溫周瑞

謝 平，徐 軍

太湖秀麗白蝦繁殖生物學(xué)研究

于2004年11月～2005年11月每月采用蝦拖網(wǎng)采樣對太湖梅梁灣和貢湖灣秀麗白蝦(Exopalaemonmodestus)的繁殖生物學(xué)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，4月下旬至9月下旬為太湖秀麗白蝦的繁殖期，這期間太湖水溫變化范圍為18.7～32.0℃。6月中旬的繁殖最高峰是由前一年出生的個體產(chǎn)生，而8月的繁殖最高峰則主要是由當(dāng)年出生的個體所產(chǎn)生。梅梁灣和貢湖灣秀麗白蝦性比分別變動在0.76～2.76和0.73～3.47，年平均性比分別為1.38和1.41，卡方檢驗性比不等于1∶1(Plt;0.01)，雌蝦多于雄蝦。梅梁灣抱卵秀麗白蝦生物學(xué)最小型體長為26.7mm、體重為0.23g，抱卵量22粒，貢湖灣秀麗白蝦生物學(xué)最小型體長22.1mm、體重0.13g，抱卵量10粒。梅梁灣、貢湖灣秀麗白蝦絕對繁殖力F(卵粒數(shù))與體長、體重之間基本上都有正相關(guān)關(guān)系。除7月份以外，5月、6月、8月梅梁灣秀麗白蝦抱卵蝦平均體長、平均體重、絕對繁殖力和相對繁殖力均明顯大于貢湖灣秀麗白蝦。5月份、8月份梅梁灣秀麗白蝦性腺成熟系數(shù)分別為(12.2±5.3)%(n=33)、(10.9±4.1)%(n=70)，兩者沒有顯著性差異(Pgt;0.05)。發(fā)現(xiàn)該結(jié)果比1980年太湖秀麗白蝦的抱卵量小，大規(guī)格蝦數(shù)量較少，抱卵蝦整體偏小，可能與太湖污染加劇及捕撈強度過大有關(guān)。

秀麗白蝦(Exopalaemonmodestus)；繁殖生物學(xué)；太湖

秀麗白蝦(Exopalaemonmodestus)屬十足目長臂蝦科白蝦屬，多生活于大中型湖泊中。在我國淡水水域中，其產(chǎn)量僅次于日本沼蝦而居第二位。在大型湖泊中其產(chǎn)量高于日本沼蝦，如太湖中秀麗白蝦產(chǎn)量可達(dá)該湖蝦類產(chǎn)量的50%～80%[1-2]。

迄今為止，有關(guān)秀麗白蝦繁殖生物學(xué)的研究報道不多，賴偉等[3]、施煒綱等[4]和胡廷尖等[5]先后報道了太湖秀麗白蝦的生物學(xué)習(xí)性，黃海霞等[6-7]和姜葉琴等[8-10]研究了秀麗白蝦生殖系統(tǒng)組織學(xué)及染色體核型。此外，談奇坤等[11]報道過巢湖秀麗白蝦繁殖特性。近年來，太湖的水環(huán)境發(fā)生了很大變化，已從20世紀(jì)80年代水質(zhì)良好的湖泊演變成嚴(yán)重富營養(yǎng)化的湖泊[12]。水環(huán)境的持續(xù)惡化，加之捕撈強度增大，近年來太湖漁獲規(guī)格明顯小型化[13]。因此，對秀麗白蝦繁殖生物學(xué)進(jìn)行研究，對合理保護(hù)和利用秀麗白蝦資源具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

分別在太湖的梅梁灣和貢湖灣設(shè)立3個采樣點，采用GPS定位(圖1)。采樣時間為2004年11月至2005年11月，每月中旬定期采集1次。用自制的蝦拖網(wǎng)(寬3m，網(wǎng)目7mm)采樣，每次采樣時于每個采樣點用蝦拖網(wǎng)拖3次，每次5min，捕獲的蝦全部低溫冷藏帶回實驗室處理。

圖1 梅梁灣與貢湖灣采樣點分布圖

1.2 方法

將每次采集到的樣品先按談奇坤[14]的方法鑒定雌雄，確定性比；抱卵蝦全部計數(shù)，確定雌蝦抱卵率。逐一進(jìn)行體長、體重測定。體長指眼柄基部至尾節(jié)末端的距離(精確到0.1mm)，體重(濕重)采用吸水紙吸去體表水分后用電子天平稱量(精確到0.01g)。共測定梅梁灣秀麗白蝦4081只，貢湖灣秀麗白蝦3524只。絕對繁殖力和相對繁殖力通過測定抱卵蝦的體長和體重，計數(shù)其全部抱卵量后計算所得。從樣品中出現(xiàn)抱卵蝦開始至大部分抱卵蝦消失為止的這段時間作為蝦的繁殖期。

2005年5月、8月分別將梅梁灣抱卵蝦經(jīng)4%甲醛固定后，取出卵巢和卵粒，用吸水紙吸干水分，稱取重量，用性腺重除以去性腺體重，按下式計算性腺成熟系數(shù)(gonadosomatic index，GSI)。

GSI=(性腺重/去性腺后體重)×100%。

數(shù)據(jù)分析采用Statistica 6.0和Excel軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 性比

注：月份中11～12為2004年,1～11為2005年(圖3同)。

太湖秀麗白蝦群體的性比(雌∶雄)在不同月份有著明顯變化(圖2)。從圖2可以看出，梅梁灣與貢湖灣秀麗白蝦除3月份雌蝦數(shù)量少于雄蝦外，其他月份均為雌蝦數(shù)量多于雄蝦，梅梁灣和貢湖灣秀麗白蝦周年性比分別變動在0.76～2.76和0.73～3.47，年平均性比分別為1.38和1.41，卡方檢驗表明，雌蝦明顯多于雄蝦(Plt;0.01)。

2.2 繁殖期

經(jīng)周年采樣觀察，秀麗白蝦3月份至6月份群體平均體長呈增長狀態(tài)，6月至7月平均體長減小，7月至8月平均體長快速增長，每月雌蝦平均體長均大于雄蝦平均體長(圖3)。4月中旬在梅梁灣和貢湖灣均未發(fā)現(xiàn)抱卵蝦，但是有部分剛蛻皮的軟殼蝦，貢湖灣部分雌蝦透過頭胸甲能看清卵粒，5月中旬采樣中有抱卵蝦出現(xiàn)。圖4顯示，5月～9月秀麗白蝦群體中雌蝦抱卵率的變化情況，梅梁灣秀麗白蝦5月抱卵率為30%，6月份上升到82%，7月份為10.5%，8月份升至59%，9月份降至41.7%。貢湖灣秀麗白蝦5月抱卵率為72%，6月的抱卵率71.8%，但7月份為25.46%，8月份為45.71%，9月的抱卵率較低，為4%。10月中旬的采樣中有個別雌蝦抱卵。因此，可確定4月下旬至9月下旬為太湖秀麗白蝦的主要繁殖期，這一段時間太湖水溫變化范圍為18.7～32.0℃。

2.3 繁殖群體的組成

繁殖期間分別測定了梅梁灣和貢湖灣秀麗白蝦抱卵蝦297只和548只，其平均體長、平均體重的變化見表1。由表1可以看出，從5月～9月，梅梁灣秀麗白蝦抱卵蝦平均體長、平均體重變化范圍為41.4～45.5mm，體重變幅為1.18～1.55g。貢湖灣秀麗白蝦抱卵蝦平均體長、平均體重分別為30.0～42.3mm、0.44～1.23g?？梢?，秀麗白蝦抱卵蝦個體平均體長、體重比雌蝦平均體長、體重要大。

圖3 梅梁灣與貢湖灣秀麗白蝦平均體長月度變化

圖4 秀麗白蝦懷卵率季節(jié)變化

將抱卵蝦按體長進(jìn)行分組，組距5mm，計算出每組數(shù)量占總數(shù)的百分比，作出體長分布圖(圖5、圖6)。

梅梁灣秀麗白蝦抱卵群體組成見圖5。由圖5可見，5月主要是體長45～50mm群體，占60%，其次是40～45mm體長組，占15.56%；6月份主要是體長30～35mm、45～50mm和50～55mm群體，分別占17.95%、34.62%和26.92%；7月主要是體長35～40mm、40～45mm和50～55mm群體，分別占18.75%、43.75%和17.75%；8月份體長40～45mm群體占65.35%，其次是45～50mm群體占22.83%；9月抱卵蝦數(shù)量減少，組成比例與8月類似。

表1 太湖秀麗白蝦抱卵蝦平均規(guī)格

圖5 梅梁灣秀麗白蝦抱卵蝦群體組成

圖6 貢湖灣秀麗白蝦抱卵蝦群體組成

貢湖灣抱卵秀麗白蝦群體組成見圖6。由圖6可見，5月主要是體長25～30mm和30～35mm群體，分別占55.83%和33.13%；6月份抱卵蝦組成與5月相似，25～30mm體長組占57.97%，30～35mm體長組占26.81%；7月份抱卵蝦體長分布大致集中在兩個區(qū)間，體長20～30mm占55.27%，體長35～45mm占38.59%；8月份40～45mm體長組占絕對優(yōu)勢，為78.46%，其次是35～40mm體長組，占10.77%；9月份抱卵率較低，抱卵蝦較少。

2.4 繁殖力與成熟系數(shù)

(1)絕對繁殖力 5月～8月梅梁灣抱卵秀麗白蝦的體長范圍為26.7～57.3mm(平均44.8±5.5mm)、體重范圍為0.23～2.94g(平均(1.45±0.47)g)，抱卵量變化于22～364粒之間，絕對繁殖力平均為(153.3±70.0)粒。絕對繁殖力F(卵粒數(shù))與體長L、體重W之間的函數(shù)關(guān)系為：F=47.481e0.7113W(R2=0.3633)；F=10.284e0.0573L(R2=0.3260)。

5月～8月貢湖灣抱卵秀麗白蝦的體長范圍為22.1～57.2mm(平均(32.4±7.4)mm)、體重范圍為0.13～2.96g(平均(0.60±0.50)g)，抱卵量變化于10～442粒之間，絕對繁殖力平均(68.5±59.1)粒。絕對繁殖力F(卵粒數(shù))與體長L、體重W之間的相關(guān)關(guān)系為：F=96.958W+11.006(R2=0.7453)；F=3.5926e0.0814L(R2=0.5185)。

(2)相對繁殖力 以單位體重的卵粒數(shù)(RW=F/W)和單位體長的卵粒數(shù)(RL=F/L)2種方式來表示秀麗白蝦的相對繁殖力。

3月～8月梅梁灣RW的變化范圍為15.3～245.8粒/g，平均(108.3±43.0)粒/g；RL的變化范圍為7.2～71.7粒/cm，平均(33.3±13.9)粒/cm。RL與體長L之間的沒有相關(guān)性。

3月～8月貢湖灣RW的變化范圍為30.4～326.8粒/g，平均(124.3±50.5)粒/g；RL的變化范圍為3.7～83.6粒/cm，平均(19.2±11.7)粒/cm。RL與體長L、體重W之間的沒有相關(guān)性。

5月～8月梅梁灣、貢湖灣抱卵蝦繁殖力比較，除7月份以外，5月、6月、8月梅梁灣秀麗白蝦抱卵蝦平均體長、平均體重、絕對繁殖力和相對繁殖力均明顯大于貢湖灣秀麗白蝦(表2)。

表2 梅梁灣與貢湖灣秀麗白蝦繁殖力比較

(3)成熟系數(shù) 5月份、8月份梅梁灣秀麗白蝦性腺成熟系數(shù)分別為(12.2±5.3)%(n=33)、(10.9±4.1)%(n=70)，兩者沒有顯著性差異(Pgt;0.05)。

3 討論與小結(jié)

3.1 秀麗白蝦的性比

大多數(shù)甲殼動物種類因沒有性染色體,其性別決定主要受環(huán)境影響[15]。如羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)和日本沼蝦(M．Janpponese)未發(fā)現(xiàn)有異型性染色體[16]。十足類性別受外界環(huán)境因子如溫度、食物供給、密度等影響較大[17-18]。據(jù)報道[15]，褐蝦屬(Crangon)♀性在寒冷季節(jié)明顯多于♂性，夏季性比約為l∶1，秋季♀性明顯少于♂性。擬須蝦屬(Aristaeomorpha)♀蝦4月～5月較多，8月～10月較少。鷹爪蝦(Trachypenaeuscurvirostris)春季是♀性多于♂性，而秋季則相反。梅梁灣和貢湖灣秀麗白蝦周年性比分別變動在0.76～2.76，0.73～3.47，年平均性比分別為1.38和1.41，卡方檢驗性比不等于1∶1(Plt;0.01)，雌蝦多于雄蝦。這與賴偉等[3]報道的雌雄性比為1.43相近。太湖秀麗白蝦群體產(chǎn)卵持續(xù)時間較長(4月～9月)，這段時間內(nèi)水溫變化較大(16.8～32.0℃)，不同時間孵化的幼體雌雄比例是否與水溫有關(guān)，值得進(jìn)一步研究。

3.2 秀麗白蝦的繁殖期

經(jīng)周年采樣觀察判斷，梅梁灣和貢湖灣秀麗白蝦繁殖期均為4月下旬至9月下旬。6月份抱卵蝦急劇增多，7月份抱卵率均較6月份明顯下降，8月份抱卵率顯著升高。6月份以前抱卵蝦主要是越年蝦，7月份越年蝦大部分已經(jīng)抱卵，當(dāng)年蝦個體較小，性成熟個體不多，抱卵蝦群體僅由越年蝦中未死亡的個體組成，這樣就導(dǎo)致雌蝦抱卵率有所降低，此后隨著當(dāng)年較早出生的秀麗白蝦性成熟并加入繁殖群體，8月份雌蝦抱卵率又升高，在6月和8月形成2個繁殖高峰。這與胡廷尖等[5]報道的南太湖地區(qū)秀麗白蝦繁殖期相似。采樣中見到抱卵的同時，淡綠色或棕黃色的卵巢又在繼續(xù)發(fā)育，說明雌蝦連續(xù)產(chǎn)卵2次以上。

3.3 生物學(xué)最小型

表3 不同體長組秀麗白蝦抱卵量比較

梅梁灣抱卵秀麗白蝦生物學(xué)最小型體長為26.7mm、體重為0.23g，抱卵量22粒，貢湖灣秀麗白蝦生物學(xué)最小型體長22.1mm、體重0.13g，抱卵量10粒。梅梁灣秀麗白蝦生物學(xué)最小型大于貢湖灣，可能是由于梅梁灣營養(yǎng)水平比貢湖灣高，餌料生物豐富，秀麗白蝦生長速度快，故成熟個體較大。梅梁灣抱卵秀麗白蝦生物學(xué)最小型與20世紀(jì)80年代初的最小體重0.25g相近，但施煒綱等[4]報道1992年8月當(dāng)年太湖秀麗白蝦實驗室條件下生物學(xué)最小型平均體長27mm，平均體重0.48g，平均懷卵量88粒；同期太湖中的生物學(xué)最小型體長31mm，體重1.01g，懷卵量126粒，遠(yuǎn)大于此次調(diào)查的結(jié)果，說明目前秀麗白蝦有規(guī)格趨小的跡象，這與過度捕撈導(dǎo)致的太湖蝦類資源小型化的結(jié)果相符合。此次采到的最大秀麗白蝦抱卵個體梅梁灣為2.94g，貢湖灣為2.96g，僅相當(dāng)于上世紀(jì)80年代初秀麗白蝦抱卵蝦最大體重5.8g的50%(嚴(yán)生良，粱象秋，金德沂.《太湖蝦類的初步研究》(《太湖水產(chǎn)資源調(diào)查材料匯編(1980～1981年)》，1981)。

3.4 秀麗白蝦的繁殖力

由于梅梁灣抱卵秀麗白蝦個體比貢湖灣的抱卵秀麗白蝦大，絕對抱卵量也較多，但是梅梁灣RW小于貢湖灣，而RL大于貢湖灣，說明梅梁灣抱卵秀麗白蝦肥滿度大于貢湖灣。

比較本研究中秀麗白蝦與20世紀(jì)80年代初太湖秀麗白蝦不同體長組抱卵量，發(fā)現(xiàn)此次的結(jié)果比1980年的抱卵量小，大規(guī)格蝦數(shù)量較少，抱卵蝦整體偏小(表3)，可能與太湖污染加劇及捕撈強度過大有關(guān)。

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2012-03-05

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溫周瑞(1966-)，男，江西瑞昌人，博士，研究員,研究方向為漁業(yè)生態(tài)學(xué)。

謝 平，E-mailxieping@ihb.ac.cn。