孫 鵬, 尹 飛, 施兆鴻, 彭士明

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)部海洋與河口漁業(yè)資源及生態(tài)重點開放實驗室, 上海 200090)

基于COI部分序列探討南海鯧屬魚類系統(tǒng)進(jìn)化與種群遺傳結(jié)構(gòu)

孫 鵬, 尹 飛, 施兆鴻, 彭士明

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)部海洋與河口漁業(yè)資源及生態(tài)重點開放實驗室, 上海 200090)

利用線粒體細(xì)胞色素 c氧化酶Ⅰ亞基(COI)部分序列研究了南海區(qū)鯧屬魚類(Pampus)銀鯧(P. argenteus)、珍鯧(P. minor)和中國鯧(P. chinensis)的系統(tǒng)進(jìn)化與種群遺傳結(jié)構(gòu)。通過PCR擴(kuò)增與序列測定獲得了長度為643 bp的COI基因片段, 其A、T、G、C堿基的平均含量分別為25.4%、33.6%、18.9%和22.1%, A+T含量高于G+C含量。64條序列共定義了20種單倍型, 包含152個變異位點, 簡約信息位點148個, 單變異位點4個, 產(chǎn)生169個點突變。結(jié)果表明, 銀鯧與中國鯧的遺傳差異最小, 銀鯧與珍鯧的其次, 而珍鯧與中國鯧的遺傳差異最大, 3種鯧屬魚類的遺傳多樣性均呈現(xiàn)較低的水平, 應(yīng)采取有效的保護(hù)措施, 以避免其遺傳多樣性水平的進(jìn)一步喪失。本研究結(jié)果為鯧屬魚類資源保護(hù)和合理開發(fā)利用提供必要的參考。

鯧屬魚類(Pampus); 細(xì)胞色素c氧化酶亞基Ⅰ(COI); 序列變異; 系統(tǒng)進(jìn)化

鯧屬(Pampus)魚類屬于硬骨魚綱(Osteichthyes),鱸形目(Perciformes), 鯧科(Stromateidae), 為近海暖水性中下層魚類。它廣泛地分布于中國沿海、印度洋、太平洋沿岸, 由于其具有很高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟(jì)價值, 深受消費者青睞, 是中國沿海重要的經(jīng)濟(jì)魚類[1]。過去, 中國分類學(xué)家曾將中國海區(qū)的鯧屬魚類分成3類[2-3], 即銀鯧(P. argenteus)、灰鯧(P. cinereus)和中國鯧(P. chinensis)。而劉靜等[4-5]則建議將中國的鯧屬魚類分為5類, 即： 銀鯧、灰鯧、中國鯧、珍鯧(P. minor)和翎鯧(P. punctatissimus)。在5種鯧魚中,灰鯧和翎鯧在中國東海區(qū)較多, 而在南海區(qū)較為少見; 銀鯧廣泛地分布于中國各沿海地區(qū); 中國鯧分布于臺灣海峽中南部至南海北部沿海, 在中國福建龍江、廈門以南至廣東、廣西和海南沿海很常見; 珍鯧僅分布于南海北部和臺灣海峽南部大陸沿岸, 最北分布到福建廈門一帶, 是廣東、廣西以及海南島沿海常見的種類[5]。因此, 銀鯧、中國鯧和珍鯧屬于中國南海區(qū)主要的鯧屬魚類漁獲對象。

南海是世界上海洋動物區(qū)系最具多樣性的海區(qū)之一, 中國在南海的漁業(yè)活動主要在南海北部大陸架和北部灣。研究表明, 南海北部海域漁業(yè)資源均處于過度開發(fā)狀態(tài), 受捕撈壓力和生態(tài)環(huán)境變化的影響, 漁業(yè)資源的優(yōu)勢種群出現(xiàn)明顯的變化[6-7]。迄今為止, 有關(guān)南海區(qū)鯧屬魚類資源的種群結(jié)構(gòu)和遺傳背景等方面的研究較少。目前, 僅在銀鯧中見到種群遺傳多樣性方面的報道[8-9], 而有關(guān)中國鯧和珍鯧遺傳背景與種群動態(tài)的研究至今尚未見到。細(xì)胞色素c氧化酶亞基Ⅰ(cytochrome c oxidase subunit Ⅰ, COI)序列進(jìn)化速度較快, 其不僅適合于種群水平遺傳多樣性的檢測, 也可用于種間分析。目前, 已被廣泛地應(yīng)用于物種的分子系統(tǒng)學(xué)和種群遺傳學(xué)研究中。例如, 馮建彬等[10]利用 COI序列對中國五大淡水湖日本沼蝦群體進(jìn)行了分析, 發(fā)現(xiàn)群體間具有較高的遺傳分化; 畢瀟瀟等[11]利用 COI等基因序列分析了 4種鱈魚的系統(tǒng)進(jìn)化; 彭士明等[12]利用線粒體控制區(qū)與COI基因序列比較了養(yǎng)殖銀鯧與野生銀鯧群體的遺傳變異情況。本研究通過對南海區(qū)鯧屬魚類——銀鯧、珍鯧和中國鯧群體的mtDNA COI序列片段進(jìn)行擴(kuò)增與測序分析,比較了 3種鯧屬魚類的遺傳變異、系統(tǒng)進(jìn)化、種群遺傳結(jié)構(gòu)與遺傳多樣性水平, 以期為中國南海區(qū)鯧屬魚類資源的研究、保護(hù)及合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所用鯧魚樣品共64尾, 其中包括銀鯧個體20尾, 珍鯧個體23尾, 中國鯧個體21尾, 所有樣品均采自于海南瓊海附近海域, 平均叉長分別為 21.8 cm±5.2 cm、17.1 cm±3.7 cm和 23.6 cm±6.9 cm。取其背部肌肉組織保存于－20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 基因組DNA提取、COI基因片段擴(kuò)增與測序

取樣品肌肉100 mg左右, 采用常規(guī)的酚-氯仿法提取基因組DNA[13], 并于-20℃下保存?zhèn)溆?。擴(kuò)增所用引物采用COI a： AGT ATA AGC GTC TGG GTA GTC 和 COI f： CCT GCA GGA GGA GGA GAY CC[14]。PCR 總反應(yīng)體積為 50 μL, 反應(yīng)體系為：10×PCR buffer 5.0 μL, Mg2+終濃度為 2.0 mmol/L, 兩條引物(10 μmol/L)各 2 μL, dNTPs (各 2.5 mmol/L)4μL, Taq 酶(TaKaRa, 5 U/μL)0. 4 μL, 模板 2.0 μL, 最后以ddH2O補足體積。反應(yīng)程序為： 94 ℃預(yù)變性5 min; 94℃變性30 s; 52℃退火30 s; 72℃延伸45 s, 共30個循環(huán); 最后72 ℃延伸10 min。

PCR擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng) 1.0%瓊脂糖凝膠電泳分離后,用UNIQ-10柱式DNA膠回收試劑盒(上海華舜)純化,送至上海桑尼生物技術(shù)有限公司進(jìn)行序列測定, 測序儀為ABI 3730基因分析儀。

1.3 數(shù)據(jù)分析

測序結(jié)果采用Clustal X 1.81[15]進(jìn)行比對, 并輔以人工校對。用DNASP 4.0[16]計算(haplotype diversity, h)、核苷酸多樣性(nucleotide diversity, Pi)、簡約信息位點(parsimony informative sites)數(shù)。用MEGA 4.0[17]分析不同序列的堿基組成、變異位點、核苷酸差異等, 計算個體間的遺傳距離, 并采用鄰接法(Neighbor-joining method, NJ)基于Kimura雙參數(shù)模型(Kimura 2-parameter, K2P)構(gòu)建單倍型系統(tǒng)樹, 以中間低鰭鯧(Peprilus medius)(Genbank號： AB205449)作為外群, 進(jìn)化樹中節(jié)點的自舉置信度水平由自引導(dǎo)值(Bootstrap value)估計, 重復(fù)次數(shù)為1 000。

2 結(jié)果

2.1 3種鯧屬魚類 COI基因片段的序列特征

對 3種鯧屬魚類 COI基因片段進(jìn)行測序, 經(jīng)過人工校正和序列比對, 獲得64條長度為643 bp的3種鯧屬魚類 COI基因同源序列(Genbank號：JF790260～JF790279)。64條 COI序列共定義了 20個單倍型, 檢測到152個核苷酸變異位點(圖1)(占總位點數(shù)的23.6%), 產(chǎn)生169個點突變。其中, 包含簡約信息位點 148個, 單一位點 4個, 沒有堿基的插入/缺失。序列中共發(fā)生53個轉(zhuǎn)換(transition)和15個顛換(transversion), 轉(zhuǎn)換與顛換的比值為3.64。

3種鯧屬魚類的A、T、G和C百分含量依次為25.4%、33.6%、18.9%和22.1%, A+T的含量(59.0%)明顯高于G+C的含量(41.0%), 而3種鯧屬魚類的堿基組成相似, 物種之間無明顯差異(表 1)。堿基使用頻率比較發(fā)現(xiàn), 密碼子中 4種堿基出現(xiàn)頻率具有較大的差別, 其中變化最大的是G, 序列第1、2、3位點的 G平均含量在銀鯧中分別為 32.1%、16.4%和8.9%, 在珍鯧中分別為31.2%、16.8%和7.4%, 在中國鯧中分別為33.0%, 16.8%和7.1%。

2.2 南海區(qū)3種鯧屬魚類種群遺傳結(jié)構(gòu)

3種鯧屬魚類各單倍型之間的遺傳距離見表2。在 3種鯧屬魚類中, 珍鯧與中國鯧單倍型之間的遺傳距離為 0.1904～0.2015, 平均為 0.1975±0.0189, 遺傳差異最大; 珍鯧與銀鯧的遺傳距離為0.1806～0.1892, 平均為 0.1856±0.0185, 遺傳差異程度次之; 銀鯧與中國鯧遺傳距離為 0.1719～0.1871,平均為 0.1787±0.0176, 遺傳差異最小。采用鄰接法基于雙參數(shù)模型構(gòu)建的系統(tǒng)樹如圖 2所示, 中間低鰭鯧(Peprilus medius)作為外群。3種鯧屬魚類的20個單倍型被分為 3支, 其中銀鯧與中國鯧兩種首先聚為一支, 然后再與珍鯧聚在一起。結(jié)果表明, 銀鯧與中國鯧的親緣關(guān)系較近, 而與珍鯧的遺傳關(guān)系較遠(yuǎn)。在圖2中, Bootstrap 置信度較高, 特別是在3種鯧屬魚類的分支上, 均達(dá)到100%。

2.3 南海區(qū)3種鯧屬魚類種群遺傳多樣性

3種鯧屬魚類的單倍型多樣性(h)與核苷酸多樣性(Pi)水平見表3所示。20種單倍型中包括銀鯧單倍型3個、珍鯧單倍型7個和中國鯧單倍型10個。其中中國鯧的單倍型多樣性和核苷酸多樣性水平均為最高(0.890和0.00491), 而銀鯧的遺傳多樣性水平最低(0.195和0.00062), 但3種鯧屬魚類的遺傳多樣性水平均處于較低的水平。Fu and Li's D和Tajima's D中性檢驗由DNASP 4.0軟件進(jìn)行, 在銀鯧群體中Fu and Li's D 值為-2.62685(P＜0.05), 珍鯧中為 D=-1.31246(P＞0.05), 中國鯧中為 D=-0.19574(P＞0.05);銀鯧種群的 Tajima's D 中性檢驗結(jié)果為D=-1.86788(P＜0.05), 珍鯧中為 D=-1.35615(P＞0.05),中國鯧中為 D=0.86993(P＞0.05), 表明南海區(qū)銀鯧群體經(jīng)歷了種群擴(kuò)張現(xiàn)象。

圖1 3種鯧屬魚類COI序列的變異位點分布Fig. 1 Variable sites of mitochondrial COI sequences in three Pampus speciesPA. 銀鯧; PC. 中國鯧; PM. 珍鯧PA. Pampus argenteus; PC. Pampus chinensis; PM. Pampus minor

表1 3種鯧屬魚類COI基因序列堿基組成Tab. 1 Nucleotide frequencies of COI sequences in three Pampus species

3 討論

3.1 鯧屬魚類的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系

本研究通過線粒體COI基因片段研究了中國南海區(qū)銀鯧、珍鯧和中國鯧等 3種鯧屬魚類的系統(tǒng)分化與種群遺傳結(jié)構(gòu)。其中, 中國鯧與銀鯧的遺傳差異較小, 而珍鯧屬于較早分化出來的物種, 與中國鯧和銀鯧的親緣關(guān)系較遠(yuǎn), 3種鯧屬魚類均達(dá)到了種的分化程度。而銀鯧、珍鯧和中國鯧的種內(nèi)遺傳距離分別為 0.0042、0.0034和 0.0056, 遠(yuǎn)小于 0.10的種內(nèi)差異范圍[18], 表明南海區(qū)的 3種鯧屬魚類均未構(gòu)成亞種的分化。

表2 3種鯧屬魚類各單倍型之間的遺傳距離Tab. 2 Genetic distances among haplotypes of three Pumpus species based on Kimura 2-parameter method

圖2 基于3種鯧屬魚類COI基因序列單倍型構(gòu)建的NJ系統(tǒng)發(fā)生樹Fig. 2 NJ phylogenetic tree based on COI haplotypes of three Pumpus species

表3 3種鯧屬魚類單倍型多樣性和核苷酸多樣性Tab. 3 Nucleotide diversity and nucleotide diversity of three Pampus species

長期以來, 鯧屬魚類的分類一直是分類學(xué)家爭論的焦點。日本學(xué)者 Yamada[19]和 Nakabo[20]曾將鯧屬魚類分為 3種, 即銀鯧、中國鯧和鐮鯧(P. echinogaster)。而劉靜等[5,21]根據(jù)鯧屬魚類的形態(tài)特征的變化規(guī)律與差異建議將中國的鯧屬魚類分為 5類,即銀鯧、灰鯧、中國鯧、珍鯧和翎鯧。對 5種鯧屬魚類的18項特征進(jìn)行分析所得出的5種鯧屬魚類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系圖表明, 5種鯧屬魚類的親緣關(guān)系依次為灰鯧、翎鯧、中國鯧、銀鯧和珍鯧, 也就是說灰鯧、翎鯧和中國鯧的親緣關(guān)系較近, 其次是與銀鯧的關(guān)系, 而珍鯧與其余4種鯧屬魚類的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。本研究所取樣品按照劉靜等[21]的特征分析并加之分子鑒定, 分別屬于其中的銀鯧、中國鯧和珍鯧3類, 而與其他兩種鯧屬魚類(翎鯧和灰鯧)的特征差異較大。序列分析結(jié)果也與劉靜等[5]的研究結(jié)果相一致, 即中國鯧與銀鯧的親緣關(guān)系較近, 與珍鯧的親緣關(guān)系較遠(yuǎn), 所構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹中各分支的可信度均達(dá)到100%。而Cui等[3]通過對5種鯧屬魚類的COI序列分析, 認(rèn)為銀鯧與珍鯧的親緣關(guān)系稍近, 之后才與其他 3種鯧屬魚類即翎鯧、中國鯧和灰鯧所組成的 1支聚在一起。通過與銀鯧的COI基因全序列(Genbank號： EU357803.1)比對發(fā)現(xiàn), 本研究所獲得的序列為COI基因序列664 bp～1 300 bp附近區(qū)域,而 Cui等[3]所擴(kuò)增的為COI基因序列 73 bp～702 bp附近區(qū)域。基因不同區(qū)域結(jié)構(gòu)與保守性的差異也許是系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系分析結(jié)果不同的原因。由此可見, 利用單一分子標(biāo)記評估鯧屬魚類的種群遺傳多樣性差異還不夠, 應(yīng)進(jìn)一步運用多種分子標(biāo)記結(jié)合起來進(jìn)行研究, 以得出更全面、客觀的結(jié)論。

3.2 南海區(qū) 3種鯧屬魚類的種群結(jié)構(gòu)與遺傳多樣性

遺傳多樣性不僅是形成生物多樣性的基礎(chǔ), 也是物種進(jìn)化潛能的保證。遺傳多樣性的降低或者喪失, 將會降低物種對外界環(huán)境的適應(yīng)能力[22]。核苷酸多樣性(Pi)是表示每個群體內(nèi)各個單倍型的兩兩配對差異的平均值, 是一個重要的群體遺傳多樣性指標(biāo)。3種鯧屬魚類中, 中國鯧的單倍型多樣性和核苷酸多樣性水平均為最高(h=0.890,Pi=0.00491), 珍鯧中的次之(h=0.696,Pi=0.00168), 銀鯧的遺傳多樣性水平最低(h=0.195,Pi=0.00062), 但總的來說, 3種鯧屬魚類的遺傳多樣性水平均處于較低的水平。Grant等[23]根據(jù)單倍型多樣性(h)和核苷酸多樣性(Pi)兩者的關(guān)系將種群事件分為 4種模式： 第一類為h和Pi均低(h＜0.5,Pi＜0.005); 第二類為h高而Pi低; 第三類為h低而Pi高; 第四類為h和Pi均高。本研究中銀鯧即屬于第一類情況, 其單倍型和核苷酸變異的多樣性水平均較低, 表明其最近發(fā)生了種群瓶頸效應(yīng)或由單一、少數(shù)系群所發(fā)生的創(chuàng)立者效應(yīng)(founder effect)。珍鯧和中國鯧群體屬于第二類, 其形成的原因可能為瓶頸效應(yīng)后伴隨著迅速的種群成長與突變的積累。

鯧屬魚類為中國重要的海產(chǎn)魚類, 但是由于近年來的過度捕撈和環(huán)境污染, 中國多個海區(qū)的鯧魚漁業(yè)資源都呈現(xiàn)衰減的趨勢, 不但魚類種群的數(shù)量急劇下降, 而且漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)也發(fā)生了改變。研究發(fā)現(xiàn), 渤海、黃海和東海區(qū)環(huán)境的惡化及捕撈強度的增大導(dǎo)致銀鯧資源嚴(yán)重衰退, 且資源結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)低齡化、小型化[24-27]。但截至目前, 有關(guān)南海區(qū)鯧屬魚類資源的種群結(jié)構(gòu)和遺傳背景等方面的研究較少, 僅在銀鯧中見到過遺傳多樣性相關(guān)的報道。例如, 孟彥羽等[8]通過 RAPD分析發(fā)現(xiàn)南海海區(qū)的銀鯧種群遺傳多樣性水平較其他幾個海區(qū)低; 彭士明等[9,28]通過對銀鯧COI基因和線粒體控制區(qū)序列的分析, 也發(fā)現(xiàn)南海區(qū)銀鯧資源的遺傳多樣性處于較低的水平,而有關(guān)中國鯧和珍鯧種群遺傳方面的研究至今尚未見過報道。此外, 研究表明近 30 a間南海北部大陸架和北部灣底拖網(wǎng)漁獲密度的下降程度非常顯著,分別下降 72%和 81%, 南海北部海域底拖網(wǎng)漁業(yè)資源均處于過度開發(fā)狀態(tài), 特別是沿岸和近海過度開發(fā)情況最為嚴(yán)重, 受捕撈壓力和生態(tài)環(huán)境變化的影響, 南海漁業(yè)資源的優(yōu)勢種群出現(xiàn)明顯的變化[6-7]。可以推測, 南海區(qū)鯧屬魚類的狀況亦不容樂觀。如果持續(xù)下去, 必將產(chǎn)生嚴(yán)重的后果, 如成活率、生長與繁殖效率下降, 降低種群個體對變化的環(huán)境的適應(yīng)能力, 并最終導(dǎo)致物種的滅絕[29]。為了恢復(fù)和可持續(xù)利用漁業(yè)資源, 自 1999年起, 農(nóng)業(yè)部開始在南海海域?qū)嵤┓拘轁O制度, 并調(diào)整海洋捕撈結(jié)構(gòu)和經(jīng)濟(jì)增長方式, 大力開展人工魚礁和增殖放流, 對改善南海海域生態(tài)環(huán)境和恢復(fù)漁業(yè)資源起到了重要的作用。此后的幾年間, 漁業(yè)資源可持續(xù)利用水平開始波動上升[30]。今后, 還必須加強對水生生物的養(yǎng)護(hù), 保護(hù)其產(chǎn)卵場漁業(yè)資源和漁業(yè)水域環(huán)境, 以實現(xiàn)鯧屬魚類及其他南海漁業(yè)資源的健康可持續(xù)性利用。

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Phylogenetic relationships and population structure of Pampus in the South China Sea inferred from COI gene segments

SUN Peng, YIN Fei, SHI Zhao-hong, PENG Shi-ming
(Key and Open Laboratory of Marine and Estuarine Fisheries Resources and Ecology, Ministry of Agriculture, East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shanghai 200090, China)

Mar., 3, 2011

Pampus; mitochondrial cytochrome c oxidase subunitⅠ (COI); sequence variation; phylogenetic evolution

Sequence variation and population genetic structure of Pampus argenteus, P. minor and P. chinensis in the South China Sea were evaluated using a 643 base pair fragment of mitochondrial cytochrome c oxidase subunitⅠ (COI) gene. The average contents of A, T, G and C were 25.4%, 33.6%, 18.9%, and 22.1%, respectively. The content of A+T was much higher. In 64 COI sequences, a total of 152 polymorphic sites (including 148 parsimony informative sites and 4 singleton variable sites) formed 169 mutations, and defined 20 distinct haplotypes. P. minor and P. chinensis had the largest genetic divergence, whereas P. argenteus and P. chinensis had the least genetic divergence. All three pampus populations presented low level of genetic diversity. Therefore, certain efficient measures should be made to avoid further decline of genetic diversity in those species. The present results provide basic information for the conservation and sustainable exploitation of Pampus species.

Q347

A

1000-3096(2012)06-0015-07

2011-03-03;

2011-04-11

國家科技支撐項目(2011BAD13B01); 上海市農(nóng)委重點項目(滬農(nóng)科攻字20074-1); 中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費項目(東2009M05, 東2009M08)

孫鵬(1980-), 男, 山東棗莊人, 助理研究員, 博士; 主要從事海水魚類繁殖發(fā)育與種群遺傳學(xué)研究, E-mail： sunpeng1128@163.com; 施兆鴻, 通信作者, E-mail： shizhh@hotmail.com

(本文編輯：譚雪靜)