陳小榮，陳志彬，賀浩華，朱昌蘭，彭小松，賀曉鵬，傅軍如，歐陽林娟

(江西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點實驗室，江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點實驗室，江西南昌 330045）

單穗質(zhì)量作為水稻Oryza sativa L.穗部性狀的重要指標，越來越受到重視.張聲函等［1］研究指出，穗質(zhì)量是株高、有效穗數(shù)、穗實粒數(shù)、結(jié)實率、百粒質(zhì)量、穗質(zhì)量等主要經(jīng)濟性狀指標中影響單株生產(chǎn)力的最主要因素.事實上，一般認為選育大穗型品種是水稻超高產(chǎn)或超級稻育種的主要手段［2-4］.前人對大穗型品種的基本特征進行了大量研究［5-8］，遺傳上研究也較多［9-14］.粒質(zhì)量是構(gòu)成水稻產(chǎn)量的重要因子，水稻品種的粒質(zhì)量不但對其產(chǎn)量有直接影響，而且對品質(zhì)也有間接影響［15～17］.籽粒大小多以千粒質(zhì)量計［18］.董桂春等［19］研究表明千粒質(zhì)量是影響穗質(zhì)量的重要因子之一，特別對于一些大穗型品種，其千粒質(zhì)量均穩(wěn)定在較高的水平.前人對千粒質(zhì)量的遺傳也進行了一些研究［9-14，18，20-26］，但由于研究材料與分析方法(遺傳模型)的不同，所得結(jié)論存在差異.

由于數(shù)量性狀遺傳研究分析上的復(fù)雜性，稻作界對水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素遺傳研究需進一步深入.近年來，蓋鈞鎰等［27-28］提出了1套主基因+多基因混合遺傳分析方法并建立了相應(yīng)的遺傳模型，得到較好的應(yīng)用［29-30］.本研究選擇單穗質(zhì)量和千粒質(zhì)量差異大的3個親本配制2個雜交組合，建立相應(yīng)的P1、F1、P2、B1、B2和 F26 個世代，并將 2 套遺傳群體分為中、晚2個生產(chǎn)季節(jié)種植，利用該套遺傳分析方法對單穗質(zhì)量和千粒質(zhì)量進行了遺傳分析，目的是探討水稻穗粒質(zhì)量的遺傳特性，以期為水稻穗粒遺傳改良提供參考.

1 材料與方法

1.1 材料

本研究采用的水稻材料CB1、CB4以及CB7均是江西農(nóng)業(yè)大學作物遺傳育種研究室選育的農(nóng)藝性狀穩(wěn)定的常規(guī)稻，其單穗質(zhì)量分別在1.21、3.46和1.42 g左右，千粒質(zhì)量分別在22.2、32.3和19.4g左右，3個親本材料中單穗質(zhì)量和千粒質(zhì)量均以CB4最大，CB1與CB7均遠低于CB4，彼此差異顯著.

選擇上述親本材料，配制CB1×CB4和CB7×CB4 組合，通過自交和雜交等建立 P1、F1、P2、B1、B2和F26個世代，將種子隨機分為2份:1份中季種植，1份晚季種植.

1.2 方法

1.2.1 性狀調(diào)查 材料種植于江西農(nóng)業(yè)大學科技園試驗田.中季于2009年5月20日播種，6月20日移栽;晚季于6月22日播種，7月22日移栽.株行距18 cm×18 cm，單本種植，常規(guī)栽培管理.親本取40株，F(xiàn)1代取30株，回交世代分別取120株，F(xiàn)2代取200株，按照常規(guī)法分別測單穗質(zhì)量、有效穗數(shù)和千粒質(zhì)量等.

1.2.2 數(shù)據(jù)分析方法 應(yīng)用蓋鈞鎰［27］等提出的植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析方法，對 P1、F1、P2、B1、B2和 F2等 6 個世代進行遺傳分析.通過極大似然法和IECM(Iterated expectation and conditional maximization)算法對混合分布中的有關(guān)成分分布參數(shù)做出估計，然后通過AIC值的判別和一組適應(yīng)性檢驗，選擇最優(yōu)遺傳模型，并估計主基因和多基因效應(yīng)值、方差等遺傳參數(shù).

2 結(jié)果與分析

2.1 單穗質(zhì)量

2.1.1 親本和組合群體在各世代中的單穗質(zhì)量表1表明，單穗質(zhì)量較小的親本與較大親本雜交組合F1單穗質(zhì)量接近甚至大于大值親本，表現(xiàn)出極強的雜種優(yōu)勢.B1、B2回交世代平均值可看出，與大值親本回交，其后代平均穗質(zhì)量相對于小值親本回交后代要高，如CB7/CB4組合群體晚季種植下B2平均穗質(zhì)量是B1的1.399倍.2個群體2個季別下F2世代的穗質(zhì)量平均值均介于2個親本之間，趨于中間值.

表1 單穗質(zhì)量在各世代中平均數(shù)Tab.1 Mean of grain mass per panicle in all generations

2.1.2 模型的選擇及遺傳參數(shù)的估算 單穗質(zhì)量各模型的AIC值見表2，選取AIC值最小及與最小AIC值最接近的2個遺傳模型，如CB1/CB4組合群體中季種植下，AIC值最小的為D-2模型，與之最接近的是C-0模型和D-1模型，選擇該3個模型進行適合性檢驗，包括:均勻性檢驗()、Smirnov檢驗(nW2)、Kolmogorov檢驗(Dn)，選擇統(tǒng)計量達到顯著水平個數(shù)較少的模型作為最優(yōu)模型.

表3列出了各遺傳群體穗質(zhì)量的各種遺傳模型的AIC值.由表3可知，D-2模型在檢驗中達到顯著水平的個數(shù)較其他2個模型的少，因此可以確定D-2模型為CB1/CB4組合群體中季種植下最適模型.2個組合群體通過各種模型的檢驗，選出最適合模型，并求出模型參數(shù)極大似然估計值，結(jié)果列于表4.經(jīng)過檢驗，2個組合群體2個種植季節(jié)下單穗質(zhì)量最佳模型均為D模型(一對基因+多基因模型).通過最小二乘法估算，求出一階遺傳參數(shù)估計值，列于表5.由表5可知，各群體單穗質(zhì)量的群體均值(m)分別為2.4584、2.5786、2.7543 和2.8481，主基因的加性效應(yīng)值(d)分別為 －0.4640、－0.7066、－0.3901和 －0.3359.

表2 各群體單穗質(zhì)量各種遺傳模型的AIC值Tab.2 The AIC values of grain mass per panicle in the all populations under various genetic models

表3 CB1/CB4組合群體中季種植下部分模型的適合性檢驗1)Tab.3 Test for goodness of fitness of population of combination CB1/CB4 as middle season planting models

表4 各個世代最佳模型及模型參數(shù)極大似然估計值1)Tab.4 The best model and the maximum likelihood estimates in the all generations

表5 各群體單穗質(zhì)量一階遺傳參數(shù)的估計值1)Tab.5 The first order parameter estimates of the grain mass per panicle of the all populations

進一步求出二階遺傳估計值，列于表6.由表6可以看出，CB1/CB4組合群體中季種植下主基因遺傳率為58.06%～69.23%，多基因遺傳率為18.36%～25.46%，總基因型遺傳率為 79.51% ～87.60%;CB7/CB4組合群體中季種植下主基因遺傳率為58.27%～62.68%，多基因遺傳率為5.39% ～23.60%，總基因型遺傳率為68.07% ～81.88%;CB1/CB4組合群體晚季種植下主基因遺傳率為69.81%～75.24%，多基因遺傳率為5.03% ～21.13%，總基因型遺傳率為80.27% ～92.60%;CB7/CB4組合群體晚季種植下主基因遺傳率為59.36%～75.60%，多基因遺傳率為20.86% ～23.74%，總基因型遺傳率為83.10% ～96.68%.

表6 各群體單穗質(zhì)量的二階遺傳參數(shù)1)Tab.6 The second order parameter estimates of the grain mass per panicle of the all populations

2.2 千粒質(zhì)量

與單穗質(zhì)量模型選擇程序相似，經(jīng)過檢驗，2個群體2個種植季節(jié)下千粒質(zhì)量最佳模型均為D-2模型(加性主基因+加－顯性多基因模型).通過最小二乘法估算，求出一階遺傳參數(shù)估計值，列于表7，由表7可知，各群體千粒質(zhì)量群體均值(m)分別為29.2468、27.2353、29.1221 和 27.5447，主基因加性效應(yīng)值(d)分別為 －2.6186、－1.2524、－1.1711和 －1.1977.

進一步求出二階遺傳估計值(表8)，表8表明，CB1/CB4組合群體中季種植下主基因遺傳率為60.06% ～69.39%，多基因遺傳率為10.73% ～23.21%，總基因遺傳率為71.48% ～83.55%;CB7/CB4組合群體中季種植下主基因遺傳率為19.04% ～36.17%，多基因遺傳率為51.67% ～70.82%，總基因遺傳率為78.71%～92.68%;CB1/CB4組合群體晚季種植下主基因遺傳率為28.46% ～30.23%，多基因遺傳率為43.08%～52.82%，總基因遺傳率為72.57% ～81.28%;CB7/CB4組合群體晚季種植下主基因遺傳率為17.59%～34.49%，多基因遺傳率為30.38% ～68.89%，總基因型遺傳率為64.88% ～86.48%.

表7 各群體千粒質(zhì)量一階遺傳參數(shù)的估計值Tab.7 The first order parameter estimates of the 1000-grain mass of the all populations

表8 各群體千粒質(zhì)量的二階遺傳參數(shù)1)Tab.8 The second order parameter estimates of the 1000-grain mass of the all populations

3 討論與結(jié)論

單穗質(zhì)量是水稻最重要的農(nóng)藝性狀之一，楊春華等［13］研究指出單穗質(zhì)量廣義遺傳力較高和狹義遺傳力中等，以加性效應(yīng)或加性效應(yīng)與非加性效應(yīng)共同作用為主.吳家勝等［14］研究認為單穗質(zhì)量普通遺傳率和互作遺傳率分別為25.5%和24.5%，單穗質(zhì)量QTL主效應(yīng)和QTL與環(huán)境互作效應(yīng)的聯(lián)合貢獻率分別為37.7% 和29.3%.本試驗對3個單穗質(zhì)量相差較大的材料進行6個世代聯(lián)合分析得出該性狀屬于一對主基因控制+多基因模型.B1、B2回交世代對比可發(fā)現(xiàn)，大值親本回交世代單穗質(zhì)量平均值高于小值親本回交后代，2個季節(jié)均表現(xiàn)出該特征，表明單穗質(zhì)量的遺傳基礎(chǔ)可能與細胞質(zhì)效應(yīng)有關(guān).同一遺傳群體不同季別下對比可發(fā)現(xiàn)種植季別對單穗質(zhì)量遺傳率影響較小;但不同組合群體同一季別下存在差異，即CB7/CB4組合群體基因型遺傳率中、晚兩個季節(jié)均比CB1/CB4組合群體大.因此在對單穗質(zhì)量性狀進行遺傳研究時，應(yīng)考慮用于構(gòu)建群體的親本因素.進一步對一階遺傳參數(shù)分析可發(fā)現(xiàn)，主基因加性效應(yīng)對穗質(zhì)量的表達有降低作用，選育重穗型品種時應(yīng)注意之.

千粒質(zhì)量直接影響水稻品種的豐產(chǎn)潛力，尤其水稻品種產(chǎn)量達到一定水平后，千粒質(zhì)量將為新品種進一步高產(chǎn)擔負越來越重要的角色，因此千粒質(zhì)量開始受到遺傳學家和育種學家重視.陳光輝等［18］研究指出，千粒質(zhì)量性狀遺傳以基因的加性效應(yīng)為主.程本義等［16］發(fā)現(xiàn)千粒質(zhì)量在年度間、不同環(huán)境條件下相對穩(wěn)定遺傳.王松鳳等［21］則認為粒形相關(guān)性狀與千粒質(zhì)量的QTL受主效基因控制的同時，也受環(huán)境影響.石春海等［22］研究認為谷粒的長度、寬度、厚度、長度比和粒質(zhì)量均屬于多基因控制的數(shù)量性狀，有較高的遺傳力.蔡英杰［23］研究表明千粒質(zhì)量受1對主基因+多基因控制，主基因決定千粒質(zhì)量41.29%表型變異，多基因決定48.60%.歐海龍［24］研究則表明千粒質(zhì)量屬于2對隱性上位主基因+多基因控制遺傳模型，主基因遺傳率為79.0%，多基因遺傳率為12.4%.江建華等［25］研究也表明千粒質(zhì)量受2對主基因+多基因控制，且2對主基因是連鎖的.吳家勝等［14］檢測到15個QTI控制千粒質(zhì)量性狀，其中12個QTL有加性效應(yīng)，6對QTL有加加上位性效應(yīng)，環(huán)境條件對其無影響.本試驗對3個千粒質(zhì)量各異的材料分中、晚季2個溫光環(huán)境種植，進行6個世代聯(lián)合分析，均得出千粒質(zhì)量屬于一對加性主基因+加－顯性多基因模型的D-2模型，與蔡英杰［23］研究結(jié)果較為相似.進一步對B1、B2回交世代對比可發(fā)現(xiàn)，大值親本回交世代千粒質(zhì)量平均值高于小值親本回交后代，2個季節(jié)均表現(xiàn)出該特征，表明千粒質(zhì)量的遺傳基礎(chǔ)可能與細胞質(zhì)效應(yīng)有關(guān).本研究千粒質(zhì)量主基因的加性效應(yīng)值(d)均為負值，說明主基因的加性效應(yīng)會降低千粒質(zhì)量性狀的表達，以CB1/CB4組合群體晚季種植下最為明顯.CB1/CB4組合群體中季種植時主基因遺傳率最大，多基因遺傳率則相對較小，一階參數(shù)也是CB1/CB4組合群體中季種植時d為最小.其余主基因、多基因遺傳率均較接近，d大小也相近.說明，千粒質(zhì)量遺傳研究時需要考慮用于構(gòu)建遺傳群體的親本及種植季別的選擇.

［1］張聲函，雷雪方，朱普年.水稻穗重對高產(chǎn)育種的效應(yīng)研究［J］.江西農(nóng)業(yè)大學學報，1995，17(4):386-389.

［2］周開達，馬玉清，劉太清，等.雜交水稻亞種間重穗型組合選育［J］.四川農(nóng)業(yè)大學學報，1995，13(4):403-407.

［3］楊守仁，張步龍，陳溫福，等.超高產(chǎn)水稻育種的理論和方法［J］.中國水稻科學，1996，10(2):115-120.

［4］袁隆平.雜交水稻超高產(chǎn)育種［J］.雜交水稻，1997，12(6):1-3.

［5］嚴進明，翟虎渠，張榮銑，等.重穗型雜種稻光合和光合產(chǎn)物運轉(zhuǎn)特性研究［J］.作物學報，2001，27(2):261-266.

［6］馬均，周開達，馬文波，等.重穗型雜交稻穗頸節(jié)間維管束與籽粒充實關(guān)系的研究［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，2002，35(5):576-579.

［7］馬文波，馬均，明東風，等.不同穗重型水稻品種劍葉光合特性的研究［J］.作物學報，2003，29(2):236-240.

［8］馬均，馬文波，明東風，等.重穗型水稻株型特性研究［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，2006，39(4):679-685.

［9］MEI H W，XU J L，LI Z K，et al.QTLs influencing panicle size detected in two reciprocal introgressive line(IL)populations in rice(Oryza sativa L.) ［J］.Theor Appl Genet，2006，112:648-656.

［10］XING Y Z，TAN Y F，HUA J P，et al.Characterization of the main effects，epistatic effects and their environmental interactions of QTLs on the genetic basis of yield traits in rice［J］.Theor Appl Genet，2002，105:248-257.

［11］LI Z K，PINSON S R M，PARK W D，et al.Epistasis for three grain yield components in rice(Oryza sativa L.)［J］.Genetics，1997，145:453-465.

［12］ZHUANG J Y，F(xiàn)AN Y Y，RAO Z M，et al.Analysis on additive effects and additive-by additive epistatic effects of QTLs for yield traits in a recombinant inbred line population of rice［J］.Theoretical and Applied Genetics，2002，105:1137-1145.

［13］楊春華，李仕貴.秈型三系雜交水稻不育系主要農(nóng)藝性狀配合力及遺傳力分析［J］.西南農(nóng)業(yè)學報，2005，18(3):234-239.

［14］吳家勝，周鴻凱，陳國波，等.水稻單穗重和千粒重的QTL定位［J］.中國水稻科學，2008，22(2):143-147.

［15］熊振民，蔡洪法.中國水稻［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社，1992.

［16］程本義，楊仕華，沈偉峰，等.中國長江流域新育成秈稻品種分析及育種應(yīng)用［J］.中國農(nóng)學通報，2004，20(2):92-96.

［17］李賢勇，何永歆，李順武，等.水稻千粒重與堊白粒率的相關(guān)性分析［J］.西南農(nóng)業(yè)學報，2003，16(4):20-23.

［18］陳光輝，周清明，王建龍，等.兩系雜交水稻千粒重的遺傳研究［J］.熱帶作物學報，2007，28(4):57-61.

［19］董桂春，王余龍，吳華.水稻品種間穗重構(gòu)成因子的差異性研究［J］.揚州大學學報:農(nóng)業(yè)與生命科學版，2003，24(4):62-66.

［20］程本義，沈偉峰，楊仕華.中國南方水稻品種的粒重及其與主要性狀間的關(guān)系［J］.雜交水稻，2007，22(2):73-77.

［21］王松鳳，李輝，劉喜，等.水稻粒形相關(guān)性狀及千粒重QTL的穩(wěn)定性分析［J］.南京農(nóng)業(yè)大學學報，2008，31(3):1-7.

［22］石春海，申宗坦.早秈粒形的遺傳和改良［J］.中國水稻科學，1995，5(1):27-32.

［23］蔡英杰.水稻長穗大粒RIL群體產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳分析［D］.福州:福建農(nóng)林大學，2006.

［24］歐海龍.水稻產(chǎn)量和穗部性狀主基因+多基因混合遺傳［D］.福州:福建農(nóng)林大學，2005.

［25］江建華，洪德林，郭媛，等.粳稻穗角與谷粒性狀的相關(guān)性及谷粒性狀遺傳分析［J］.植物學報，2009，44(2):167-177.

［26］周清元，安華，張毅.水稻子粒形態(tài)性狀遺傳研究［J］.西南農(nóng)業(yè)大學學報，2000，22(2):102-104.

［27］蓋鈞鎰，章元明，王建康.植物數(shù)量性狀遺傳體系［M］.北京:科學出版社，2003.

［28］王建康，蓋鈞鎰.利用雜種世代鑒定數(shù)量性狀主基因-多基因混合遺傳模型并估計其遺傳效應(yīng)［J］.遺傳學報，1997，24(5):432-440.

［29］楊空松，陳小榮，傅軍如，等.東鄉(xiāng)野生稻育性恢復(fù)性的鑒定與遺傳分析［J］.中國水稻科學，2007，21(5):487-492.

［30］尹建華，劉宜柏，曾紅權(quán)，等.水稻光溫敏核不育系的育性遺傳分析［J］.生物數(shù)學學報，2007，22(1):107-112.