一，有待深入研究.

瓦氏黃顙魚(yú)（Pelteobagrus vachelli），隸屬于鲇形目，黃顙魚(yú)屬是該屬中個(gè)體最大的一個(gè)種，主要分布于長(zhǎng)江及其支流中［8］.同時(shí)，瓦氏黃顙魚(yú)是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖對(duì)象之一.生活在長(zhǎng)江里的野生瓦氏黃顙魚(yú)是攝食中華鱘魚(yú)卵的主要魚(yú)類(lèi)之一［9］.通過(guò)研究食卵魚(yú)類(lèi)的行為來(lái)尋找減少食卵魚(yú)類(lèi)對(duì)中華鱘魚(yú)卵的危害是潛在的保護(hù)中華鱘資源的途徑之一.因此，瓦氏黃顙魚(yú)的行為偏好有其一定的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)學(xué)意義.本文主要以生活在長(zhǎng)江葛洲壩下游江段的野生瓦氏黃顙魚(yú)為研究對(duì)象，了解野生瓦氏黃顙魚(yú)對(duì)6種環(huán)境顏色（黑、白、黃、藍(lán)、綠、紅）的偏好.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及其馴化

瓦氏黃顙魚(yú)在2011年5月購(gòu)自葛洲壩上游石牌河段.試驗(yàn)前在循環(huán)控溫水池中（水容量2m3）暫養(yǎng)2周.暫養(yǎng)期間用水蚯蚓飽足投喂，每天1次，時(shí)間為每天上午8：00，暫養(yǎng)水為曝氣自來(lái)水，制冷機(jī)控制水溫在20±1℃，溶氧7mg／L，氨氮＜0.01mg／L，室外自然光.

1.2 試驗(yàn)裝置

試驗(yàn)裝置包括兩部分：第一部分為水槽系統(tǒng)，第二部分為監(jiān)視和記錄系統(tǒng).實(shí)驗(yàn)水槽為自行設(shè)計(jì)的環(huán)形藍(lán)色循環(huán)水槽，材質(zhì)為玻璃鋼，水槽的半徑1m，深0.4m.水槽的中心是管徑為0.05m的排水口，水槽邊緣均勻分布8支側(cè)面有一列出水孔的PVC進(jìn)水管，實(shí)際進(jìn)水管長(zhǎng)0.3m（如圖1所示）.水槽中心的正上方安置紅外攝像頭記錄黑暗環(huán)境中魚(yú)的行為.因?yàn)樗鄣姆秶蟛焕跀z像頭記錄試驗(yàn)魚(yú)的活動(dòng)范圍，所以試驗(yàn)水槽被環(huán)形的有機(jī)玻璃（高30cm，直徑1.75m）分為兩部分，試驗(yàn)魚(yú)在環(huán)形玻璃包圍的范圍內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn).整個(gè)水槽及視頻設(shè)備用遮光布遮擋以排除外界干擾.

圖1 試驗(yàn)水槽俯視圖

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇體重為（61.29±10.62）g，體長(zhǎng)為（15±3.5）cm活潑的瓦氏黃顙魚(yú)在藍(lán)色環(huán)形水槽中進(jìn)行環(huán)境顏色趨性行為試驗(yàn)（如圖1所示）.試驗(yàn)時(shí)間為6月8日～26日，根據(jù)初步觀察結(jié)果選擇瓦氏黃顙魚(yú)活動(dòng)較為活躍的時(shí)間段，即早上7：00～9：00和晚上19：30～21：30進(jìn)行實(shí)驗(yàn).試驗(yàn)裝置周?chē)徽陉?yáng)布包圍，頂部暴露于自然光環(huán)境條件下（早晚自然光照強(qiáng)度分別為5lx和100lx）.水溫晚上用制冷機(jī)調(diào)節(jié)到（20±1）℃.靜水條件下進(jìn)行了4組重復(fù)試驗(yàn)，每組試驗(yàn)魚(yú)4尾，共16尾.由（220V，0.37kW）的單相自吸泵提供環(huán)形順時(shí)針流速為0.3m／s的流水條件下進(jìn)行了7組重復(fù)試驗(yàn)，每組試驗(yàn)魚(yú)1尾（選擇單尾魚(yú)進(jìn)行試驗(yàn)的原因是多條魚(yú)在流水條件下不易觀察），共7尾，為了避免試驗(yàn)魚(yú)對(duì)試驗(yàn)環(huán)境的適應(yīng)，該試驗(yàn)沒(méi)有重復(fù)使用靜水中試驗(yàn)魚(yú).靜水和流速為0.3m／s的流水條件下，每組實(shí)驗(yàn)魚(yú)同時(shí)在以上兩個(gè)時(shí)間段進(jìn)行試驗(yàn).每次進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)試驗(yàn)魚(yú)從環(huán)形水槽的中心放入，待適應(yīng)30min后開(kāi)始記錄數(shù)據(jù)，每5min記錄一次，共記錄18次，相當(dāng)于試驗(yàn)魚(yú)在每個(gè)顏色區(qū)域出現(xiàn)3次.

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和處理

統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)魚(yú)在不同環(huán)境顏色中出現(xiàn)的次數(shù)和總的統(tǒng)計(jì)次數(shù)18次的百分比，為試驗(yàn)魚(yú)在該區(qū)域活動(dòng)的時(shí)間百分比［10］.試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 11.5軟件進(jìn)行處理.統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（mean±SD）表示，差異顯著水平為（P＜0.05）.

2 結(jié) 果

2.1 靜水條件下瓦氏黃顙魚(yú)選擇環(huán)境顏色的不同節(jié)律

晚上靜水條件下，試驗(yàn)魚(yú)在6種不同環(huán)境顏色中活動(dòng)時(shí)間百分比分別為：黑色23.36%±12.61%，白色16.40%±3.70%，黃色15.43%±3.20%，藍(lán)色14.93%±4.41%，綠色13.46%±7.46%和紅色16.43%±6.99%.經(jīng) Kruskal－Wallis test檢驗(yàn)，試驗(yàn)魚(yú)在6種環(huán)境顏色中活動(dòng)時(shí)間百分比不存在顯著性差異（X2＝2.34，df＝5，P＞0.05）.早上，在6種不同環(huán)境顏色中活動(dòng)時(shí)間百分比均值分別為：黑色21.31% ±12.85%，白色9.67% ±3.93%，黃色7.60%±5.31%，藍(lán)色 14.89% ±2.69%，綠色21.55%±9.79%和紅色24.99%±12.20%，試驗(yàn)魚(yú)在6種環(huán)境顏色中活動(dòng)時(shí)間百分比不存在顯著性差異（X2＝10.09，df＝5，P＞0.05）.結(jié)果顯示靜水和不同節(jié)律條件下，瓦氏黃顙魚(yú)對(duì)不同環(huán)境顏色沒(méi)有明顯偏好.

圖2 靜水條件下瓦氏黃顙魚(yú)選擇環(huán)境顏色的不同節(jié)律

2.2 0.3m／s流水條件下瓦氏黃顙魚(yú)選擇底質(zhì)顏色的不同節(jié)律

晚上流水條件下，試驗(yàn)魚(yú)在6種不同環(huán)境顏色中活動(dòng)時(shí)間百分比分別為：黑色17.46%±9.85%，白色15.08%±8.91%，黃色15.08%±10.00%，藍(lán)色25.40%±8.40%，綠色13.49%±11.50%和紅色13.50%±7.07%.經(jīng) Kruskal－Wallis檢驗(yàn)，試驗(yàn)魚(yú)在6種環(huán)境顏色中活動(dòng)時(shí)間百分比不存在顯著性差異（X2＝7.15，df＝5，P＞0.05）.早上，試驗(yàn)魚(yú)在6種不同環(huán)境顏色中活動(dòng)時(shí)間百分比分別為：黑色23.02%±13.39%，白色12.70%±6.96%，黃色7.14%±5.28%，藍(lán)色 24.60% ±20.25%，綠色17.46% ±11.31%和紅色15.08%±10.98%.試驗(yàn)魚(yú)在6種環(huán)境顏色中活動(dòng)時(shí)間百分比不存在顯著性差異（X2＝8.27，df＝5，P＞0.05）.結(jié)果顯示流水和不同節(jié)律條件下，瓦氏黃顙魚(yú)對(duì)不同環(huán)境顏色沒(méi)有明顯偏好.

圖3 0.3m／s流水條件下瓦氏黃顙魚(yú)選擇底質(zhì)顏色的不同節(jié)律

3 討 論

試驗(yàn)結(jié)果表明，瓦氏黃顙魚(yú)對(duì)這6種環(huán)境顏色沒(méi)有明顯偏好.這一結(jié)果與紅色草金魚(yú)對(duì)不同顏色背景沒(méi)有顯著性差異相似［7］，并且與關(guān)于在光照100lx下，大黃魚(yú)在5種顏色光背景條件下無(wú)顯著性差異相似，其它一些研究結(jié)果不相似［6］.例如，大西洋藍(lán)槍魚(yú)（Makairanigricans）、立翅旗魚(yú)（Makaira indica）、旗魚(yú)分別對(duì)藍(lán)綠光、紫藍(lán)光和綠光有一定的反應(yīng)；甲尻魚(yú)（Pygo－plites diacanthus）和新月錦魚(yú)（Thalassoma lunare）對(duì)黃色和藍(lán)色環(huán)境有明顯的偏好［11－14］；不同顏色光對(duì)鯉（Cyprinus carpio）誘集效果的影響存在顯著性差異，其中白光對(duì)鯉的誘集效應(yīng)最佳，紅光、藍(lán)光次之，綠光最差［15］.魚(yú)有分辨顏色的能力，可以依靠眼中的視錐細(xì)胞，識(shí)別以藍(lán)、綠光或接近于紅外光為主的環(huán)境［16－18］.魚(yú)類(lèi)偏好的環(huán)境顏色與其行為有一定的聯(lián)系.因?yàn)轸~(yú)類(lèi)在攝食、尋找配偶和繁殖過(guò)程時(shí)有特定的環(huán)境，且魚(yú)類(lèi)對(duì)其所處環(huán)境的光照強(qiáng)度、水深、濁度、溫度，顏色和底質(zhì)類(lèi)型有一定的適應(yīng)性，所以魚(yú)類(lèi)對(duì)某一環(huán)境顏色的偏好是長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果［2－3，5］.

盡管本研究結(jié)果顯示試驗(yàn)魚(yú)在6種環(huán)境顏色中活動(dòng)時(shí)間百分比不存在顯著性差異，但是瓦氏黃顙魚(yú)在6種環(huán)境顏色中表現(xiàn)的個(gè)體行為存在差異.當(dāng)瓦氏黃顙魚(yú)通過(guò)白色、黃色環(huán)境時(shí)表現(xiàn)出快速游泳行為，在游到藍(lán)色和黃色區(qū)域間的分界線時(shí)有短暫的停頓行為.瓦氏黃顙魚(yú)在不同顏色環(huán)境過(guò)渡中表現(xiàn)的游泳行為差異暗示環(huán)境顏色突變時(shí)可能會(huì)引起瓦氏黃顙魚(yú)的不安，進(jìn)而導(dǎo)致應(yīng)激反應(yīng).本試驗(yàn)中瓦氏黃顙魚(yú)對(duì)顏色沒(méi)有偏好可能與其生活史有關(guān)，但究竟其為何在統(tǒng)計(jì)意義上沒(méi)有表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境顏色的選擇，需要深入研究.

本研究結(jié)果表明野生的瓦氏黃顙魚(yú)個(gè)體在葛洲壩下可能不會(huì)對(duì)不同顏色的環(huán)境進(jìn)行選擇.同時(shí)，本研究結(jié)果可以為馴養(yǎng)野生瓦氏黃顙魚(yú)網(wǎng)箱和水槽的材料和顏色的選擇提供一些科學(xué)依據(jù)，雖然瓦氏黃顙魚(yú)對(duì)不同環(huán)境顏色沒(méi)有明顯的選擇差異，但是馴養(yǎng)瓦氏黃顙魚(yú)時(shí)，為了周?chē)h(huán)境顏色變化對(duì)魚(yú)類(lèi)行為引起的不安或避免魚(yú)類(lèi)受傷，應(yīng)選擇單一顏色的環(huán)境為宜.

［1］ 尚玉昌.行為生態(tài)學(xué)［M］.北京：北京大學(xué)出版社，2005：240－250.

［2］ Gillooly J F，Brownj H，West G B，et al.Effects of Size and Temperature on Metabolic Rate［J］.Science.2001，293（5538）：2248－2251.

［3］ Eric J W，David A，Ross D R，et al.Performance and Behavior of（Oncorhynchus Clarki）Reared in or Demand Fed Cutthroat Trout Covered Raceways［J］.Aquaculture，1995，136：131－140.

［4］ Gibson R N.Factors Affecting the Rhythmic Activity of Blennius Pholis L［J］.Animal Behavior，1971，19：336－343.

［5］ Evin D，Redouan B，Ralph B.Do Cleaner Fish Learn to Feed Against Their Preference in a Reverse Reward Contingency Task ［J］.Animal Cognition，2010，13：41－49.

［6］ 方 金，宋利明，蔡厚才，等.網(wǎng)箱養(yǎng)殖大黃魚(yú)對(duì)顏色和光強(qiáng)的行為反應(yīng)［J］.上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，16（3）：269－274.

［7］ 張洪茂，李昆侖，陳喜群.紅色草金魚(yú)對(duì)不同顏色背景的選擇偏好［J］.四川動(dòng)物，2010，29（3）：419－421.

［8］ 李明鋒.黃顙魚(yú)生物學(xué)研究進(jìn)展［J］.現(xiàn)代漁業(yè)信息.2010，25（9）：16－21.

［9］ 虞功亮，劉 軍，常劍波，等.葛洲壩下游江段中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)食卵魚(yú)類(lèi)資源量估算［J］.水生生物學(xué)報(bào)，2002，26（6）：592－599.

［10］顧孝連，莊 平，章龍珍，等.長(zhǎng)江口中華鱘幼魚(yú)對(duì)底質(zhì)的選擇［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2008，27（2）：213－217.

［11］Fritsehes K A，Litherland L，Thomas N，et al.Cone Visual Pigments and Retinal Mosaics in the Striped Marlin［J］.Journal of Fish Biology，2003a，63：1347－1351.

［12］Fritsehes K A，Marshall N J，Warant E J.Retinal Specializations in the Blue Marlin：Eyes Designed for Sensitivity to Low Light Levels［J］.Marine and FreshwaterResearch，2003b，54：333－341.

［13］Fritsches K A，Partridge J C，Pettigrew J D，et al.Colour Vision in Billfish［J］.Philoso－phical Transactions of the Royal Society of London.Series B，2000，355：1253－1256.

［14］Brown C，Davidson T，Laland T.Environmental Enrichment and Prior Experience of Live Prey Improve Foraging Behaviour in Hatchery－reared Atlantic Salmon［J］.Journal of Fish Biology，2003，63：187－196.

［15］許傳才，伊善輝，陳 勇.不同顏色的光對(duì)鯉的誘集效果［J］.大連水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào)，1987，6（1）：39－47.

［16］Fritsehes K，Warrant E.Do Tuna and Billfish See Color？［J］.Pelagic Fisheries Research Program，2004，9：1－4.

［17］Pankhurst N W，Porter M J R.Cold and Dark or Warm and Light：Variations on the Theme of Environmental Control of Reproduction［J］.Fish Physiology and Biochemistry，2004，28：385－389.

［18］Levine J S，Macnichol E F Jr.Colorvision in Fish［J］.Scientific American，1982，216：108－117.