王生福, 宋星宇, 黃良民, 譚燁輝

(1.中國科學院 南海海洋研究所 海洋生物資源可持續(xù)利用重點實驗室, 廣東 廣州 510301; 2.中國科學院 研究生院, 北京 100039)

海洋浮游細菌生長效率研究進展

Research progress on marine bacterial growth efficiency

王生福1,2, 宋星宇1, 黃良民1, 譚燁輝1

(1.中國科學院 南海海洋研究所 海洋生物資源可持續(xù)利用重點實驗室, 廣東 廣州 510301; 2.中國科學院 研究生院, 北京 100039)

異養(yǎng)浮游細菌對溶解性有機碳(Dissolved Organic Carbon, DOC)的降解消耗是海洋食物網(wǎng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流通的主要途徑, 如在寡營養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)中浮游細菌對物質(zhì)循環(huán)和能量流動的貢獻是最大的[1]。1983年Azam等[2]科學家提出了微食物環(huán)的概念, 即相當數(shù)量的溶解性有機物(Dissolved Organic Matter, DOM)和顆粒性有機物(Particular Organic Matter, POM)通過原核生物和非常小的真核生物的利用, 轉(zhuǎn)化成自身的顆粒有機物, 然后被原生動物(主要是鞭毛蟲和纖毛蟲)捕食后再傳遞到后生動物,從而進入經(jīng)典食物鏈向高營養(yǎng)層傳遞, 在此過程中異養(yǎng)浮游細菌扮演次級生產(chǎn)者的角色; 另一方面,海洋浮游細菌(主要是異養(yǎng)浮游細菌)能將生物營養(yǎng)轉(zhuǎn)化中遺失的溶解性有機物和顆粒性有機物分解轉(zhuǎn)化為無機營養(yǎng)鹽, 促進營養(yǎng)鹽循環(huán), 并成為海洋群落呼吸釋放 CO2的主要貢獻者, 從而起到分解者或還原者的作用。細菌生產(chǎn)力(Bacterial Production, BP)和細菌呼吸率(Bacterial Respiration, BR)分別是反映上述兩個生態(tài)過程的重要參數(shù), 在現(xiàn)場研究中實際以水體異養(yǎng)微生物(包括細菌和古菌)為對象并對其生態(tài)功能進行衡量[3-5]。深入了解浮游細菌在海洋生物地球化學循環(huán)中的雙重角色是目前微生物生態(tài)研究的核心內(nèi)容[6-8]。

細菌生長效率(Bacterial Growth Efficiency, BGE)反映了水生生態(tài)系統(tǒng)中溶解有機碳通過異養(yǎng)細菌二次生產(chǎn)轉(zhuǎn)化為自身顆粒有機物的效率, 定義為：

BGE是描述水體異養(yǎng)微生物功能和生態(tài)角色的重要參數(shù)[9], 也是評價微生物群落碳收支的關(guān)鍵指標[10-11]。此外, 細菌生長效率與其本身的生理條件密切相關(guān), 因而可以作為反映水體中細菌生長環(huán)境的一個有效指標[12]。細菌生長效率概念的提出, 旨在對異養(yǎng)微生物次級生產(chǎn)與呼吸代謝兩大生態(tài)過程之間的相對關(guān)系進行綜合研究[13]。近年來細菌生長效率研究越來越受到關(guān)注, 這得益于人們對細菌呼吸代謝生態(tài)學意義的重新審視[14-15]。與單純的細菌生產(chǎn)力研究相比, 細菌生長效率的研究可以彌補異養(yǎng)微生物生長代謝過程中的實際需碳量、對有機碳源的利用效率及損耗比例、系統(tǒng)的營養(yǎng)狀態(tài)、CO2產(chǎn)出等信息的不足, 因而能夠更客觀地反映異養(yǎng)微生物對微食物環(huán)能量流動與物質(zhì)循環(huán)的貢獻, 并有助于深入開展海洋碳循環(huán)體系的生物地球化學研究[12,16-17]。過去測量 BP時很少同步測量 BR, 以致不同海區(qū)浮游細菌需碳量(Bacterial Carbon Demand, BCD)到目前為止還是絕大部分未知[14]。在全球氣候變化以及海洋碳循環(huán)研究深入的大環(huán)境下, 此方面研究工作的進一步開展有利于深入分析海洋碳的源匯問題,并揭示海洋生態(tài)系統(tǒng)在其中所發(fā)揮的具體作用[14,17-19]。

1 細菌生長效率及相關(guān)參數(shù)研究方法與實驗技術(shù)進展

1.1 細菌生產(chǎn)力

異養(yǎng)細菌生產(chǎn)力的研究方法主要包括[甲基-3H]胸腺嘧啶示蹤法[20]、[3H]亮氨酸示蹤法[21]、細胞分裂頻率法(FDC)[22]、分級或稀釋培養(yǎng)中細胞數(shù)量的增加法[23]、測定放射性標記的氨基酸或葡萄糖(14C-glucose)[24]等, 這些方法的原理及特點的詳細闡述見文獻[9,25]。此外, 還可以根據(jù)細菌豐度(Bacterial Abundance, BA)的變化來估算BP[10,26]。目前國內(nèi)外比較常用的是3H胸腺嘧啶示蹤法和3H亮氨酸示蹤法, 后者也是國標仲裁方法。

1.2 細菌呼吸率

目前細菌呼吸率的測定方法主要有兩種：

(1) 經(jīng)典的以氧濃度變化為基礎(chǔ)的溶解氧滴定法[11,27-29]

其中DO0, DOt分別為樣品培養(yǎng)前后溶解氧濃度, t為培養(yǎng)時間。

呼吸熵(respiratory quotients, RQ)的引入把測定細菌呼吸率的氧單位轉(zhuǎn)變?yōu)橐蕴紴閱挝?定義為：

RQ大小取決于所利用的底物組成, 范圍為0.7～1.1, 通常假定RQ=1[11-12,27-28]。這種方法具有很高的靈敏性和準確性[10,30], 也是最常用的方法[11,27-29], 后面總結(jié)BGE的時空分布規(guī)律及其調(diào)控機制幾乎都是基于這種測量方法計算和分析得出的, 但是這種方法局限性帶來的潛在影響已經(jīng)成為BGE研究工作深入開展的瓶頸[31]。

(2) 以二氧化碳濃度變化為基礎(chǔ)的庫侖呼吸測量法[32-33]

Toolan[32]指出庫倫呼吸測量法是基于碳的呼吸率, 因而能與初級生產(chǎn)無機碳固定率作對比, 并且由于其不需要運用到呼吸熵, 所以要比以測氧氣濃度變化為基礎(chǔ)的方法優(yōu)越。水體中由于CO2與23CO-相平衡, 為了測量通過呼吸產(chǎn)生的CO2, 故應(yīng)測量總?cè)芙鉄o機碳(TCO2)：

海水中的TCO2利用庫侖滴定法來測量[32]。但溶解氧滴定法和庫倫呼吸法都需要對實驗水樣進行至少24 h的培養(yǎng)才能得出測量結(jié)果,這就存在以下兩方面的問題： 一方面, 這些測量方法長時間培養(yǎng)過程中的容器效應(yīng)無法忽視, 如為了研究異養(yǎng)細菌, 其必須和其他浮游生物相分離, 通常經(jīng)過0.6～2 μm濾膜過濾, 但完全分離是不可能達到的, 所以BR的變化除了細菌外還歸因于其他有機體, 并且過濾可能會破壞原有細菌聚合的結(jié)構(gòu), 也會改變原有的捕食關(guān)系[35]。如果過濾的過程中細胞破碎, 則有機和無機物質(zhì)都會釋放出來。此外長期培養(yǎng)可能誘發(fā)細菌群落組成的變化[36-37]或營養(yǎng)物質(zhì)的消耗[11]。因此結(jié)果可能不能代表初始的細菌群落。另一方面, 這也難以與基于3H同位素示蹤法測量細菌生產(chǎn)力的快速性相匹配(培養(yǎng)時間可在0.5 h以內(nèi))并帶來相關(guān)的誤差。在這種背景下, Briand等[10]以及Eichinger等[38]利用高精度連續(xù)測量技術(shù)將自然水體細菌呼吸率的有效測量時間大大縮減, 使培養(yǎng)更接近系統(tǒng)的原始狀態(tài),提高了實驗的可重復性和精度; Pringault等[39]在2009年也曾報道過利用氧氣微電極連續(xù)測量技術(shù)開展BGE相關(guān)研究。

1.3 細菌生長效率

早期BGE的值通?；诜派湫酝凰厥聚櫤唵斡袡C化合物的吸收、融合和呼吸測量得到的[40-41], 這種方法具有較高的靈敏性, 它可以使吸收和呼吸速率經(jīng)過短期培養(yǎng)后就能測定, 即使在生產(chǎn)力不高的水域也能應(yīng)用。但是在短期培養(yǎng)過程中, 細胞內(nèi)的碳庫不能達到平衡, 并且細胞內(nèi)部的同位素稀釋和不穩(wěn)定狀態(tài)都會使放射性標記化合物產(chǎn)生的生物量偏高, 所以這些值現(xiàn)在被認為過高估計自然浮游細菌的實際生長效率[14,33,42-46], 此外, 細菌可能同時利用多種有機底物, 所以只標記單種化合物不能反應(yīng)細菌利用底物的復雜情況, 并可能造成BGE的過高估計[14,45,47]。目前主要有兩種 BGE的測定方法： 第一種方法, 在相對短的培養(yǎng)時間內(nèi)(通常小于36 h或小于周轉(zhuǎn)時間)測量BR和BP, 這種方法在細菌呼吸率測定方法中已進行了詳細闡述。第二種方法是稀釋培養(yǎng), 將少量自然條件下的細菌群落接種到過濾無菌水上, 觀察這些細菌的生長, 時間一般為數(shù)天或數(shù)周[33,45,48-49]。在這種長期試驗中, 監(jiān)測DOC和POC的變化很容易, BGE可通過下式估算得出：

有研究結(jié)果表明過濾法和稀釋法得到的BGE數(shù)據(jù)具有一定的一致性[11]。無論采用哪種方法, 細菌和天然DOC的來源都將分離, 并且細菌和微生物捕食者相分離與營養(yǎng)物質(zhì)的再生渠道不耦合, 這可能對于維持自然系統(tǒng)中高BGE有重要作用。在長期稀釋試驗中, 難降解 DOC的消耗量將增加, 營養(yǎng)物質(zhì)的的消耗將增大, 在短期過濾法實驗中只用大部分可降解性DOC被利用, 避免有機物的過度消耗。在長期培養(yǎng)中, 異養(yǎng)鞭毛蟲的生長不可避免, 因此攝食將對細菌生物量和 BGE產(chǎn)生重大影響[44,50], 并且在長期培養(yǎng)中, 有毒代謝產(chǎn)物的積累將使 BGE降低[51]。無論是培養(yǎng)時間多長, BR、BP都是變化的, 所以培養(yǎng)時間的長短和這些方法的融合對于BGE的計算都很重要。近期報道的縮短培養(yǎng)時間的技術(shù)改進(如前面提到的高精度溶解氧測量方法減少呼吸率部分測量時間)對整個 BGE估算的質(zhì)量都有明顯改善,但目前BGE的精確測量對于微生物生態(tài)學家仍舊是一大挑戰(zhàn)。

2 細菌生長效率的生態(tài)學研究進展

2.1 細菌生產(chǎn)力

海洋異養(yǎng)細菌二次生產(chǎn)是細菌生長效率研究中的重要組成部分。研究結(jié)果表明不同海域的細菌生產(chǎn)力分布存在較大差異[52-53], 國內(nèi)在東海、渤海、南海等主要海區(qū)及一些近岸海域也已開展了細菌生物量和生產(chǎn)力的研究[53-59], 并對細菌在微食物環(huán)和碳循環(huán)中的作用, 細菌生產(chǎn)力的測定方法、時空分布、影響因子以及調(diào)控機制等進行了闡述和分析[8,54-55,60-61]。在海洋環(huán)境中, 細菌在海洋生物量中占據(jù)支配地位, BP占據(jù)初級生產(chǎn)力(Primary Production,PP)的量從0～＞100%, 且BP常常和水體初級生產(chǎn)成正相關(guān)[26]。研究發(fā)現(xiàn)在法國的比斯開灣BR高于 BP[62],這說明細菌首先要滿足自身新陳代謝的需要[12], 且BP比BR更容易變化[13], 即BR相對更保守, 因此 BGE可以表示為 BP的方程[11,27], 且 BGE和 BP呈正相關(guān)[11],作者對印度洋細菌生長效率的分析也滿足此相關(guān)性(未發(fā)表數(shù)據(jù))。在目前的研究中,Pradeep等[11]通過對印度西南近岸的河口研究認為BP可以解釋熱帶河口 BGE 83%的變化, 而 Roland和Cole則報道在溫帶的哈德遜河口 70%的BGE是由BP引起的[63]。

2.2 細菌呼吸率

生物呼吸作用被認為是海洋生物圈碳流通的重要組成成分[17], 細菌呼吸的變化能顯著影響水體中總碳含量和氣體平衡狀況[64],也可能限制碳的再礦化和生物碳在海洋上層的輸出[13,65]。異養(yǎng)細菌呼吸在浮游群落呼吸中占有較大的比例(20%～90%)[66-69],甚至在一些低生產(chǎn)力海域, 真光層細菌呼吸率能超過初級生產(chǎn)力[13,62], 盡管有學者認為不同海域真光層生產(chǎn)和呼吸在整體上是平衡的[16]。雖然呼吸和系統(tǒng)生產(chǎn)力在大尺度空間范圍內(nèi)呈現(xiàn)整體正相關(guān), 但在較小范圍內(nèi)兩個過程常存在較大程度的不一致性[70-72]。細菌呼吸和浮游植物生產(chǎn)之間的不平衡說明在生產(chǎn)力較低的水體, 生物系統(tǒng)是 CO2的源[13]。Kirchman等[28]的最新研究表明細菌呼吸占總呼吸的比例在3%到60%之間波動, 平均值低于低緯度海域的 50%[73], 從而推斷在北冰洋海區(qū)細菌呼吸消耗的有機碳比低緯度的要少。

研究認為BGE和BP隨著初級生產(chǎn)力梯度的變化而變化, 但BR隨著這種梯度變化較小, 這種微生物呼吸甚至浮游生物群落呼吸的相對穩(wěn)定性已經(jīng)被人們所認識[13]。過去常常認為細菌呼吸與細菌次級生產(chǎn)是同步過程, 二者密切相關(guān), 因此在研究有機碳在水體中的流通時, 細菌呼吸通常并不直接測量, 而是由細菌生產(chǎn)力和假定的細菌生長效率計算出來[12]：

這導致BGE成了固定不變的常數(shù)[14]。越來越多的現(xiàn)場實驗數(shù)據(jù)表明, 試圖從細菌生產(chǎn)力的測量來推斷細菌呼吸率常常出現(xiàn)問題, 因為BP與BR的相關(guān)性往往很低, 控制細菌呼吸的因素可能與調(diào)節(jié)細菌生產(chǎn)力的因素不相同, 它們很可能存在著不同的調(diào)控機理[12,14,68]。顯然, 只有將 BP與 BR結(jié)合起來進行同步現(xiàn)場研究才能更準確地反映異養(yǎng)微生物在海洋生物地球化學循環(huán)中所起的作用。理解什么因素影響呼吸的量級和變化還需要進一步的工作來探討。

2.3 細菌需碳量

細菌生產(chǎn)力只是細菌合成后留存在體內(nèi)的碳量,而相當部分的碳被細菌吸收后又通過呼吸作用釋放出來。浮游細菌需碳量為細菌生產(chǎn)力和細菌呼吸消耗碳量之和[12]。

其中 μ為比生長效率, BB為細菌生物量(Bacterial Biomass)。在海洋碳循環(huán)中, 細菌需碳量和浮游植物固定的碳之間的平衡是一個重要因素。在一些海域的真光層中呼吸和生產(chǎn)能夠達到整體平衡[16], 但細菌碳需求往往大于初級生產(chǎn)力的產(chǎn)物(POC+DOC),微食物環(huán)內(nèi)存儲的有機物質(zhì)可以暫時緩沖這種 BCD和PP之間的不匹配, 但細菌生長仍需要大量外源性溶解有機碳[9,18]。Ram等[27]的研究表明在夏季印度季風盛行期, BCD高于 PP, 說明河口轉(zhuǎn)變?yōu)楫愷B(yǎng)生態(tài)系統(tǒng), 這與 González等[62]的研究相一致。在非季風季節(jié), BCD占據(jù)了PP的65%～91%, 說明浮游植物生產(chǎn)的有機碳已經(jīng)足夠可以滿足真光層中 BP的需求,即很大一部分浮游植物初級生產(chǎn)產(chǎn)生的有機碳進入微食物環(huán)[7]。

2.4 細菌生長效率

多個海區(qū)的 BGE現(xiàn)場研究結(jié)果表明BGE存在明顯的時間和空間波動性[74-76], 這進一步證明假設(shè)細菌利用有機質(zhì)的效率是常數(shù)是錯誤的[77]。研究結(jié)果表明, 細菌生長效率在不同海區(qū)波動很大, 從＜0.1到＞0.6的 BGE值均有報道[12,15,65,78-79], 作者對大亞灣和印度洋細菌生長效率的研究也是如此(未發(fā)表數(shù)據(jù))。即使在同一研究海域, BGE也常存在平面分布的顯著差異。一般來說, BGE值在河口、上升流和近岸水域較高, 平均值可達到 0.3以上[11,80-81], 而在外海貧營養(yǎng)水域中, BGE一般為0.15左右[12,27-78], 這種從河口到外海BGE降低的變化趨勢和初級生產(chǎn)力的分布相一致[11-12], 這可能是由于高活性細菌的比例隨著生產(chǎn)力的提高而增加[81-82], 同時這種變化也反映了營養(yǎng)鹽和DOM的系統(tǒng)變化[27]。BGE同樣可能存在周日變化或季節(jié)性的分布差異, 但此方面的信息仍較為缺乏[27,42,79,83-86]。迄今為止, 已開展細菌生長效率研究的海域仍十分零散, 與全球范圍內(nèi)細菌生物量和細菌生產(chǎn)力研究相比, 細菌生長效率相關(guān)研究仍缺乏廣泛性與系統(tǒng)性。

BGE調(diào)控機制的研究也是目前海洋微生物生態(tài)學中日益受到關(guān)注的問題。海洋異養(yǎng)浮游細菌生長效率是一個揉合細菌代謝多方面特征的參數(shù), 因而受多種因子影響。目前研究較多的的主要有溶解性有機物的性質(zhì)及含量(DOM的來源、分子結(jié)構(gòu)、分子質(zhì)量大小、生化組成、能量含量等)[11-12,27,49,85-89]、無機營養(yǎng)物質(zhì)濃度及組成(如 N：P)[11,49,85,90]、鹽度[91]、海水溫度[11,65,84,92]、微量金屬元素(如鐵)含量[93]、海洋異養(yǎng)浮游動物的攝食能力[8,11,75]、噬菌體(如病毒)的感染[8,94-95]以及異養(yǎng)細菌自身的生理狀態(tài)[96]。但海洋BGE最關(guān)鍵調(diào)控因子的研究至今仍有爭論, 這涉及細菌生產(chǎn)力與細菌呼吸率對環(huán)境因子響應(yīng)的差異性問題——即使一個環(huán)境參數(shù)對細菌生產(chǎn)力和細菌呼吸率均有明顯調(diào)控作用, 如果其調(diào)控機制同步且影響程度接近, 那它對 BGE的調(diào)控作用并不明顯,此方面的研究至今仍相當匱乏。目前對自然海區(qū)中BGE分布的高度變動性存在兩種常見的解釋模型,一種認為BGE主要受溫度調(diào)控[65,84], 即溫度和BGE之間呈負相關(guān), 且溫度單獨就可以解釋細菌生長效率 54%的變化, 這種溫度的調(diào)控作用說明在低緯度海域有較大部分的碳被呼吸消耗掉,因此食物網(wǎng)和生物碳的垂直輸出在極地要比在熱帶區(qū)域高[65]; 另一種觀點則認為BP比BR更容易變化, 因而BGE主要受BP變化的影響[13], 并且與無機營養(yǎng)鹽及有機營養(yǎng)物質(zhì)的可利用性有關(guān)[11-13,78]。前者認為BGE變化來源于BP和BR受溫度影響機理存在較高的不一致性,這種細菌生產(chǎn)和呼吸對溫度的響應(yīng)差異可能是因為這些新陳代謝過程中兩者活動能量的不同[97], 也可能是溫度對細菌細胞水平的直接效應(yīng)[84]。后者則認為它們受營養(yǎng)物質(zhì)的調(diào)控作用存在明顯差異。近年來海洋BGE的現(xiàn)場研究結(jié)果也存在類似的分歧, 例如 Hoppe等[18]認為溫度的決定性是一個常見因子,營養(yǎng)物質(zhì)和底物的可利用性或者攝食可能在某些限制區(qū)域或時間段對微生物活性起決定作用, 但是這些因子的影響都被溫度的調(diào)節(jié)能力所覆蓋。而López-Urrutia 等[98]對 JGOFS海洋計劃的部分調(diào)查數(shù)據(jù)進行再分析后認為細菌生長效率主要受營養(yǎng)物質(zhì)可利用性的調(diào)控。Lee等[99]通過多因素相關(guān)性分析顯示 BP取決于 PP, 而 BR取決于底物質(zhì)量(例如DOC/DON)和溫度, 底物質(zhì)量是調(diào)控 BGE最主要的因子, 并指出底物質(zhì)量相對于溫度而言常常是一個更重要的因子。Apple等[84]通過對Monie灣的調(diào)查認為該水域細菌生長效率受溫度和有機物質(zhì)量的雙重影響, 這和先前Pomeroy等的研究相一致[100]。這種爭議不僅體現(xiàn)在地域分布特征上, 也體現(xiàn)在影響季節(jié)變化的機制上[27,79,84,87]。

最新研究結(jié)果表明, 光照也可能是BGE的關(guān)鍵調(diào)控因子?？梢姽夂妥贤夤饪梢愿淖儺愷B(yǎng)微生物二次生產(chǎn)中的合成速率[101-102], 而光照對細菌呼吸率也可能存在直接的調(diào)控機制[39]。Abboudi等[79]發(fā)現(xiàn),DOM的光轉(zhuǎn)化效應(yīng)可能對BR和BP產(chǎn)生不同的作用, 進而可能對細菌生長效率產(chǎn)生復雜的影響。

3 研究展望

綜上所述, 異養(yǎng)細菌生長效率具有明顯的波動性, 調(diào)控機制也較為復雜, 不論海洋 BGE的關(guān)鍵調(diào)控因子是否具有普遍性或存在區(qū)域特性, 細菌生長效率的研究還需要大量的現(xiàn)場及實驗工作。對 BGE測量精度與估算方法的改進以及新的測量技術(shù)在現(xiàn)場研究中的普及、應(yīng)用, 也是目前BGE研究中需要解決的問題。

(1)經(jīng)典BR測量方法的局限性成為BGE研究中一個日益受到關(guān)注的問題, 高精度的BGE測量技術(shù),特別是能適用于貧營養(yǎng)、低細菌生物量海區(qū)的測量技術(shù)仍有待進一步發(fā)展。由于高精度連續(xù)測量技術(shù)可以較精確地監(jiān)測溶解氧濃度的變化過程, 減弱容器效應(yīng), 并有利于細菌呼吸對環(huán)境響應(yīng)的動態(tài)變化分析, 目前已成為BGE相關(guān)研究的一種有效監(jiān)測手段, 并可在近岸海區(qū)廣泛應(yīng)用。同時, 開展針對BGE不同測量方法的對比研究, 有利于不同時期不同海區(qū)研究結(jié)果的綜合分析。

(2)針對目前BGE關(guān)鍵調(diào)控因子的不確定性, 在今后的工作中尚需進一步研究主要環(huán)境參數(shù), 包括海洋中可溶性有機物、無機營養(yǎng)鹽、溫度、光照等對BGE的具體影響機制, 以及不同海區(qū)關(guān)鍵影響因子的區(qū)域性差異以及物理過程對BGE分布的潛在影響。

現(xiàn)已證明 BP和 BR之間存在不同的調(diào)控機理,但在自然海區(qū)中, 這種不一致性的具體信息和影響機制還不十分清楚。因此, 針對BP與BR對不同環(huán)境因子響應(yīng)差異性研究將是今后細菌生態(tài)學研究中需要關(guān)注的重要科學問題。此外, 細菌生長代謝對環(huán)境變化響應(yīng)敏感, 但 BGE對環(huán)境變化, 特別是短時間尺度變化的動態(tài)響應(yīng)機制還有待于進一步開展。細菌生長效率作為衡量異養(yǎng)細菌利用有機碳效率的重要指標, 在評價生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能、海洋生物地球化學循環(huán)關(guān)鍵過程中, 特別是碳通量相關(guān)的生態(tài)學研究中, 還需要結(jié)合與之密切關(guān)聯(lián)的初級及次級生產(chǎn)過程及群落呼吸代謝特征, 進行深入的耦合分析。

(3)國內(nèi)在海洋異養(yǎng)細菌呼吸率和細菌生長效率方面鮮有正式報道, 今后尚需要針對不同緯度(從黃渤海至南海)、不同性質(zhì)的海域(從近岸河口、海灣至外海貧營養(yǎng)海區(qū))開展現(xiàn)場觀測與實驗研究, 探索細菌生長效率的時空分布差異和調(diào)控機制, 以期深入了解我國不同海區(qū)異養(yǎng)微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位與功能, 以及中國海域生態(tài)系統(tǒng)代謝平衡對全球海洋碳收支的貢獻。

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Q938

A

1000-3096(2012)05-0130-09

2011-07-25;

2011-10-22

中國科學院創(chuàng)新方向/領(lǐng)域前沿資助項目(KZCX2-YW-Q07,KZCX2-YW-T001, KZCX2-YW-213, SQ200805); 國家自然科學基金項目(U0633007, 40906057, 40531006); 廣東省科技計劃項目(2005A30501001)

王生福(1987-), 男, 山東臨沂人, 碩士研究生, 主要從事海洋 微 生 物 生 態(tài) 學 研 究 , 電 話 ： 020-89023219, E-mail： wangshengfu601@163.com; 黃良民, 通信作者, hlm@scsio.ac.cn

(本文編輯：梁德海)